黎母山引進(jìn)外來樹種對森林群落物種多樣性的影響

方發(fā)之，黎肇家，桂慧穎

(海南省林業(yè)科學(xué)研究院/海南省紅樹林研究院，海南 ?？?571100)

外來樹種是一定區(qū)域內(nèi)歷史上沒有自然分布，通過人為活動直接或間接引入的樹種[1]。多年以來，為促進(jìn)農(nóng)林業(yè)發(fā)展，我國大量引入外來樹種豐富特定區(qū)域生物多樣性和提高農(nóng)林業(yè)經(jīng)濟(jì)效益[2-3]。盡管外來樹種發(fā)展為有害植物的可能性比較大，但在此之前并不一定對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成威脅[1]。外來樹種在新的環(huán)境內(nèi)往往具有較高生長率和較強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)能力[4]，生長速度快，在山體損壞區(qū)域種植，能快速形成林分減少水土流失，對山體生態(tài)修復(fù)具有積極作用。對破損山體生態(tài)修復(fù)優(yōu)先發(fā)展鄉(xiāng)土樹種是有利于形成較為穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，但鄉(xiāng)土樹種生長速度慢，在生態(tài)脆弱地區(qū)修復(fù)不適合早期種植，應(yīng)由速生樹種生長為優(yōu)勢樹種之后再引入鄉(xiāng)土樹種，既能在短時間內(nèi)保護(hù)生態(tài)，又能讓鄉(xiāng)土樹種回歸大自然，促進(jìn)生態(tài)安全[2,5]。

加勒比松(Pinuscaribaea)分布于加勒比海地區(qū)，1964年我國引種，1974年海南引種，為速生用材樹種[6-7]，在海南多地有種植，屬于海南熱帶雨林國家公園外來樹種。馬占相思(Acaciamangium)為豆科金合歡屬(Acacia)喬木樹種，原產(chǎn)于澳大利亞，1979 年引入我國，同年引入海南，具有速生豐產(chǎn)[8]、固氮改良土壤作用[9]，能提供高效的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，屬于海南熱帶雨林國家公園外來樹種之一。橡膠樹(Heveabrasiliensis)原產(chǎn)于亞馬遜流域，對水分和熱量要求比較高[10]，1904年我國引種，在海南多地有種植，是海南重要化工原料植物[11]，屬于海南熱帶雨林國家公園外來樹種。桉樹(Eucalyptusspp.)是桃金娘科桉屬樹種總稱[12]，海南1917年前后引種，20世紀(jì)80年代，桉樹得到大量發(fā)展機(jī)會，是重要經(jīng)濟(jì)用材樹種[13]，屬于海南熱帶雨林國家公園外來樹種之一。

本研究以海南熱帶雨林國家公園黎母山片區(qū)內(nèi)4個外來樹種和1個次生林森林群落植被為對象，通過調(diào)查4個外來樹種森林群落植被物種多樣性，探究外來樹種森林群落植被物種多樣性趨勢，為外來樹種人工林群落修復(fù)技術(shù)提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為海南熱帶雨林國家公園，地處海南省，總面積約4 403 km2，地理坐標(biāo)108°44′32″-110°04′43″E，18°33′16″-19°14′16″N。海南熱帶雨林國家公園屬于典型熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫22.5 ℃，年均降水量2 343.1 mm，全年高溫多雨[14]。由黎母山、尖峰嶺、霸王嶺、吊羅山等片區(qū)組成，其中黎母山片區(qū)位于海南島中部，瓊中、白沙兩縣境內(nèi)(109°39′05″-109°48′31″E，19°07′22″-19°14′03″N)，總面積約554.87 km2，占海南熱帶雨林國家公園總面積的12.61%。黎母山片區(qū)人工林面積約186.67 km2，占黎母山片區(qū)總面積的33.64%，其中桉樹人工林面積約50.01 km2，占人工林面積的26.79%；加勒比松人工林面積約52.52 km2，占人工林面積的28.13%；相思類人工林面積約27.14 km2，占人工林面積的14.54%；橡膠人工林面積約37.77 km2，占人工林面積的20.23%。黎母山主峰海拔1 412 m，林區(qū)大部分土壤為花崗巖和砂巖風(fēng)化而成的砂壤土和少部分輕壤土。土壤類型以黃壤、赤紅壤和磚紅壤為主，為偏酸性土壤[14-15]。海南熱帶雨林國家公園有豐富的天然熱帶雨林和大面積的人工純林資源，林區(qū)內(nèi)生長著多種國家重點(diǎn)保護(hù)植物，植被資源豐富，陽光充足。

1.2 研究方法

以具有代表性的4個外來樹種不同樹齡森林群落和1個次生林森林群落為調(diào)查區(qū)域。外來樹種森林群落建群樹種為人工營造外來種，本研究對象為人工引種后由林地內(nèi)生長起來的其他喬灌草植被群落(不含建群樹種，所描述喬木或喬木層均不含建群樹種)；次生林森林群落優(yōu)勢樹種有貢甲(Maclurodendronoligophlebium)、青梅(Vaticamangachapoi)等，本研究對象為人工采伐后自然更新形成的喬灌草植被群落(含優(yōu)勢樹種)。調(diào)查森林群落分別為1993年種植加勒比松人工林群落(J-28)、2006種植年加勒比松人工林群落(J-15)、2001年種植馬占相思人工林群落(M-20)、1995年種植馬占相思人工林群落(M-26)、2005年種植橡膠人工林群落(X-16)、2000年種植橡膠人工林群落(X-21)和次生林森林群落(CK)，其中次生林森林群落為對照(CK)。調(diào)查于2021年3月進(jìn)行，樣地信息見表1。

表1 樣地基本情況

采用樣方法調(diào)查，在林分內(nèi)布設(shè)3個20 m×20 m調(diào)查樣方，對樣方內(nèi)喬木層所有樹種進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅等，胸徑小于2 cm的幼樹記錄樹種名稱；每個喬木層樣方4個角布設(shè)2 m×2 m調(diào)查樣方為灌木層調(diào)查區(qū)域，草本層每個樣方布設(shè)4個1 m×1 m調(diào)查樣方，對灌木層和草本層植物進(jìn)行調(diào)查，記錄種名、高度、蓋度、株數(shù)或叢數(shù)。

1.3 樹種重要值及物種多樣性計(jì)算

根據(jù)外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)果，內(nèi)業(yè)計(jì)算相關(guān)植物種類重要值(important value，IV)。喬木層重要值=(相對密度+相對高度+相對顯著度)/3；灌木層和草本層重要值=(相對密度+相對高度+相對蓋度)/3。并在此基礎(chǔ)上計(jì)算各個群落物種多樣性指數(shù)，采用Shannon-Wiener指數(shù)H′，Simpson指數(shù)H、Pielou均勻度指數(shù)Jsw綜合評價各個調(diào)查群落物種多樣性。

相對顯著度C：

(1)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H：

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)Jsw：

(4)

式中:d為某個樹種胸徑斷面積和，D為所有樹種胸徑斷面積和，Pi為第i種的個體數(shù)ni占所有種個體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個體數(shù)，n為所有種個體總數(shù)，即Pi=ni/n；i=1,2,3，…S,S為物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落各層次物種數(shù)量

由表2可知，CK喬木層、灌木層和草本層的物種數(shù)分別為40、3和0種。J-28和J-15喬木層、灌木層和草本層的物種數(shù)分別為21、4、2種和12、3、2種，J-15喬木層物種數(shù)比J-28少42.86%。M-20和M-26喬木層、灌木層、草本層的物種數(shù)分別為29、5、2種和9、1、3種。X-16和X-21喬木層、灌木層、草本層的物種數(shù)分別為8、4、3種和0、0、2種。A-10和A-3喬木層、灌木層和草本層的物種數(shù)分別為8、4、2種和0、2、7種，10 a樹齡桉樹已經(jīng)有利于喬木樹種生長。

表2 調(diào)查樣地森林群落各層次物種數(shù)

2.2 重要值分析

2.2.1 森林群落喬木層樹種重要值 由表3可知，CK喬木層主要優(yōu)勢樹種有貢甲和青梅，其中貢甲重要值17.87%為該群落喬木層樹種重要值最大，其次為青梅14.76%，密花樹(Rapaneaneriifolia)重要值最低為0.49%。J-28喬木層主要優(yōu)勢樹種為鴨腳木，重要值為38.94%，其次為水錦樹(Wendlandiauvariifolia)10.22%，最小為禾串樹(Brideliabalansae)0.94%，優(yōu)勢樹種十分明顯。J-15喬木層主要優(yōu)勢樹種有中平樹(Macarangadenticulata)和水同木(Ficusfistulosa)，重要值分別為37.99%和24.25%，其余樹種重要值分布比較均勻。M-20喬木層樹種重要值最大為細(xì)齒葉柃(Euryanitida)18.80%，其次為黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)重要值18.37%，其余樹種重要值相對偏低。M-26喬木層以八角楓(Alangiumchinense)重要值最大，為30.68%，鴨腳木重要值18.78%，青藤公(Ficuslangkokensis)重要值14.94%，其余樹種重要值均小于10%，與M-20相比較，該群落喬木層樹種比較少。X-16喬木層白楸(Mallotuspaniculatus)重要值最大，芳槁潤楠(Machilusgamblei)最小，分別為31.64%和1.61%，其余樹種重要值相差明顯，優(yōu)勢樹種白楸相對突出，原因是前10 a該群落人為管護(hù)程度相對高，到后6 a人為管護(hù)程度小，導(dǎo)致白楸等速生雜生樹種快速繁殖， X-21喬木層樹種生長受人為干擾程度高，喬木難以獲得正常生長機(jī)會。A-10喬木層細(xì)基丸(Polyalthiacerasoides)重要值最大，為45.74%，倒吊筆(Wrightiapubescens)重要值最小，僅2.57%，同時A-3沒有喬木。

表3 調(diào)查樣地群落喬木層樹種重要值

續(xù)表3

加勒比松、馬占相思和橡膠樹喬木相同樹種比較多，桉樹群落喬木樹種與另3個外來樹種群落喬木相同樹種比較少，可能是由于桉樹地理偏離，同時也更有利于桉樹林群落灌木和草本植物的生長。

2.2.2 群落灌木層植物重要值 由表4可知，香楠為CK灌木層優(yōu)勢灌木樹種，重要值50.60%。毛菍為J-28灌木層優(yōu)勢樹種，重要值為46.72%。山柑算盤子為J-15灌木層優(yōu)勢樹種，重要值為36.67%，毛菍重要值為32.70%，豆腐柴重要值為30.63%。M-20和M-26灌木樹種相差較大，M-26只有莢蒾(Viburnumdilatatum)一種灌木，更新能力比較差；M-20優(yōu)勢樹為黑面神，其重要值為23.25%。X-21灌木樹種數(shù)量為0，受人為管護(hù)程度比較大，灌木樹種被清除，同時X-16受管護(hù)程度變化使灌木層部分樹種得到生長機(jī)會，其中山椒子和多花野牡丹的重要值分別為37.26%和31.37%，2個樹種具有顯著優(yōu)勢。A-10和A-3灌木層優(yōu)勢樹種分別為大青，重要值48.84%，海南狗牙花重要值59.83%。

表4 調(diào)查樣地群落灌木層植物重要值

2.2.3 群落草本層植物重要值 由表2、表5可知，CK草本層植物為0；J-28、J-15、M-20、M-26、X-16、X-21、A-10、A-3草本層植物都較少，只有A-3草本層植物7種和X-16草本層植物3種，其余森林群落草本層植物種類只有2種或1種。在多種草本植物中，烏毛厥(Blechnumorientale)分別生長在多個群落之中，且其重要值最大，其中J-28群落草本層烏毛厥重要值為76.42%，J-15、M-20、X-16、X-21群落草本層烏毛厥重要值分別為35.17%、59.80%、41.90%和47.44%。桉樹人工林沒有發(fā)現(xiàn)烏毛厥生長，推測是因?yàn)殍駱淞窒赂稍?，不適應(yīng)烏毛厥生長。該群落草本層植物相對稀少，且植物分布不均勻，不利于物種豐富度提高。

表5 調(diào)查樣地群落草本層植物重要值

2.3 群落物種多樣性分析

由表6可知，黎母山X-21群落喬木層、灌木層和草本層物種單一，同時A-3群落喬木層尚未形成，沒法計(jì)算群落優(yōu)勢度指數(shù)(H)、多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(Jsw)。黎母山次生林群落與外來樹種人工林群落物種H相差較大，總體各森林群落喬木層物種H大于灌木層和草本層；除X-21和A-3外，其余群落物種H呈現(xiàn)喬木層>灌木層>草本層；A-3群落物種H呈現(xiàn)草本層>灌木層。CK群落喬木層H最大，為0.92，其次為M-20群落喬木層H為0.88，表明CK群落喬木層物種復(fù)雜程度高于M-20群落喬木層。在各個群落灌木層H中，M-20群落灌木層H最大為0.80；草本層H顯示A-3群落草本層H最大為0.81，各個群落草本層H相差不大。

表6 森林群落不同層次物種多樣性

黎母山次生林群落和外來樹種人工林群落物種H′相差較大，除X-21和A-3之外，各個群落物種H′表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層，A-3H′為喬木層>草本層>灌木層。群落喬木層H′最大為CK，H′為3.13。群落灌木層H′最大是J-28群落，其次是J-15群落，分別為1.24和1.10。草本層H′中，A-3群落最大，為1.78。

草本層和灌木層Jsw大于喬木層；部分群落的草本層和灌木層Jsw相差不大，其中J-28、A-3灌木層和草本層Jsw相等，分別為0.90、0.92，說明灌木層和草本層分布均勻情況接近，表明該群落草本層植被灌木層分布均勻程度大于草本層。群落喬木層物種Jsw最大是M-26群落，Jsw為0.92；灌木層物種Jsw最大是M-20，為0.97；草本層物種Jsw最大是X-16，為0.99。Jsw越大說明植物分布越均勻，反之越復(fù)雜。喬木層均勻指數(shù)小于灌木層和草本層，則反映喬木層復(fù)雜程度高于灌木層和草本層。

2.4 調(diào)查樣地森林群落更新層樹種

群落幼樹種類調(diào)查結(jié)果見表7。次生林群落更新層喬木樹種幼樹種數(shù)為9個；J-28和J-15群落更新層喬木樹種幼樹種數(shù)分別為8個和7個；M-20和M-26群落更新層喬木樹種幼樹種數(shù)分別為21個和9個；X-16和X-21群落更新層喬木樹種幼樹種數(shù)分別5個和12個；A-10和A-3群落更新層喬木樹種幼樹種數(shù)分別為2個和3個。森林群落更新層樹種調(diào)查結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)對應(yīng)人工林建群樹種幼樹，說明4個外來樹種林分自然更新能力差，原因是林分郁閉度大，光照不足或樹種自身繁殖方式。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在加勒比松和馬占相思林群落出現(xiàn)海南木蓮、白木香、烏檀、坡壘和紅花天料木生長，在X-21群落出現(xiàn)烏檀生長，在次生林群里有白木香、青梅等珍貴樹種生長。珍貴樹種生長在樹齡較大林分，表明該林分開始新的演替。外來樹種人工林建群沒有人為干預(yù)情況下，如果種群得不到更新，必將被林下喬木演替取代為混交林。海南珍貴樹種以大徑材為經(jīng)營目標(biāo)，生長速度慢，通常為耐陰樹種，海南木蓮、白木香、烏檀、坡壘和母生在樹齡較大的林分中生長，則群落已經(jīng)滿足珍貴樹種生長條件，若人為干預(yù)，隨著珍貴樹種生長繁殖，在將來生長為頂級群落優(yōu)勢群，完成珍貴樹種自然回歸過程。

表7 群落喬木幼苗種類

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

1)植被物種數(shù)量與組成具有差異。次生林喬木層物種數(shù)為40個，是調(diào)查到物種數(shù)最多群落；21 a橡膠群落和3 a桉樹群落沒有調(diào)查到喬木層樹種。

2)森林群落喬木層優(yōu)勢樹種具有差異。次生林分優(yōu)勢樹種有貢甲和青梅；28 a加勒比松群落喬木層優(yōu)勢樹種為鴨腳木和水錦樹；15 a加勒比松群落喬木層優(yōu)勢樹種為中平樹、水同木；20 a馬占相思群落喬木層優(yōu)勢樹種為細(xì)齒葉柃；26 a馬占相思群落喬木層優(yōu)勢樹種為八角楓，16 a橡膠林群落喬木層優(yōu)勢樹種是白楸，10 a桉樹林群落喬木層優(yōu)勢樹種為細(xì)基丸。

3)森林群落植被物種多樣性具有差異。次生林物種多樣性Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.92，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.13，Pielou均勻度指數(shù)為0.85，其群落物種多樣性復(fù)雜程度高于外來樹種人工林群落。20 a馬占相思群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.88，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.60，Pielou均勻度指數(shù)為0.77，外來樹種群落樹種復(fù)雜程度最高，但不及次生林。由群落多樣性指數(shù)反映，次生林喬木層物種多樣性復(fù)雜，外來樹種群里喬木植物組成復(fù)雜程度不及次生林群里，但灌木層和草本層相差不明顯，表明次生林群落演替程度高于外來樹種群落。

4)4個外來樹種群落沒有該樹種幼樹，更新層出現(xiàn)海南珍貴樹種幼樹，表明該建群樹種的自然更新能力弱，隨著群落的演替，現(xiàn)有的建群種可能被新的植物替代。因此通過人工修復(fù)外來樹種群落，保持其群落應(yīng)有的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值是十分有必要的。

3.2 討論

引入外來樹種對一定區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)不一定是有害的[1]，相對鄉(xiāng)土樹種，外來樹種生長速度快，能在短時間內(nèi)郁閉成林，對林地水分和養(yǎng)分的保持有著積極的作用[16-17]，短時間內(nèi)促進(jìn)土壤養(yǎng)分的循環(huán)[9]。我國引入外來樹種主要栽培區(qū)在熱帶和亞熱帶地區(qū)[18]，以桉樹、相思等速生樹種為重要引入對象，同時也是海南省重要用材樹種。相思類以馬占相思最為活躍，馬占相思具有良好的用材，同時馬占相思具有根瘤菌，能固氮保濕[19]，提高土壤微生物多樣性[20]，保持土壤養(yǎng)分[21]。黎母山引入馬占相思后，喬木層物種多樣性提高，馬占相思林群落內(nèi)出現(xiàn)海南珍貴樹種紅花天料木(母生)、坡壘和花梨木，說明馬占相思引入特定區(qū)域?qū)υ撪l(xiāng)土樹種的影響是有利的，該現(xiàn)象與劉敏等[22]、廖宇杰等[23]結(jié)果一致與張寧南等[24]的研究結(jié)果有差異，原因推測是地理位置的差異造成。根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，28 a加勒比松群落物種豐富度與次生林群落喬木層、灌木層和草本層沒有差異，但15 a加勒比松林群落較次生林群落喬木層物種豐富度較差，該結(jié)果總體與張快富等[25]的研究相似。

外來樹種營造往往是人工純林，而有學(xué)者認(rèn)為引種外來樹種形成人工純林耗水量大、水分消耗快[4]，不利于物種豐富度的提高[26]，也有認(rèn)為引種桉樹對物種多樣性的提高不如土著樹種物種多樣性提高效果優(yōu)異[27]。但在調(diào)查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，加勒比松林群落和馬占相思林群落中出現(xiàn)海南木蓮、坡壘、烏檀、土沉香(白木香)和母生(紅花天料木)生長，且馬占相思群落植被多樣性是高于次生林的，該現(xiàn)象說明外來樹種成長到一段時期后，植被種類會發(fā)生更新，植被以鄉(xiāng)土樹種開始新的演替階段，若無人為干預(yù)，珍貴鄉(xiāng)土樹種成為頂級演替群落優(yōu)勢樹。若珍貴樹種在自然條件中成林成材，所需要的時間比較長，需要人為干預(yù)，完成自然回歸過程。