云杉屬4個樹種不同分布區(qū)生長過程及樹皮厚度模擬研究

聶 穩(wěn)，江澤平，劉逸夫，王 亞，王軍輝，賈子瑞*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3.林木遺傳育種國家重點實驗室，北京 100091)

隨著統(tǒng)計軟件的快速發(fā)展，國內(nèi)外很多學(xué)者將數(shù)學(xué)模型運用到單木生長過程及樹皮厚度擬合中，目前對于大多數(shù)樹種的單木生長模型構(gòu)建主要使用舒馬克模型(schumacher)[1]、理查德模型(richard)[2]、邏輯斯蒂模型(logistic)[3]、二次曲線模型(quadratic)[4]、坎派茲模型(gompertz)[5]、韋布爾模型(weibull)[6-7]等，對于胸徑處樹皮厚度模型的構(gòu)建主要使用線性模型[8]、非線性模型[9]、多元模型[10-11]等，由于樹木的生長呈現(xiàn)非均勻性，樹皮厚度往往隨著樹高而改變，因此任意高度處樹皮厚度、相對樹皮厚度、樹皮率以及帶皮直徑的估計也同等重要[9,12-14]。研究表明，濕地松和西南樺人工林任意高度處樹皮厚度、相對樹皮厚度和去皮直徑等樹皮厚度模型擬合精度較高[15-16]。

云杉屬(Picea)分布范圍廣泛，中國有7個特有種[17]。從19世紀(jì)開始，國內(nèi)外開始進(jìn)行云杉林的研究，涉及范圍包括云杉林的組成、分布、結(jié)構(gòu)、種群競爭、扦插育苗等，并取得了重要的研究成果，但對于云杉屬樹種生長規(guī)律模型和樹皮厚度模型的研究很少。根據(jù)云杉屬各種生長特點，前人分別對川西云杉(P.likiangensisvar.balfouriana)[18]、紫果云杉(P.purpurea)[19]、雪嶺云杉(P.schrenkiana)[20-21]的單木生長模型進(jìn)行了研究。有關(guān)樹皮厚度模型也做了相關(guān)研究，特別地，T.Maloneetal[22]發(fā)現(xiàn)基于不同地點的白云杉(P.glauca)樹皮厚度擬合結(jié)果各不相同。另外，U.Kohnleetal[23]研究發(fā)現(xiàn)不同種源、不同環(huán)境因素對樹皮比率有顯著影響，因此樹皮厚度的種源特異性變化對于準(zhǔn)確計算材積非常重要，且具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

建立林木生長方程模型及樹皮厚度模型是研究單木生長規(guī)律及木材銷量的一種重要手段，但前人研究多集中在單個樹種的單個分布區(qū)生長規(guī)律與樹皮厚度變化研究，對同屬樹種進(jìn)行不同分布區(qū)的系統(tǒng)研究較少。本研究通過收集云杉屬4個樹種在分布區(qū)內(nèi)樹高、胸徑、材積生長過程及胸徑處樹皮厚度數(shù)據(jù)，開展各樹種不同分布區(qū)單木生長過程及相關(guān)模型研究，以期為云杉屬樹種在不同地點合理的森林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

云杉屬4個樹種的樹干解析資料來源于中國及部分省份主要樹木生長量匯編書籍，對書籍中各樹種生長過程信息進(jìn)行提取與匯總。4個樹種包括白扦(P.meyeri)[24-26]、青扦(P.wilsonii)[24,26-27]、云杉(P.asperata)[25-26]、麗江云杉(P.likiangensis)[28],其中云杉、麗江云杉以10 a為1個齡階，白扦、青扦以5 a為1個齡階，為了減小誤差，不同省區(qū)數(shù)據(jù)按3∶1分為擬合數(shù)據(jù)和檢驗數(shù)據(jù)，并將各樹種樹高、胸徑、材積生長量全部取平均值作為單個解析木，同時利用方差分析來比較各省區(qū)的總生長量差異。由于數(shù)據(jù)量原因，胸徑處樹皮厚度擬合選取具有統(tǒng)計意義的省區(qū)進(jìn)行擬合與評價。所有擬合分析均采用Curve Expert 2.6軟件完成，統(tǒng)計分析在R軟件(Ver.3.6.3)中完成，作圖在Graph Pad Prism 8.0中完成。

1.2 單木生長模型構(gòu)建方法

通過查閱文獻(xiàn)并收集獲得5個單木生長模型[1,2,4,6,29-34]用于樹木生長規(guī)律模型擬合，同時收集3個胸徑處樹皮厚度模型[8-9,11]用于樹皮厚度變化擬合，所有模型表達(dá)式如下。

舒馬克模型(schumacher model)

(1)

理查德模型(richard model)

y=A×(1-e-B×T)C

(2)

邏輯斯蒂模型(logistic model)

(3)

二次曲線模型(quadratic curve model)

y=A+B×T+C×T2

(4)

坎派茲模型(gompertz model)

y=A×e-B×e-C×T

(5)

線性模型(linear model)

BBT=A+B×DBH

(6)

二元一次線性模型(binary linear model)

BBT=A+B×DBH+C×H

(7)

雙對數(shù)模型(double logarithmic model)

lnBBT=A+B×lnDBH

(8)

式中:y代表單木樹高、胸徑、材積生長量，T代表年齡，BBT代表胸徑處樹皮厚度，DBH代表胸徑，H代表樹高，e為自然指數(shù)，A、B、C代表隨機參數(shù)。

其中模型(1)-(5)為單木生長模型，模型(6)-(8)為胸徑處樹皮厚度模型。

1.3 模型精度評價

為了讓模型更加合理與客觀，對模型進(jìn)行精度評價與檢驗，各模型采用決定系數(shù)(R2)和赤池信息準(zhǔn)則(akaike information criterion,AIC)對擬合模型精度進(jìn)行評價，采用均方根誤差(RMSE，公式中用RMSE表示)、平均誤差(ME，公式中用ME表示)、平均絕對誤差(MAE，公式中用MAE表示)3項檢驗指標(biāo)對模型精度進(jìn)行檢驗評價。其中精度檢驗指標(biāo)的計算公式如下：

(9)

(10)

(11)

2 結(jié)果與分析

2.1 單木生長規(guī)律及地區(qū)差異比較

2.1.1 白扦單木生長規(guī)律 白扦在甘肅和山西兩省份樹高、胸徑、材積平均生長量與連年生長量都隨樹齡增大而增加(圖1)。甘肅省白扦樹高連年生長量與平均生長量都較大，樹高連年生長量最大為0.5 m，而山西省對應(yīng)指標(biāo)最大僅為0.2 m左右，胸徑和材積生長量都具有“滯后性”；2個省份胸徑在0～15 a生長都較慢，在15 a之后具有明顯增長趨勢；胸徑連年生長量在0～50 a變化趨勢基本一致，且都在45 a后開始減小，而胸徑平均生長量一直處于增長狀態(tài)，甘肅省白扦胸徑連年生長量最大為0.8 cm，山西省對應(yīng)指標(biāo)最大只有0.38 cm；材積方面，0～15 a生長量變化趨勢基本一致，15～50 a，甘肅省材積平均生長量大于山西省，且增長速度也更快。

注：A-C代表甘肅省的生長過程；D-F代表山西省的生長過程；G-I代表2個省份匯總的生長過程。

2.1.2 青扦單木生長規(guī)律 青扦在山西省的單木樹高、胸徑、材積生長趨勢不同(圖2)，從樹高生長量來看，連年生長量與平均生長量變化都較為平緩，無大波動。而胸徑連年生長量出現(xiàn)明顯的“波浪形”，25 a與40 a分別出現(xiàn)峰值，峰值大小分別為0.3 cm和0.4 cm。從材積生長量來看，連年生長量與平均生長量在0～20 a內(nèi)增長速度較為緩慢，20 a后連年生長量大于平均生長量，且無明顯拐點出現(xiàn)，連年生長量與平均生長量均不超過0.05 m3。

注：A-C代表山西省的生長過程。

2.1.3 云杉單木生長規(guī)律 總體上，樹高和胸徑的連年生長量都在40 a出現(xiàn)拐點，達(dá)到最大值(圖3)，基本在60 a后趨于穩(wěn)定狀態(tài)；材積生長量一直處于遞增，且材積連年生長量與平均生長量之間無明顯交點。四川省云杉生長樹高連年生長量在60 a出現(xiàn)最小值，材積連年生長量在70～80 a出現(xiàn)最小值，而胸徑連年生長量在10～20 a增長速率最大，此時胸徑處于快速生長階段。2個省份材積連年生長量差異明顯，四川省云杉材積連年生長量呈現(xiàn)“波浪型”，第1次波峰在60 a，0～60 a內(nèi)連年生長量增長較快，第2次波峰在90 a。四川省與甘肅省云杉胸徑連年生長量分別在20 a和40 a到達(dá)峰值，但2個省份云杉的材積連年生長量與平均生長量在100 a還未相交，說明100 a可能還未達(dá)到數(shù)量成熟期。

注：A-C代表甘肅省的生長過程；D-F代表四川省的生長過程；G-I代表2個省份匯總的生長過程。

2.1.4 麗江云杉單木生長規(guī)律 麗江云杉在云南的樹高平均生長量保持在0.1～0.2 m(圖4)，而在四川樹高平均生長量保持在0.2～0.3 m，兩地樹高連年生長量均在40 a達(dá)到峰值，峰值分別為0.57 m和0.91 m。2個省份胸徑平均生長量基本一致，但麗江云杉在四川的連年生長量呈現(xiàn)波動狀態(tài)，轉(zhuǎn)折點分別在30、70、90 a。材積平均生長量與連年生長量均處于遞增狀態(tài)，但四川較云南增量大，從圖4可以看出，云南省與四川省材積平均生長量與連年生長量100 a時比值均接近為1∶3，且都未到達(dá)數(shù)量成熟階段。

注：A-C代表云南省的生長過程；D-F代表四川省的生長過程；G-I代表2個省份匯總的生長過程。

2.1.5 地區(qū)生長差異分析 根據(jù)單木生長數(shù)據(jù)，進(jìn)一步比較不同地區(qū)的單木生長量差異(圖5)，3個樹種在不同生長區(qū)差異不同，白扦在2個省份的樹高和胸徑生長差異顯著，云杉和麗江云杉在不同省份的生長均無顯著差異，這說明白扦的氣候敏感性相比于云杉、麗江云杉較強。

圖5 不同分布區(qū)云杉屬樹種生長差異

2.2 單木生長模型及檢驗

2.2.1 白扦單木生長模型及檢驗 總體上，白扦樹高、胸徑、材積擬合最優(yōu)模型方程分別為二次曲線模型、二次曲線模型、邏輯斯蒂模型(表1)，對比存在差異，甘肅省，白扦樹高、胸徑、材積擬合最優(yōu)的模型方程分別為二次曲線模型、坎派茲模型、二次曲線模型；山西省，白扦樹高、胸徑、材積擬合最優(yōu)的模型方程分別為理查德模型、舒馬克模型、邏輯斯蒂模型。綜合來看，白扦在山西省各生長指標(biāo)擬合都較好，在甘肅省生長指標(biāo)擬合相對較差，主要是因為山西省數(shù)據(jù)量多，變異系數(shù)也較小，2個省份的總體狀況相對于單個省份，除胸徑擬合精度以外，樹高和材積的精度均高于單個省份，說明甘肅省胸徑生長變異較大。

表1 白扦生長擬合模型與精度檢驗

2.2.2 青扦單木生長模型及檢驗 青扦樹高、胸徑、材積擬合方程中最優(yōu)的模型方程分別為邏輯斯蒂模型、二次曲線模型、理查德模型(表2)。樹高和材積生長擬合效果相對較好，決定系數(shù)(R2)均大于胸徑生長擬合，而胸徑擬合的決定系數(shù)最小，說明胸徑總生長量變異較大，但是對比其他3個檢驗指標(biāo)來看，模型檢驗效果也較好。

表2 青扦生長擬合模型與精度檢驗

2.2.3 云杉單木生長模型及檢驗 云杉各生長指標(biāo)對應(yīng)最優(yōu)生長方程的決定系數(shù)(R2)均大于0.9，說明模型的擬合度較好(表3)，從2個省份的總體情況來看，云杉樹高、胸徑、材積擬合最優(yōu)的模型方程分別為二次曲線模型、理查德模型、邏輯斯蒂模型，從不同省份比較來看，甘肅省云杉樹高、胸徑擬合的最優(yōu)模型方程分別為二次曲線模型和舒馬克模型，材積擬合結(jié)果中理查德模型的決定系數(shù)(R2)為0.999，AIC值為-89.92，且理查德模型參數(shù)較多，理論上精度更高，故選擇理查德模型作為材積生長方程。四川省云杉樹高、胸徑擬合的最優(yōu)模型方程均為理查德模型，材積最優(yōu)模型為舒馬克模型。

表3 云杉生長擬合模型與精度檢驗

綜合來看，材積擬合精度較高，普遍AIC值最低，一方面，由于數(shù)據(jù)的變異較小，擬合精度較高；另一方面，材積生長量一般更接近理論方程的生長。

2.2.4 麗江云杉單木生長模型及檢驗 麗江云杉在2個省份的總體水平上樹高、胸徑、材積擬合的最優(yōu)模型方程分別為二次曲線模型、二次曲線模型、理查德模型(表4)，從不同省份比較來看，云南省麗江云杉樹高、胸徑、材積擬合的最優(yōu)模型方程均為二次曲線模型。四川省麗江云杉樹高、材積擬合的最優(yōu)模型方程都為舒馬克模型，胸徑最優(yōu)模型為二次曲線模型。

表4 麗江云杉生長擬合模型與精度檢驗

2.3 樹皮厚度模型擬合及檢驗

不同樹種樹皮厚度擬合結(jié)果不同(表5)，白扦和麗江云杉因其數(shù)據(jù)量較大，樹皮厚度模型擬合效果較好，而青扦和云杉數(shù)據(jù)量較小，擬合精度較差。從白扦來看，擬合最優(yōu)的模型為模型(7)，山西省和2個省份的總體水平的AIC值分別為-23.19、38.93，模型(7)中含有樹高和胸徑2個變量，所以擬合較好；青扦擬合最優(yōu)的模型為模型(8)，該模型為非線性模型，決定系數(shù)(R2)只有0.1左右，擬合效果不好；云杉和麗江云杉樹皮厚度擬合中甘肅省和2個省份的總體水平上最優(yōu)模型為模型(7)和模型(8)。

表5 樹皮厚度模型擬合與精度檢驗

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

白扦的氣候敏感性更強，在不同地點的生長狀況不一致，各生長指標(biāo)最優(yōu)模型方程多為二次曲線模型；青扦在山西省單木樹高、胸徑、材積生長趨勢都不一致，胸徑連年生長量在25 a與40 a分別出現(xiàn)波動，其各生長指標(biāo)的最優(yōu)模型方程分別為邏輯斯蒂、二次曲線、理查德模型；云杉單木生長變化情況為樹高與胸徑前期生長較快，后期生長緩慢，材積則相反，其各生長指標(biāo)的最優(yōu)模型方程多為舒馬克模型和理查德模型；麗江云杉樹高與胸徑生長趨勢基本一致，材積生長量增長穩(wěn)定，無明顯波動，其各生長指標(biāo)的最優(yōu)模型方程多為二次曲線模型。4個樹種最優(yōu)樹皮厚度模型多為二元一次線性模型和雙對數(shù)模型。

3.2 討論

研究區(qū)涵蓋了山西、甘肅、四川、云南等主要省區(qū)[17]。50年生白扦、青扦與100年生云杉、麗江云杉均未出現(xiàn)材積連年生長量與平均生長量的交點和明顯的最大值，表明分布區(qū)內(nèi)云杉屬樹種材積生長速率均較低，在50 a或100 a仍未達(dá)到材積平均生長量最高峰，因此無法判斷數(shù)量成熟齡。比較不同樹種生長發(fā)現(xiàn)，白扦和青扦樹高、胸徑連年生長量與平均生長量在山西生長變化趨勢基本一致，相比之下，云杉與麗江云杉樹高連年生長量與平均生長量最高峰均推遲20 a左右，這可能與云杉屬樹種各生長指標(biāo)隨樹齡變化具有階段性有關(guān)[18,35]。在此過程中應(yīng)該合理的疏伐，適當(dāng)追肥促進(jìn)林木樹高與胸徑協(xié)調(diào)生長，保證木材產(chǎn)量最大化。

單木生長方程擬合結(jié)果顯示，樹高、胸徑、材積的擬合決定系數(shù)(R2)基本在0.9以上，說明擬合精度較高，不同省區(qū)擬合效果不同，可能的原因：一是與林木生物學(xué)特性相關(guān)，二是林木生長受到水熱條件的影響。另外林木生長還受不同造林方式和林分內(nèi)競爭的影響， H.Sterbaetal[36]研究挪威云杉林分時發(fā)現(xiàn)，將林木自身的大小(胸徑、樹冠比)、競爭因子、立地因子對模型構(gòu)建也非常有用，這說明林分生長參數(shù)也較為重要。本研究由于數(shù)據(jù)量有限，未考慮到此方面。另外，林木生長還受林分枯損量影響，馬志海等[37]在東北地區(qū)利用混交林單木枯損率模型擬合顯示，各樹種的直徑越大，枯損概率越小，說明林分枯損量也與單木生長狀況有關(guān)。

不同地區(qū)樹皮厚度擬合結(jié)果不同，這與T.Maloneetal[23]研究不同地點的白云杉樹皮厚度模型時的擬合結(jié)果類似。本研究中白扦和麗江云杉均表明基于樹高和胸徑的多變量擬合較為精確，這與王曉林等[11]利用多元逐步回歸的方法建立落葉松人工林樹皮厚度模型得出的結(jié)論相同；另一方面，樹皮厚度大小往往隨著樹高而改變，因此任意高度處樹皮厚度、相對樹皮厚度的估算也很有必要[9]，本研究由于數(shù)據(jù)原因未考慮此方面。

綜合云杉屬4個樹種所有擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn)，樹高與胸徑擬合最優(yōu)模型為二次曲線模型，而材積擬合最優(yōu)模型為理查德模型；樹皮厚度擬合中，基于樹高和胸徑的二元一次線性模型擬合效果較好。同時本研究也存在局限性，例如，在模型選擇方面多為前人研究過程中擬合較好的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，在擬合過程中沒有考慮到樹種差異造成的擬合誤差，而且一些參數(shù)無法直接用生物學(xué)原理去解釋，因此在以后的研究過程中應(yīng)結(jié)合樹木自身的生物學(xué)要求全方面分析其生長過程，逐步提高模型預(yù)測精度[38]。