九嶺山藥用苔蘚植物多樣性及生態(tài)類(lèi)型

陳春發(fā)，張朝暉，涂 昆，孫 宇*

（1.中國(guó)科學(xué)院廬山植物園，江西 九江 332900；2.江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 宜春 330669）

苔蘚植物是一類(lèi)由水生向陸生過(guò)渡的高等植物類(lèi)群，其結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，它們體內(nèi)沒(méi)有一套承擔(dān)支撐和運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)功能的疏導(dǎo)組織——維管組織，因此被稱(chēng)為非維管植物；它們不開(kāi)花、結(jié)果，通過(guò)產(chǎn)生孢子來(lái)繁殖；生活史具有明顯的世代交替現(xiàn)象，配子體世代占明顯優(yōu)勢(shì)，孢子體較為退化，完全寄生在配子體上，依賴(lài)配子體生存，是一類(lèi)非常特殊的植物類(lèi)群［1-2］。由于苔蘚植物體表缺少角質(zhì)層，空氣或雨水中的污染物較為容易被植物體吸收，因此，它們受到污染物的毒害也就比維管植物來(lái)的迅速和嚴(yán)重，常常作為環(huán)境污染指示植物［3］。

我國(guó)苔蘚植物藥用歷史非常悠久，最早可以追溯到六世紀(jì)，梁時(shí)陶弘景所著的《名醫(yī)別錄》上［4-5］。近幾十年來(lái)，隨著對(duì)苔蘚植物的不斷研究，許多省份及國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)報(bào)道了藥用苔蘚植物［6-10］，也對(duì)藥用苔蘚植物的次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)苔蘚植物次生代謝產(chǎn)物多樣性高，且萜類(lèi)化合物和芳香族化合物活性顯著［11-12］。但是，江西省地區(qū)對(duì)藥用苔蘚植物極少報(bào)道。筆者對(duì)江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藥用苔蘚植物多樣性進(jìn)行了詳細(xì)的野外調(diào)查，為江西藥用苔蘚植物的保護(hù)及種質(zhì)資源提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概括

九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南連羅霄山脈，東北西三面與武夷山脈、大別山脈、武陵山脈隔水相望，其地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°03'25″～115°24'23″，北緯28°49'06″～29°3'19″［13］。該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，主要特點(diǎn)是氣候溫和，四季分明，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨量充沛，光照充足；年平均氣溫在14.4～27.0℃，年降水量約1 426.0～2 197.9 mm［13］。保護(hù)區(qū)總面積11 541 hm2，其中核心區(qū)面積4 334 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的37.55%；緩沖區(qū)面積3 461 hm2，占29.99%；實(shí)驗(yàn)區(qū)面積3 746 hm2，占32.46%［13］。

2 研究方法

于2020年9-12月，在九嶺山保護(hù)區(qū)寶峰鎮(zhèn)周坊村游源組、璪都港口電站、三爪侖、璪都鎮(zhèn)港背村黃泥坑、璪都鎮(zhèn)港背村包家組隱心谷、水口鄉(xiāng)青山村下洞、大杞山等地進(jìn)行藥用苔蘚植物調(diào)查和標(biāo)本采集，野外調(diào)查共20 d，共采集苔蘚植物標(biāo)本562號(hào)。標(biāo)本及時(shí)放在干燥通風(fēng)的地面上晾干，以防止因變色、腐爛等原因影響標(biāo)本鑒定。在鑒定時(shí)，取標(biāo)本浸泡，待其葉片舒展后，用鑷子撕下葉片，并制片，然后在顯微鏡下觀(guān)察其形態(tài)特點(diǎn)，并通過(guò)查閱《中國(guó)苔蘚志》、《云南植物志》、《廣東植物志》等資料［14-19］，進(jìn)行科學(xué)準(zhǔn)確的定種，鑒定完后，參考藥用苔蘚植物書(shū)籍及文獻(xiàn)書(shū)籍［4，20-24］，整理出九嶺山藥用苔蘚植物名錄和藥用功效，最后，統(tǒng)一在物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn)（2021）（http：//www.sp2000.org.cn/）進(jìn)行同物異名歸并。憑證標(biāo)本保存于中國(guó)科學(xué)院廬山植物園標(biāo)本館（LBG），南昌科研中心。

3 結(jié)果與分析

3.1 九嶺山藥用苔蘚植物組成

九嶺山共有苔蘚植物58科100屬179種（變種、亞種和變型），蘚類(lèi)植物34科64屬113種，苔類(lèi)植物23科34屬64種，角苔類(lèi)植物1科2屬2種；其中藥用苔蘚植物共有19科22屬28種，蘚類(lèi)植物23種，苔類(lèi)植物5種（見(jiàn)表1），科屬種分別占九嶺山苔蘚植物的32.76%、22.00%、15.64%。九嶺山藥用苔蘚植物有寡種科13個(gè)，寡種屬17個(gè)（見(jiàn)圖1），分別占該區(qū)藥用苔蘚植物科屬的68.42%和77.27%，說(shuō)明九嶺山藥用苔蘚植物分布比較單一。

表1 九嶺山藥用苔蘚植物物種組成Tab.1 Species composition of medicinal bryophytes in Jiuling Mountain

圖1 九嶺山藥用苔蘚植物寡種科和寡種屬Fig.1 Oligophytes and oligospecies of medicinal bryophytes in Jiuling Mountain

3.2 九嶺山藥用苔蘚植物功效

根據(jù)九嶺山藥用苔蘚植物的主要功效［20］，可以將其分為以下4大類(lèi)，28種藥用苔蘚植物的主要功效如表2所示。

表2 九嶺山藥用苔蘚植物功效Tab.2 The efficacy of medicinal bryophytes in Jiuling Mountain

（1）清熱解毒、止咳化痰類(lèi)：主要治療病毒性感冒、咽腫痛、支氣管炎、上呼吸道感染、牙齦腫痛；九嶺山有此藥效的苔蘚植物有7種，分別是列胞耳葉苔、盔瓣耳葉苔、虎尾蘚、真蘚、狹葉小羽蘚、大羽蘚、卵葉青蘚。

（2）舒筋活血、除濕鎮(zhèn)痛類(lèi)：主要治療風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎、跌打損傷、坐骨神經(jīng)痛；九嶺山有此藥效的苔蘚植物有 4種，分別是石地錢(qián)、曲尾蘚、尖葉匐燈蘚、匐燈蘚。

（3）清熱通淋、利水消腫類(lèi)：主要治療尿急、尿頻、尿痛、小便不利、膀胱炎、尿道炎等；九嶺山有此藥效的苔蘚植物有5種，分別是毛尖紫萼蘚、卷葉鳳尾蘚、裸萼鳳尾蘚、鱗葉鳳尾蘚、柱蒴絹蘚。

（4）消炎解毒、退熱鎮(zhèn)驚類(lèi)：主要治療小兒驚風(fēng)、高熱抽搐，蟲(chóng)、蛇、狂犬咬傷等；九嶺山有此藥效的苔蘚植物有12種，分別是蛇苔、毛地錢(qián)、東亞小金發(fā)蘚、金發(fā)蘚、黃牛毛蘚、暖地大葉蘚、闊邊大葉蘚、短肋羽蘚、新絲蘚、大灰蘚、小蔓蘚、鱗葉蘚。

3.3 九嶺山藥用苔蘚植物生態(tài)類(lèi)型

苔蘚植物分布非常廣泛，可附生于裸巖、石壁、樹(shù)干、墻壁、石頭等各種環(huán)境，是植物界的開(kāi)拓者之一［1］。由于苔蘚植物體形一般較小且形態(tài)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，對(duì)環(huán)境變化異常敏感，因此，苔蘚植物生態(tài)群落的形成與其生活習(xí)性和所處生境、著生基質(zhì)密切相關(guān)。苔蘚植物分布格局復(fù)雜，同一種可以生長(zhǎng)在不同的生境或著生在不同的基質(zhì)上［25-26］。根據(jù)九嶺山藥用苔蘚植物野外調(diào)查及標(biāo)本著生不同生長(zhǎng)基質(zhì)或不同的生境的情況，可以將其分為5種生態(tài)類(lèi)類(lèi)型：石生、土生、樹(shù)皮生、朽木生、水生（見(jiàn)圖2）。

圖2 九嶺山藥用苔蘚植物不同生態(tài)類(lèi)型物種數(shù)的比較Fig.2 Comparison of species numbers in different ecological types of medicinal bryophytes in Jiuling Mountain

九嶺山藥用苔蘚植物石生類(lèi)共18種，占該區(qū)藥用苔蘚種數(shù)的64.29%，土生類(lèi)共13種，占該區(qū)藥用苔蘚種數(shù)的46.43%，樹(shù)皮生類(lèi)12種，占該區(qū)藥用苔蘚種數(shù)的42.85%，朽木生類(lèi)4種，占該區(qū)藥用苔蘚種數(shù)的14.29%，水生類(lèi)1種，占該區(qū)藥用苔蘚種數(shù)的3.57%。

九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與其他地區(qū)相似，大部分種類(lèi)可出現(xiàn)2種或2種以上的生態(tài)環(huán)境或生長(zhǎng)基質(zhì)，共有16種，占該區(qū)藥用苔蘚植物種數(shù)的57.14%；單種生態(tài)類(lèi)型共有12種，占該區(qū)藥用苔蘚種數(shù)的42.85%（見(jiàn)圖3）。因此，九嶺山藥用苔蘚植物生態(tài)類(lèi)型統(tǒng)計(jì)，其總數(shù)遠(yuǎn)高于總種數(shù)。

圖3 九嶺山藥用苔蘚植物單種和多種生態(tài)類(lèi)型物種數(shù)比較Fig.3 Comparison of species numbers of medicinal bryophytes in Jiuling Mountain with single and multiple ecological types

該區(qū)最豐富的是石生種類(lèi)，與該區(qū)復(fù)雜的地質(zhì)構(gòu)造有著密切聯(lián)系，該區(qū)地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，具有灰質(zhì)礫巖、砂礫巖、灰質(zhì)板巖、層凝灰?guī)r等多種巖性，為藥用苔蘚植物提供了多種生境。樹(shù)附生（樹(shù)皮生和朽木生）苔蘚一直是苔蘚植物生態(tài)多樣性研究的熱點(diǎn)。有研究表明南方熱帶雨林區(qū)域，樹(shù)附生苔蘚植物物種多樣性高，亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，樹(shù)附生苔蘚植物物種多樣性較高，溫帶森林的樹(shù)附生苔蘚植物種類(lèi)較低［27］。九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，樹(shù)附生類(lèi)藥用苔蘚植物僅次于石生類(lèi)藥用苔蘚，是該區(qū)第二豐富的生態(tài)類(lèi)型，共計(jì)16種，占該區(qū)藥用苔蘚植物種數(shù)的57.14%，樹(shù)附生藥用苔蘚物種多樣較高，與前人研究結(jié)果一致［27］。水生種類(lèi)分布十分局限，其生長(zhǎng)基質(zhì)主要為水中巖石，生境較為單一，故種類(lèi)較少。

4 討論與結(jié)論

我國(guó)苔蘚植物藥用歷史悠久，迄今為止，我國(guó)共計(jì)報(bào)道100多種藥用苔蘚植物［4-10，20-24］。近幾十年來(lái)，江西省地區(qū)對(duì)藥用苔蘚植物極少報(bào)道，僅對(duì)廬山自然保護(hù)區(qū)［28］、馬頭山自然保護(hù)區(qū)［29］和九連山自然保護(hù)區(qū)［30］藥用苔蘚植物進(jìn)行了報(bào)道。九連山、馬頭山和廬山分別有苔蘚植物289種、267種和217種，其中藥用苔蘚植物分別有28種、24種和21種，藥用苔蘚植物比例分別為9.69%、8.99%和9.68%。本研究對(duì)江西省九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藥用苔蘚植物進(jìn)行詳細(xì)的野外調(diào)查，九嶺山自然保護(hù)區(qū)共有苔蘚植物179種，其中藥用苔蘚植物有19科22屬28種，藥用苔蘚植物比例為15.64%。上述4個(gè)保護(hù)區(qū)中，九嶺山與九連山藥用苔蘚植物種類(lèi)最多，但九嶺山藥用苔蘚植物比例最高，說(shuō)明九嶺山藥用苔蘚資源豐富，資源利用與開(kāi)發(fā)前景也更高。

因九連山和廬山僅報(bào)道了藥用苔蘚植物種數(shù)，藥用苔蘚植物名錄不詳，無(wú)法進(jìn)行更加深入的比較與討論。九嶺山與馬頭山共有藥用苔蘚植物科屬種，分別為12科，15屬，14種，科屬種相似系數(shù)分別為61.54%，66.67%，53.85%。九嶺山與馬頭山科屬種的相似系數(shù)都達(dá)到了50.00%以上，說(shuō)明九嶺山與馬頭山的藥用苔蘚植物較為相似，可能是因?yàn)榫艓X山與馬頭山地理位置相差不遠(yuǎn)，氣候類(lèi)型較為相似。

九嶺山28種藥用苔蘚植物根據(jù)主要功效，可將其分為4大類(lèi)：（1）清熱解毒、止咳化痰類(lèi)；（2）舒筋活血、除濕鎮(zhèn)痛類(lèi)；（3）清熱通淋、利水消腫類(lèi)；（4）消炎解毒、退熱鎮(zhèn)驚類(lèi)。部分藥用苔蘚除了有上述的主要功效外，對(duì)某些癌癥和腫瘤具有抑制作用，對(duì)治療某些疾病具有較好療效。如尖葉匐燈蘚和匐燈蘚對(duì)淋巴細(xì)胞白血病、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞癌等癌癥有一定抑制作用［22］；暖地大葉蘚和闊邊大葉蘚對(duì)治療心血管疾病方面具有較好的療效［31-32］，暖地大葉蘚還在治療糖尿病視網(wǎng)膜病變具有一定的效果［33］。尖葉匐燈蘚、匐燈蘚、暖地大葉蘚和闊邊大葉蘚在該保護(hù)區(qū)分布范圍廣且數(shù)量眾多，能為這些藥用苔蘚植物資源開(kāi)發(fā)與利用提供充足的實(shí)驗(yàn)材料。

由于苔蘚植物形態(tài)較小，在野外分類(lèi)非常困難，很多苔蘚植物在野外并不能直接到種，因而民間使用的苔蘚植物種類(lèi)可能是同屬的幾種植物［4］。也有研究表明，許多屬的近緣種有相似的成分及功效［4］。因此，對(duì)九嶺山藥用苔蘚植物資源開(kāi)發(fā)與利用，不僅僅是對(duì)已知藥用功效的28種苔蘚植物，還需要關(guān)注同屬近緣種植物資源。九嶺山苔蘚植物種數(shù)≥5種的屬有8個(gè)，其中6個(gè)屬有藥用苔蘚植物，分別為耳葉苔屬（Frullania）、鳳尾蘚屬（Fissidens）、匐燈蘚屬（Plagiomnium）、絹蘚屬（Entodon）、青蘚屬（Brachythecium）、羽蘚屬（Thuidium），共有38種，已知藥用苔蘚植物有11種，僅占28.95%，同屬近緣種有27種，分別為阿氏耳葉苔（Frullania alstonii）、彎瓣耳葉苔（Frullania linii）、中華耳葉苔（Frullania sinensis）、黃葉鳳尾蘚（Fissidens crispulus）、二形鳳尾蘚（Fissidens geminiflorus）、大鳳尾蘚（Fissidens nobilis）、粗肋鳳尾蘚（Fissidens pellucidus）、闊邊匐燈蘚（Plagiomnium ellipticum）、全緣匐燈蘚（Plagiomnium integrum）、側(cè)枝匐燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）、鈍葉匐燈蘚（Plagiomnium rostratum）、綠羽蘚（Thuidium assimile）、細(xì)枝羽蘚（Thuidium delicatulum）、擬灰羽蘚（Thuidium glaucinoides）、毛尖羽蘚（Thuidium plumulosum）、灰羽蘚（Thuidium pristocalyx）、灰白青蘚（Brachythecium albicans）、寬葉青蘚（Brachythecium oedipodium）、毛 尖 青 蘚（Brachythecium piligerum）、絨葉青蘚（Brachythecium velutinum）、變枝絹蘚（Entodon divergens）、長(zhǎng)帽絹蘚（Entodon dolichocucullatus）、鈍葉絹蘚（Entodon obtusatus）、橫生絹蘚（Entodon prorepens）、中華絹蘚（Entodon smaragdinus）、寶島絹蘚（Entodon taiwanensis）、綠葉絹蘚（Entodon viridulus）。而這些同屬近緣種極有可能具有藥用功效，可為今后藥用苔蘚植物資源開(kāi)發(fā)與利用提供更多種類(lèi)的實(shí)驗(yàn)材料。

九嶺山藥用苔蘚植物生態(tài)類(lèi)型豐富，具有石生、土生、樹(shù)皮生、朽木生和水生5種生態(tài)類(lèi)型，與其他地區(qū)相似，大部分藥用苔蘚植物具有2種或2種以上的生態(tài)環(huán)境或生長(zhǎng)基質(zhì)，共16種，占該區(qū)藥用苔蘚植物種數(shù)的57.14%。具有多種生態(tài)環(huán)境比單一生態(tài)環(huán)境的藥用苔蘚植物適應(yīng)性可能更強(qiáng)，能更好的進(jìn)行人工繁殖，從而能更好的進(jìn)行市場(chǎng)化，更好的提高藥用苔蘚植物資源開(kāi)發(fā)與利用的程度。