鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根系的影響1)

曾婧祎朱凌駿馬仕林 張金池 王金平 劉京 聶暉 陳美玲

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)(國電環(huán)境保護(hù)研究院有限公司)(南京林業(yè)大學(xué))

由于全球氣候變化和不合理的土地利用，土壤鹽漬化問題日益嚴(yán)重，對全球約9.6×108hm2可耕地造成危害[1]。鹽堿地面積持續(xù)增加，嚴(yán)重制約了農(nóng)林業(yè)的發(fā)展[2]。植物根系連接著土壤與植株，在植物水分吸收再分配[3]和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)中起著至關(guān)重要的作用[4]；然而，過高的土壤鹽分會抑制根系延伸及細(xì)根生長[5]，促使根系產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)[6]，吸收水分及養(yǎng)分的能力受限，進(jìn)而影響植株生長發(fā)育[7]。叢枝菌根真菌(AMF)廣泛存在于各類土壤中，能與多數(shù)植物形成良好的共生關(guān)系[8]，并通過多種途徑提高植物抗逆性[9]，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物生長[10]。已有研究表明，叢枝菌根真菌形成的菌絲網(wǎng)絡(luò)，可促進(jìn)土壤礦質(zhì)養(yǎng)分溶解、改善土壤結(jié)構(gòu)[11]、調(diào)節(jié)根系滲透平衡[12]、提高水分利用及養(yǎng)分吸收[13]、促使根系生長及干物質(zhì)積累，進(jìn)而更好地支撐植株[14]，提高植株對鹽脅迫的耐受性。

櫸樹(ZelkovaserrataThunb)又名大葉櫸，為榆科(Ulmaceae)櫸屬(Zelkova)的硬闊葉喬木。櫸樹高大葉厚，耐煙塵且抗風(fēng)性強(qiáng)，是水土保持的優(yōu)良樹種[15]，有良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[16]。已有研究表明，過高的土壤鹽分會抑制櫸樹種子萌發(fā)[17]，造成櫸樹葉片枯焦蔫萎[18]，甚至導(dǎo)致植株死亡[19]。對鹽脅迫環(huán)境叢枝菌根真菌對櫸樹影響的研究，多集中于光合特性和生理特征[20-22]，但關(guān)于鹽脅迫環(huán)境叢枝菌根真菌對櫸樹根系影響的研究較少；叢枝菌根真菌作為植物內(nèi)生真菌，其定殖及繁殖過程，集中于植物根系及根際[23]，但關(guān)于鹽脅迫環(huán)境菌根共生體及其土壤環(huán)境的綜合研究較少。

為此，本研究以櫸樹幼苗為試驗(yàn)對象，分別接種摩西球囊霉(Glomusmosseae)、扭形球囊霉(Glomustortuosum)，待菌根真菌侵染后，進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)。每種處理選取3株長勢一致的幼苗，測定幼苗侵染率、根系形態(tài)、根系氮磷養(yǎng)分及酶活性；采集根際土，測定根際土的全磷、全氮、有效磷、堿解氮；分析鹽脅迫和叢枝菌根真菌對櫸樹根系的協(xié)同影響。旨在為沿海防護(hù)林營建提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

將櫸樹(ZelkovaserrataThunb)種子與濕度為60%的濕沙，按照質(zhì)量比m(種子)∶m(濕沙)為1∶3的比例混勻，在冰箱內(nèi)4 ℃做沉積處理；處理期間，定期灑水保持沙的濕度，并翻動(dòng)種子確保良好的通氣；時(shí)間不少于30 d。沉積好的種子用質(zhì)量濃度為3 g/L的KH2PO4溶液浸泡24 h，然后在體積分?jǐn)?shù)為75%的乙醇溶液中浸泡5 min后用蒸餾水沖洗干凈。在恒溫氣候箱內(nèi)25 ℃催芽；以滅菌后的珍珠巖、草炭土，按照體積比為V(珍珠巖)∶V(草炭土)=1∶1混合作為基質(zhì)土培養(yǎng)限菌苗(無叢枝菌根真菌侵染的幼苗)。

根據(jù)前期調(diào)查[24]，以摩西球囊霉(Glomusmosseae)、扭形球囊霉(Glomustortuosum)為供試菌株，菌株由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所提供。培養(yǎng)櫸樹幼苗的同時(shí)，以玉米和三葉草為寄主，滅菌的黃沙為基質(zhì)，在人工氣候室培養(yǎng)3個(gè)月，進(jìn)行叢枝菌根真菌(AMF)的擴(kuò)繁，保留含有孢子、菌絲及侵染根段的黃沙混合物作為接種物。

2017年6月份在南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場溫室進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，溫室條件：溫度18～35 ℃，相對濕度40%～80%，晝夜光周期晝14 h、夜10 h，光合有效輻射700～1 000 μmol·m-2·s-1。選擇苗高約10 cm、地徑約1 mm、長勢一致的櫸樹限菌苗為供試幼苗，分別接種摩西球囊霉、扭形球囊霉，以不接種叢枝菌根真菌為對照(CK)，每種處理24盆，每盆基質(zhì)約2.5 kg；以下蜀林場林地5～30 cm的表層土、黃沙、蛭石，等體積混合作為盆栽基質(zhì)，混合基質(zhì)在高溫高壓滅菌后于溫室內(nèi)放置至少2周。接菌后，溫室培育盆栽1 a作為叢枝菌根真菌的侵染期、植物生長期；期間每周澆試驗(yàn)設(shè)計(jì)的在原“霍格蘭營養(yǎng)液(缺磷、不含硝酸鈣)”基礎(chǔ)上補(bǔ)加磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%的改進(jìn)營養(yǎng)液1次(每盆300 mL)，并適當(dāng)補(bǔ)充無菌蒸餾水。

接菌后溫室培養(yǎng)3個(gè)月，測定菌根真菌侵染率，培養(yǎng)至2018年6月，進(jìn)行鹽脅迫處理。每種菌處理分別設(shè)置4個(gè)濃度鹽脅迫處理(0、50、100、150 mmol·L-1)，各12個(gè)重復(fù)，每次每盆澆500 mL，1周1次，共進(jìn)行2個(gè)月；期間定期補(bǔ)充試驗(yàn)設(shè)計(jì)的在原“霍格蘭營養(yǎng)液(缺磷、不含硝酸鈣)”基礎(chǔ)上補(bǔ)加磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%的改進(jìn)營養(yǎng)液。2018年9月，每種處理選取3株長勢一致的幼苗，用于測定侵染率、根系形態(tài)、根系氮磷養(yǎng)分及酶活性，采集根際土用于測定全磷、全氮、有效磷及堿解氮。

菌根侵染率測定：將存放于甲醛-乙酸-乙醇(FAA)固定液中的1 cm根段洗凈，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的KOH溶液在90 ℃浸泡1 h后，加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.05%的曲利苯藍(lán)溶液在70 ℃染色。每個(gè)樣品隨機(jī)選取30個(gè)根段，用熒光顯微鏡觀察菌根侵染程度，拍照并統(tǒng)計(jì)根段侵染率[24]，菌根侵染率=(被侵染的根段長度/檢查的根段總長度)×100%。

根系特征及養(yǎng)分測定：完整取出并洗凈每種處理所選取的3株幼苗根系，用濾紙吸干，將根平展開用根系掃描儀LA2400(Expression 1200XL，EPSON，Long Beach，CA，USA)掃描，用根系分析系統(tǒng)軟件(WinRhizoPro5.0)計(jì)算根長度、根表面積、根尖數(shù)[25]。根系全磷的測定，參照文獻(xiàn)[26]的方法，用H2SO4-H2O2消煮-釩鉬黃比色法測定；根系中的全氮，由元素分析儀測定。

根系酶活性測定：硝酸還原酶(NR)的活性，參照文獻(xiàn)[27]測定；谷胱甘肽還原酶(GR)、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶(NOX)活性，參考文獻(xiàn)[28]的方法測定。

根際土壤養(yǎng)分測定：運(yùn)用元素分析儀測定土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，堿解擴(kuò)散法[29]測定土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，采用鉬銻抗分光光度法[30]測定全磷、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

數(shù)據(jù)處理：運(yùn)用Microsoft Excel2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用軟件SPSS 26(SPSS 26.0，SPSS Ltd，USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)的單因素(鄧肯(Duncan)檢驗(yàn))、雙因素方差分析。

CK為未侵染根段；GM為摩西球囊霉侵染根段；GT為扭形球囊霉侵染根段。V為泡囊；H為菌絲；A為叢枝；S為孢子。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根系侵染率的影響

由表1可見：鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌，對櫸樹根系侵染率的影響均顯著(P<0.05)，二者對根系侵染率有顯著的交互作用(P<0.05)。接種摩西球囊霉的櫸樹菌根侵染率，高于接種扭形球囊霉的櫸樹菌根侵染率；且隨著鹽濃度的增加，接種摩西球囊霉、扭形球囊霉，對櫸樹菌根侵染率均呈現(xiàn)下降趨勢。當(dāng)鹽濃度為0、100、150 mmol/L時(shí)，接種摩西球囊霉的櫸樹菌根侵染率，均顯著高于接種扭形球囊霉的櫸樹菌根侵染率。

表1 不同濃度鹽脅迫處理時(shí)接種叢枝菌根真菌櫸樹根系的菌根侵染率

2.2 鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根系形態(tài)的影響

由表2可見：鹽脅迫、接種叢枝菌根真菌，對櫸樹根表面積、根長度、根尖數(shù)均有顯著影響(P<0.05)。無論接菌與否，櫸樹根系的根表面積、根長度、根尖數(shù)，均隨著鹽濃度增加的脅迫處理而降低。鹽濃度為50 mmol·L-1時(shí)，接種摩西球囊霉櫸樹根系的根表面積，顯著高于不接種叢枝菌根真菌櫸樹根系的根表面積。當(dāng)鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)，接種摩西球囊霉櫸樹的根表面積、根長度、根尖數(shù)，均顯著高于接種扭形球囊霉、不接種叢枝菌根真菌櫸樹的根表面積、根長度、根尖數(shù)。

表2 不同濃度鹽脅迫處理時(shí)接種叢枝菌根真菌櫸樹菌根苗根系的生長量

鹽濃度/mmol·L-1根長度/cm不接種叢枝菌根真菌接種摩西球囊霉接種扭形球囊霉 0(14850.61±1751.48)Aa(17508.18±2206.69)Aa(17172.02±1106.65)Aa50(12746.93±307.50)ABa(13876.84±987.92)Ba(12544.21±494.10)Ba100(10828.55±900.92)Bb(12264.75±735.75)Ba(10596.18±326.59)Cb150(8080.17±1299.25)Ca(8780.82±522.57)Ca(8083.39±742.39)Da

鹽濃度/mmol·L-1根尖數(shù)量不接種叢枝菌根真菌接種摩西球囊霉接種扭形球囊霉 0(88986.33±6009.46)Aa(109852.67±20696.35)Aa(99185.67±11744.97)Aa50(72253.67±4989.54)Ba(82723.67±6613.94)Ba(75956.67±4009.4)Ba100(60613.00±1794.20)Cb(72302.00±4061.41)BCa(64301.67±2181.22)Bb150(45083.33±8577.90)Da(55885.33±7077.60)Ca(45868.67±4985.59)Ca

2.3 鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根系氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表3可見：接種叢枝菌根真菌、鹽脅迫，對櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有顯著的影響(P<0.05)；接種叢枝菌根真菌對根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響不顯著，而鹽濃度對根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著影響(P<0.05)。無論接菌與否，櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨鹽濃度的增加而呈現(xiàn)下降趨勢。當(dāng)鹽濃度為150 mmol·L-1時(shí)，接種摩西球囊霉的櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著高于不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)；接種扭形球囊霉的櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，均低于不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。當(dāng)鹽濃度達(dá)到150 mmol·L-1時(shí)，接種扭形球囊霉的櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著低于不接種叢枝菌根真菌、接種摩西球囊霉的櫸樹根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。隨鹽濃度的增加，不接種叢枝菌根真菌、接種扭形球囊霉的櫸樹根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，均呈上升趨勢；非鹽脅迫時(shí)，接種扭形球囊霉的櫸樹根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著低于接種摩西球囊霉的櫸樹根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

表3 不同濃度鹽脅迫處理時(shí)接種叢枝菌根真菌櫸樹菌根苗根系的氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)

2.4 鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根系酶活性的影響

由表4可見：接菌處理、鹽脅迫處理，對櫸樹根系硝酸還原酶活性的影響均不顯著；但接菌處理和鹽脅迫處理的交互作用，對櫸樹根系硝酸還原酶活性的影響顯著(P<0.05)；接種叢枝菌根真菌、鹽脅迫處理，均對櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性影響顯著(P<0.05)，但接菌處理和鹽脅迫處理，對櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性影響不顯著；谷胱甘肽酶活性僅受鹽脅迫的作用有顯著的影響(P<0.05)。隨著鹽濃度增加，不接種叢枝菌根真菌和接種摩西球囊霉的櫸樹根系硝酸還原酶活性逐漸下降，接種扭形球囊霉的櫸樹根系硝酸還原酶活性隨鹽濃度上升而增強(qiáng)。無鹽脅迫處理的，接種扭形球囊霉的櫸樹根系硝酸還原酶活性，顯著低于不接種叢枝菌根真菌、接種摩西球囊霉的櫸樹根系硝酸還原酶活性。當(dāng)鹽濃度達(dá)到100、150 mmol·L-1時(shí)，接種扭形球囊霉的櫸樹根系硝酸還原酶活性，顯著高于接種摩西球囊霉、不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根系硝酸還原酶活性。櫸樹根系的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性，隨鹽濃度上升呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。各濃度鹽脅迫處理時(shí)，接種摩西球囊霉的櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性，均顯著高于不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性。鹽濃度為100、150 mmol·L-1時(shí)，接種摩西球囊霉的櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性，顯著高于接種扭形球囊霉的櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性；鹽濃度為150 mmol·L-1時(shí)，接種扭形球囊霉的櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性，顯著高于不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性。無論鹽脅迫與否，接種叢枝菌根真菌的櫸樹根系谷胱甘肽還原酶活性均無顯著變化。

表4 不同濃度鹽脅迫處理時(shí)接種叢枝菌根真菌櫸樹菌根苗根系的酶活性

2.5 鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根際土壤養(yǎng)分的影響

由表5可見：鹽脅迫處理對櫸樹菌根苗根際土壤有效磷、全磷、堿解氮、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，均有顯著影響(P<0.05)；接種叢枝菌根真菌對櫸樹菌根苗根際土壤全磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著影響(P<0.05)。隨鹽濃度上升，不接種叢枝菌根真菌、接種摩西球囊霉的櫸樹根際土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，均呈上升趨勢。鹽濃度為50 mmol·L-1時(shí)，接種扭形球囊霉的櫸樹菌根苗根際土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著低于不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根際土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根際土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，隨著鹽濃度的增加波動(dòng)上升。鹽濃度為150 mmol·L-1時(shí)，接種摩西球囊霉的櫸樹根際土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著低于不接種叢枝菌根真菌的櫸樹根際土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

鹽濃度/mmol·L-1堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·kg-1不接種叢枝菌根真菌接種摩西球囊霉接種扭形球囊霉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1不接種叢枝菌根真菌接種摩西球囊霉接種扭形球囊霉 0(0.06±0.01)Ca(0.05±0.02)Ba(0.06±0.03)Ca(46.67±5.77)Aa(46.67±5.77)Ba(43.33±5.77)Ba50(0.16±0.04)ABa(0.15±0.04)Aa(0.11±0.02)Ba(56.67±5.77)Aa(56.67±5.77)ABa(46.67±5.77)Ba100(0.14±0.03)Ba(0.11±0.02)ABa(0.13±0.02)Ba(53.33±5.77)Aa(60.00±0)Aa(60.00±0)Aa150(0.20±0.04)Aa(0.13±0.04)Ab(0.18±0.03)Aab(50.00±0)Aa(60.00±10)Aa(60.00±10)Aa

2.6 鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌對櫸樹根系性狀及根際土壤養(yǎng)分相關(guān)性的影響

由表6可見：鹽濃度，與櫸樹根長度、根表面積、根尖數(shù)及根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及根際土壤堿解氮、全氮、有效磷、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。菌根侵染率，與櫸樹根長度、根表面積、根尖數(shù)及煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性呈顯著正相關(guān)，與根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。櫸樹根長度、根表面積、根尖數(shù)，與根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，與根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及根際土壤堿解氮、全氮、有效磷、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與櫸樹根系谷胱甘肽還原酶、硝酸還原酶、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性不相關(guān)。根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與根際土壤堿解氮、全氮、有效磷、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)；而根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與鹽濃度及根際土壤堿解氮、全氮、有效磷、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與根系谷胱甘肽還原酶、硝酸還原酶、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性及菌根侵染率均不相關(guān)。

表6 鹽脅迫處理和接種叢枝菌根真菌與櫸樹根系性狀、根際土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

過高的土壤鹽分會對植物產(chǎn)生滲透脅迫和離子毒害，導(dǎo)致植物衰弱甚至死亡[31]，嚴(yán)重阻礙農(nóng)林業(yè)發(fā)展。大量研究表明，叢枝菌根真菌能提高植物對非生物脅迫的抗逆性，提高植物的生產(chǎn)能力[32]。櫸樹作為沿海防護(hù)林常用樹種，其與叢枝菌根真菌形成的共生體亟待進(jìn)一步探究。

菌根侵染率與植物和叢枝菌根真菌之間的親和力有關(guān)[33]，親和力強(qiáng)則菌根侵染率高[34]。本研究中，摩西球囊霉對櫸樹根系的侵染率高于扭形球囊霉對櫸樹根系的侵染率，而已有研究表明，不同種類的叢枝菌根接種與植物形成的聯(lián)合體對于土壤的反饋?zhàn)饔么嬖诓町怺35]，表明不同菌種對植物的親和力是有著差異的[36-37]。叢枝菌根真菌對草莓根系的侵染率與鹽脅迫呈顯著負(fù)相關(guān)[38]，侵染率隨鹽濃度升高而降低，表明較高的鹽濃度會限制叢枝菌根真菌孢子的萌發(fā)和菌絲的延伸，導(dǎo)致侵染能力受限[36]，進(jìn)而降低叢枝菌根真菌對植物根系的侵染率[39-42]。

根系通過機(jī)械支撐、養(yǎng)分輸送、氣體交換以及與有益微生物共生等方式促進(jìn)植物生長[43]，使得植物能夠耐受鹽、酸、蟲害等生物和非生物脅迫[44]。植物根長度、根表面積是反映根系功能和生長的重要指標(biāo)[45]，過高的鹽濃度會抑制植物根系活性[6]，限制根系伸長，降低根系生長量[46]。本研究中，無論接菌與否，鹽濃度均顯著降低了櫸樹根表面積、根長度、根尖數(shù)。菌根侵染率與櫸樹根表面積、根長度、根尖數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明叢枝菌根真菌的侵染，能顯著提高植物根系在鹽脅迫下的生長能力[47]，增加根系的生長量[48-49]。同時(shí)，接種摩西球囊霉櫸樹的根表面積、根長度、根尖數(shù)，高于接種扭形球囊霉櫸樹的根表面積、根長度、根尖數(shù)，說明不同菌種與植物形成的共生體效用存在差異[37]。

氮、磷是植物所需的重要元素[50]，在植物生長發(fā)育過程中起著關(guān)鍵作用。已有研究表明，根際是植物能量物質(zhì)轉(zhuǎn)化最活躍的區(qū)域，根際土壤中氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植物生命有直接聯(lián)系[51]。鹽脅迫導(dǎo)致土壤養(yǎng)分貧乏[52]，阻礙植物對養(yǎng)分的吸收[53]。叢枝菌根真菌能活化土壤中的速效養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分[54]，以供植物吸收利用[55]。此外，叢枝菌根真菌的菌絲，通過擴(kuò)大根系吸收面積增加礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收[56]，促進(jìn)叢枝菌根真菌與寄主植物之間的養(yǎng)分輸送[55]。本研究中，無論接菌與否，隨鹽濃度增高，根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著減少、根際土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，表明鹽脅迫時(shí)根系對磷素的吸收被限制[57-58]；而高濃度鹽時(shí)，接種摩西球囊霉的櫸樹，根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于不接種叢枝菌根真菌、接種扭形球囊霉的根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，根際土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于不接種叢枝菌根真菌的根際土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。根系生長量提高導(dǎo)致根際土壤養(yǎng)分含量減少，表明鹽脅迫時(shí)，叢枝菌根真菌能通過增強(qiáng)根系對養(yǎng)分的吸收[59]，以優(yōu)化根系形態(tài)。此外，本研究中，接種叢枝菌根真菌后，根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨鹽濃度增加呈上升趨勢，根際土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)同樣增加。

谷胱甘肽還原酶、硝酸還原酶、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶的活性，反映著植物的生理狀態(tài)[60]。硝酸還原酶對氮代謝起關(guān)鍵作用，其活性可反映植株的氮素水平[61]。硝酸還原酶活性的提高能促進(jìn)植物體內(nèi)的氮代謝過程[62]，而鹽脅迫會抑制植株硝酸還原酶活性[63]。本研究中，接種摩西球囊霉，硝酸還原酶活性隨鹽濃度升高呈現(xiàn)下降趨勢，與接種扭形球囊霉相反；而由于菌株與植物親和力差異性的存在，導(dǎo)致叢枝菌根真菌對硝酸還原酶活性的影響發(fā)生差異。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性與植物氧化還原反應(yīng)聯(lián)系緊密，參與細(xì)胞代謝的調(diào)控[64]。高濃度鹽時(shí)，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性顯著降低，而接種叢枝菌根真菌顯著提高了植株根系煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶的活性；表明叢枝菌根真菌能通過提高煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶活性，消除植物細(xì)胞內(nèi)氧毒性[65]，以提高植物耐鹽性。谷胱甘肽還原酶是衡量脅迫時(shí)植物狀況的生理指標(biāo)，在植物抵御干旱、低溫、鹽等非生物脅迫中扮演重要角色[66]，本研究中，谷胱甘肽還原酶活性在各處理間差異均不顯著，原因在于谷胱甘肽還原酶活性根據(jù)物種、品種和脅迫類型不同而發(fā)生變化。

綜上，本研究結(jié)果表明，鹽脅迫對櫸樹根系形態(tài)、根系養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系生理特征、根際土壤養(yǎng)分均有抑制作用；接種叢枝菌根真菌，能優(yōu)化植物根系形態(tài)，改善植物根際土壤環(huán)境，促進(jìn)根系養(yǎng)分吸收，調(diào)節(jié)植株酶活性，從而緩解鹽脅迫對植物的危害，提高植物對于高濃度鹽脅迫的耐受度。