山白樹潛在適生區(qū)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

楊黔越, 葉興狀, 徐毅楓, 覃名揚(yáng), 劉 寶, 黃秋良, 張國防

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

氣候是決定生物群落分布的主要因素，其變化不僅會(huì)改變物種的適應(yīng)性，而且會(huì)對(duì)自然界的生態(tài)系統(tǒng)功能造成很大干擾[1].然而，近年來人類在工業(yè)生產(chǎn)中排放了大量的溫室氣體，使得自然生態(tài)系統(tǒng)功能受到嚴(yán)重影響[2]，如群落水平穩(wěn)定性[3]和植被生產(chǎn)力[4]等.同時(shí)，也造成了生物多樣性下降以及植物空間分布格局的改變[5]，引起生物帶和生物群落空間分布的巨大變化.此外，在適應(yīng)氣候變化時(shí)，許多孑遺植物可能無法做出及時(shí)的轉(zhuǎn)移而面臨滅絕[6].因此，研究未來氣候變化對(duì)孑遺植物分布產(chǎn)生的影響并制定出科學(xué)的保護(hù)策略，對(duì)物種多樣性保護(hù)具有重要意義.

基于數(shù)據(jù)共享化以及空間分析技術(shù)，最大熵(maxium entropy, MaxEnt)模型成為目前使用最為廣泛的生態(tài)位模型[7-8]，在物種地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)對(duì)物種在該區(qū)域生存的預(yù)測，并對(duì)未來氣候變化下植物潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測,在入侵生態(tài)學(xué)[9]和保護(hù)生物學(xué)[10]中有廣泛的應(yīng)用，特別是在預(yù)測物種的現(xiàn)實(shí)分布和潛在分布的研究中，表現(xiàn)出較高的預(yù)測準(zhǔn)確率[11].

山白樹(Sinowilsoniahenryi)是金縷梅科(Hamamelidaceae)山白樹屬(SinowilsoniaHemsl.)的唯一樹種，常為落葉灌木或小喬木[12]，其被列入《中國高等植物受威脅物種名錄》[13].山白樹結(jié)構(gòu)細(xì)密且材質(zhì)較硬，是北方不可多得的用材樹種[14]；其根系具有較強(qiáng)的固土保水能力，也是河岸防護(hù)林常用的樹種之一[15]，還可防止水土流失.此外，山白樹的花粉和種子含有豐富的脂肪和蛋白質(zhì)，既可制成藥品，又可開發(fā)出營養(yǎng)價(jià)值豐富的食品[16-17].山白樹是我國特有的孑遺植物，然而其生境破碎化日趨嚴(yán)重，加之該樹種為單性花，不僅結(jié)籽少，而且種子也缺乏媒介傳播[18]，使得山白樹成為瀕危植物.目前山白樹研究主要聚焦于地理譜系[19]、生殖生物學(xué)[20-21]、遺傳多樣性[22]和系統(tǒng)發(fā)育[23]等.雖然周天華等[24]利用MaxEnt對(duì)其適生區(qū)分布變化進(jìn)行了研究，但未對(duì)未來氣候變化下山白樹的空間遷移格局以及制約山白樹地理分布的具體環(huán)境因子進(jìn)行研究.近年來許多學(xué)者如朱耿平等[25]發(fā)現(xiàn)，調(diào)整了參數(shù)后的MaxEnt模型比默認(rèn)參數(shù)的MaxEnt模型有著更好的預(yù)測結(jié)果，其ROC響應(yīng)曲線更加平滑且更能準(zhǔn)確反映出環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響.2020年公布的第六次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)的共享經(jīng)濟(jì)路徑(shared socioeconomic pathways, SSPs)氣候數(shù)據(jù)的模擬效果較CMIP5的通用氣候系統(tǒng)模式(CCSM4)[26]好.因此，利用最新的CMIP6氣候數(shù)據(jù)及優(yōu)化的MaxEnt模型對(duì)山白樹適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測具有重要意義.

本研究采用Enmeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化后的MaxEnt模型對(duì)山白樹當(dāng)前和未來的適宜生境進(jìn)行模擬，并分析影響山白樹地理分布的氣候因子以及在氣候變化下山白樹的空間遷移格局，以期為我國山白樹野生資源的保護(hù)和利用研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

通過檢索中國數(shù)字植物標(biāo)本館、全球生物多樣性信息平臺(tái)和40個(gè)山白樹的地理分布數(shù)據(jù)[27]，并通過實(shí)地調(diào)查獲得了19個(gè)山白樹的分布點(diǎn).ArcGIS 10.4中需要的地圖數(shù)據(jù)來自國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)中的中國行政區(qū)劃矢量圖(1∶400萬).當(dāng)代、2050s和2090s的環(huán)境數(shù)據(jù)是在世界氣候數(shù)據(jù)庫CMIP6模式下，通過共享經(jīng)濟(jì)路徑提取的19個(gè)生物氣候因子(表1).首先對(duì)收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，即刪除掉分布信息不全、分布重復(fù)記錄以及人工栽培的分布點(diǎn)；然后將分布記錄進(jìn)行地理校正，并運(yùn)用經(jīng)緯度查詢進(jìn)行地理坐標(biāo)轉(zhuǎn)化，共得到45條山白樹經(jīng)緯度分布的點(diǎn)數(shù)據(jù).此外，為降低群集效應(yīng)所產(chǎn)生的誤差[28]，將經(jīng)緯度分布的點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGis中，以10 km范圍內(nèi)的多個(gè)樣本只保留一個(gè)點(diǎn)為原則進(jìn)行緩沖區(qū)分析，最終確定了41個(gè)山白樹的有效分布記錄點(diǎn)，地理空間分布見圖1.

圖1 山白樹的41個(gè)分布點(diǎn)

表1 影響山白樹適生區(qū)分布的9個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量

1.2 優(yōu)化后MaxEent模型的有效性評(píng)價(jià)

利用ENMeval語言包對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)化，并將MaxEnt模型提供的6種函數(shù)即閾值函數(shù)(T)、片段函數(shù)(H)、交互函數(shù)(P)、線性函數(shù)(L)、二次項(xiàng)函數(shù)(Q)進(jìn)行組合[25,29]，得到的11個(gè)特征組合分別為L、H、HP、PT、QT、QH、QHP、LPT、LQH、LQPT以及LQHPT.再對(duì)參數(shù)進(jìn)行測試，最終選取最佳的參數(shù)組合進(jìn)行MaxEnt模型建模[30-31].在MaxEent3.4.1軟件中分別導(dǎo)入山白樹的地理分布數(shù)據(jù)(csv格式)和19個(gè)環(huán)境變量(asc格式).選取75%的分布數(shù)據(jù)建立模型，25%的分布數(shù)據(jù)用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?，將預(yù)測結(jié)果設(shè)置為logistic，輸出格式為asc格式，其余參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)值，并重復(fù)10次；再通過刀切法(Jackknife)計(jì)算變量的貢獻(xiàn)率和置換重要性.采用受試者工作特征曲線(ROC)來評(píng)價(jià)模型的預(yù)測精度，ROC的AUC值越大說明預(yù)測的準(zhǔn)確性越好.其取值為0～1，AUC值為0.9～1.0，表示預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀[32-33].

為了進(jìn)一步分析山白樹的生態(tài)適宜性，將MaxEent模型模擬出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.4軟件中進(jìn)行可視化處理，再利用Manual的分級(jí)方法將山白樹的適生區(qū)分為4個(gè)等級(jí)[34]，分別為高度適生區(qū)(0.7～1.0)、中度適生區(qū)(0.5～0.7)、低度適生區(qū)(0.2～0.5)和非適生區(qū)(0～0.2)，并在ArcGIS10.4軟件上生成山白樹的適宜性分布等級(jí)圖.

1.3 山白樹的潛在適宜區(qū)分布格局

將山白樹適宜區(qū)的空間遷移格局分為保留區(qū)、喪失區(qū)和新增區(qū)，其中保留區(qū)表示當(dāng)前和未來均存在的區(qū)域；喪失區(qū)表示在當(dāng)前存在、在未來消失的區(qū)域；新增區(qū)表示在當(dāng)前不存在、未來存在的區(qū)域.根據(jù)山白樹適宜生境預(yù)測結(jié)果，將適宜區(qū)(分布存在概率值大于0.5)和非適宜區(qū)(分布存在概率值小于等于0.5)分別賦值為“1”和“0”，以此來區(qū)分山白樹的地理分布是否存在；再進(jìn)一步分析山白樹在2050s和2090s的氣候情境下適宜分布區(qū)的變化過程，并定義保留區(qū)(1→1)、喪失區(qū)(1→0)以及增加區(qū)(0→1)[35]；最后將結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.4中，繪制出山白樹的適生區(qū)遷移格局.

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

基于山白樹的41個(gè)分布數(shù)據(jù)，利用刀切法分析19個(gè)環(huán)境變量對(duì)山白樹適宜分布區(qū)的貢獻(xiàn)大小，得到9個(gè)貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量，結(jié)果見表1.將篩選出的9個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入優(yōu)化后的MaxEnt模型建模，并對(duì)山白樹的當(dāng)代與未來潛在地理分布區(qū)進(jìn)行模擬.最終從MaxEnt模型得到ROC曲線，在10次重復(fù)模擬后得到的平均AUC值均大于0.987.根據(jù)AUC的評(píng)價(jià)指標(biāo)可知優(yōu)化的MaxEnt模型具有很好的預(yù)測能力和穩(wěn)定性.

2.2 制約山白樹地理分布的主要環(huán)境因子

貢獻(xiàn)率最大的6個(gè)環(huán)境因子與山白樹存在的概率關(guān)系如圖2所示.存在概率大于0.7說明環(huán)境適合山白樹生長.

圖2 山白樹主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

2.3 不同時(shí)期山白樹潛在適生區(qū)及其面積變化

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果表明，山白樹當(dāng)代適生區(qū)面積為37.87×104km2，約占國土面積的3.94%，其中，高、中、低度適生區(qū)面積分別為1.81×104、13.09×104和22.97×104km2，分別占國土面積的0.18%、1.37%和2.39%(表2).從圖3可知，山白樹的適宜生境以四川安縣、重慶城口、湖北房縣、河南焦作、甘肅天水、山西垣曲、陜西眉縣為邊界，形成了一個(gè)較為連續(xù)的適宜分布區(qū).其中，高度適生區(qū)主要分布于秦嶺一帶，中度適生區(qū)分布于陜西南部，低度適生區(qū)分布于河南西部,并延伸至山西南部至甘肅東部及湖北北部至四川北部.

表2 山白樹在不同時(shí)期的適生區(qū)面積

圖3 山白樹當(dāng)前氣候條件下的適生區(qū)分布

在未來氣候變化條件下，山白樹的適宜生境與當(dāng)前相比向西移動(dòng)的趨勢(shì)如圖4所示，并且在2050s時(shí)山白樹的總適生面積均有減小的趨勢(shì)，與當(dāng)前相比分別減少2.58×104、0.91×104、4.17×104km2(表2)；在2090s時(shí)，山白樹的的適生面積在SSP126的氣候情景下減少了0.52×104km2.但在氣候情景為SSP245和SSP585的情況下其適生面積均有所增加，分別增加了0.61×104、0.60×104km2.

a：2050s—SSP126；b：2050s—SSP245；c：2050—SSP585；d：2090s—SSP126；e：2090s—SSP245；f：2090s—SSP585.

2.4 未來氣候變化下山白樹適宜生境的空間遷移格局

將山白樹未來的空間遷移總變化與其當(dāng)代的中度適生區(qū)和高度適生區(qū)的面積之和進(jìn)行比較，表明在2050s時(shí)，SSP585排放情況下喪失面積最大，為2.79×104km2，喪失率達(dá)到了12.13%，面積的總變化減少了1.41×104km2(表3).其喪失面積主要分布在湖北的西北部、陜西南部以及四川東北部地區(qū)(圖5c).在 2050s時(shí)，SSP245排放情況下增加面積最大，為2.72×104km2，增加率達(dá)到了11.85%，面積的總變化增加了1.11×104km2(表3).其增加面積主要分布在甘肅東南部、河南西部以及湖北西北部.在2090s年代的3種濃度排放情景下，山白樹適生面積均呈增長趨勢(shì)，即新增面積均大于喪失面積，在SSP126、SSP245、SSP585下面積的總變化分別增加了0.47×104、1.11×104、0.43×104km2(表3).說明在未來兩個(gè)年代中2090s更適合山白樹的生存和繁殖；同樣，在3種氣候情景下，SSP245的排放濃度可為山白樹提供相對(duì)最適宜的生長條件.

a：2050s—SSP126；b：2050s—SSP245；c：2050—SSP585；d：2090s—SSP126；e：2090s—SSP245；f：2090s—SSP585.

表3 山白樹在不同時(shí)期的空間分布變化

3 討論

本研究結(jié)果表明，山白樹當(dāng)代的適宜生長區(qū)主要分布在陜西南部、山西南部、河南中西部、湖北西北部以及重慶、四川東北部，甘肅東南部，與山白樹在當(dāng)代的主要分布范圍重合度較高，同時(shí)也與周天華等[24，19]的預(yù)測結(jié)果相一致.說明本研究結(jié)果可靠，也表明山白樹近20 a來的分布格局變遷不大.這可能是因?yàn)樯桨讟鋵?duì)生存環(huán)境的要求比較嚴(yán)格，其生長環(huán)境對(duì)林地的郁閉度、相對(duì)空氣溫度、水分條件以及日照時(shí)間等的要求都較高，而秦嶺、巴山以及中條山這一帶正好滿足其對(duì)生長環(huán)境的需求.此外還發(fā)現(xiàn)，山白樹的高度適生區(qū)主要位于秦嶺、九嵕山和大巴山[36].山白樹的適宜生長區(qū)在2050s的3種氣候情景下均有減少的趨勢(shì)，并且其高度適生區(qū)在逐漸地向西遷移，這與周天華等[24]的模型預(yù)測結(jié)果不太一致.原因可能有以下幾方面：其一、模型的構(gòu)建不同.本研究采用了通過ENMeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化后的MaxEnt模型，即對(duì)MaxEnt模型的調(diào)控倍頻和特征組合參數(shù)分別進(jìn)行了調(diào)整，通過降低模型的復(fù)雜性提高模型的預(yù)測精度[27]；而周天華采用的則是以默認(rèn)參數(shù)來構(gòu)建的模型.研究[32,37]發(fā)現(xiàn)，基于默認(rèn)參數(shù)構(gòu)建的MaxEnt模型與優(yōu)化后的MaxEnt模型相比，其預(yù)測的結(jié)果可能存在著嚴(yán)重的擬合偏差[38].其二、本研究中當(dāng)代數(shù)據(jù)采用30arc-second的空間分辨率，未來數(shù)據(jù)采用的是2.5arc-minutes的空間分辨率，均比周天華等[24]采用的精度要高.其三、氣候因子的選擇不同.本研究與周天華等[24]的研究分別有9個(gè)和7個(gè)氣候因子參與建模，其中重復(fù)的氣候因子只有2個(gè)，這可能是造成兩研究預(yù)測結(jié)果有所不同的主要原因.

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示，影響山白樹未來適生區(qū)分布的氣候因子主要為溫度和降水.且在2090s年代山白樹的適生區(qū)范圍有擴(kuò)大的趨勢(shì).這與周天華等[24]利用最大熵模型對(duì)山白樹適生區(qū)變化的研究結(jié)果一致.其中，影響山白樹最適宜的最冷月最低氣溫為-4.08～4.12 ℃，當(dāng)溫度低于-4.08 ℃或高于4.12 ℃時(shí)，其生存概率的下降趨勢(shì)明顯增大.影響山白樹最適宜的年降水量為815.48～2 749.32 mm，當(dāng)年降水量低于815.48 mm時(shí)，其生存概率急劇下降，表現(xiàn)出山白樹喜水的特性，這與岳志宗[39]對(duì)山白樹分布與生境的研究結(jié)果一致.冬季的低溫使山白樹能夠進(jìn)行種子休眠，降水量的增加則為山白樹來年的種子萌發(fā)提供了充足的水分條件，有利于其種子萌發(fā)[40].研究[41]表明，山白樹常生于河邊、干河床中或溝谷旁，能抵抗間歇性的短期水浸泡.此外，江志紅利用IPCC-AR4模式預(yù)測在21世紀(jì)末期年降水量最高將提高11%[2].章杰[42]研究秦嶺地區(qū)未來的氣候變化趨勢(shì)時(shí)指出，在未來溫室效應(yīng)加劇的情況下，可能導(dǎo)致降水頻率和降水量增大.未來降水的增多是山白樹在2090s時(shí)適生區(qū)范圍擴(kuò)大的重要原因之一.

水分條件和熱量條件均為植被地理分布的重要影響因素，且兩者之間通常為互補(bǔ)關(guān)系[43].結(jié)合山白樹適宜的水熱因子推測，最冷月最低氣溫和年降水量限制了山白樹越過黃土高原和中溫帶南界分布；溫度季節(jié)變化系數(shù)限制了山白樹越過大巴山、武當(dāng)山.這3個(gè)氣候因子可能是限制山白樹集中分布在我國暖溫帶地區(qū)及亞熱帶北界地區(qū)的重要原因之一.

未來3種氣候情景下，2050s—SSP585情景時(shí)的極端條件下山白樹的適生區(qū)面積最小，為33.69×104km2.與當(dāng)代山白樹的分布數(shù)據(jù)相比較，其喪失區(qū)面積為2.79×104km2，喪失率達(dá)到了12.13%，空間分布格局總體上也呈減少趨勢(shì).這可能是因?yàn)樵?050s—SSP585的情景下，降水和溫度增幅較大，當(dāng)增幅超過山白樹適宜的生長范圍時(shí)，山白樹的生境破碎化更嚴(yán)重，使得其適生區(qū)范圍收縮幅度較大.山白樹對(duì)生長環(huán)境的要求比較嚴(yán)格.張立軍[44]研究發(fā)現(xiàn)氣候變遷和人類過度干擾使得山白樹生境片段化日趨嚴(yán)重，加劇其地理隔離，降低了山白樹居群之間的基因交流，使得各居群間呈現(xiàn)“孤島”化分布，這與本研究得出的高度適生區(qū)破碎化程度較高相一致，同時(shí)也可能是分化出變種禿山白樹(S.henryivar.glabrescens)的主要原因之一.此外，山白樹通常采用實(shí)生繁殖，傅志軍等[41]利用濕沙層積法對(duì)其催芽后再培育，結(jié)果表明出苗率高達(dá)了95%以上.

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，制約山白樹適宜生境變化的氣候因子主要有最冷月最低氣溫、年降水量、溫度季節(jié)變動(dòng)系數(shù)、最干月降水量；其適生區(qū)分布主要在鄂西和秦嶺山地的中低山地區(qū).在3種氣候條件下，2050s時(shí)山白樹的總適生區(qū)總體上呈減少趨勢(shì)，平均減少2.56×104km2；而2090s時(shí)，其總適生區(qū)在總體上呈增加趨勢(shì)，平均增加0.23×104km2.山白樹在未來的保留區(qū)主要集中在秦嶺、九嵕山和大巴山，這些區(qū)域內(nèi)的自然保護(hù)區(qū)均可作為山白樹在未來氣候變化條件下的避難所和生長地.