不同林齡濕地松人工林土壤氮素形態(tài)及代謝酶活性變化

陳利全，陳少彬

(1.廣東省惠來縣生態(tài)公益林管理中心，廣東 惠來 515200;2.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,廣東 廣州 510000)

1 引言

濕地松(Pinuselliottii)屬松科松屬速生常綠針葉樹種，原產(chǎn)于北美東南沿海、古巴、中美洲等地，喜生于海拔150～500 m的潮濕土壤。濕地松松脂和木材的收益率高，抗旱耐澇、耐瘠薄，目前在我國廣東、廣西、湖南、湖北、江西、浙江、江蘇、安徽、福建等地均有廣泛分布[1～3]。自20世紀(jì)60年代引種以來，經(jīng)過多年的引種栽培，表明濕地松在低山丘陵向陽地帶，其長勢良好，早期生長快且速生期持續(xù)時(shí)間長，病蟲害極少，適合培育中大徑材[4～7]。

土壤是維持林木健康生長的基質(zhì)，土壤肥力直接影響著林分質(zhì)量[8]。林木生長周期長，目前中國大部分地區(qū)人工林地土壤均出現(xiàn)不同程度的土壤肥力退化現(xiàn)象。因此。進(jìn)行林地土壤肥力評價(jià)對人工林科學(xué)施肥管理與林地資源的高效利用尤為重要[9,10]。氮素作為主要土壤肥力因子，在植物生長發(fā)育中起到核心關(guān)鍵調(diào)控作用[11]?；诖耍狙芯恳詮V東惠來縣濕地松人工林為研究對象，通過對不同林齡濕地松人工林土壤氮素形態(tài)及相關(guān)代謝酶活性變化的分析，以期揭示氮素在濕地松人工林生長過程中的作用，為濕地松人工林高效培育提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省惠來縣，地處北回歸線以南，地理位置116°16′48″E，23°3′39″N，氣候?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，雨量充沛，光照充足，高溫濕潤。年均溫21.8 ℃，極端高溫38.4 ℃，極端低溫2.1 ℃，年均日照率46%，太陽輻射強(qiáng)度126 kCal/cm2，年均降雨量1829 mm，海拔約235～270 m，坡度22～25°，坡向東南坡，坡位中坡，土壤為紅壤，土層厚度40～50 cm。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 樣地設(shè)置

試驗(yàn)林為1999～2015年用實(shí)生苗營造的濕地松人工純林，種子均來自同一種源，造林密度1667株/hm2，株行距為2 m×3 m。造林后前3年進(jìn)行鏟草撫育和施肥管理。其中，基肥和追肥均使用復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，使用量為250 g/株(穴)。2021年選擇地理位置毗鄰且立地條件相似的6、11、16、22年生4種林齡試驗(yàn)林作為研究對象，在每種林齡試驗(yàn)林中設(shè)置20 m×30 m的樣地各3個(gè)。采用每木檢尺法，調(diào)查每個(gè)樣地平均樹高和胸徑。

2.2.2 樣品采集

在不同林齡濕地松人工林每個(gè)樣地內(nèi)，按S形在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)土壤剖面，取0～30 cm層次土壤約1 kg，去除石礫、植物根系等雜物后，裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室。自然風(fēng)干粉碎后過土壤篩，直接用于土壤氮素及相關(guān)酶活性測定。

2.2.3 指標(biāo)測試

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用EXCEL2007和SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析與線性相關(guān)分析，用LSD法進(jìn)行不同林齡試驗(yàn)林間多重比較(P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤氮素含量變化

從圖1可以看出，不同林齡濕地松人工林土壤氮素含量變化較大。其中，各林齡硝態(tài)氮含量大小表現(xiàn)為：16 a>22 a>11 a>6 a，銨態(tài)氮以22 a最高，而6 a、11 a和16 a相對較低。速效氮含量隨著林齡增加而逐漸增大，而硝態(tài)氮與銨態(tài)氮比則隨著林齡增加呈先上升后下降趨勢。這說明，在濕地松人工林長期經(jīng)營中，土壤中總的速效氮含量雖僅出現(xiàn)一定程度的減少，但構(gòu)成的兩種形態(tài)氮素含量比值發(fā)生了極大程度下降，究其原因：主要是由于銨態(tài)氮含量在22 a生林分土壤中急劇增加所致。

3.2 氮代謝酶活性變化

土壤蛋白酶和脲酶以氮或含氮物質(zhì)為底物，參與氮的生理代謝，其活性高低與氮素含量成正相關(guān)關(guān)系[13]。土壤硝酸還原酶是將硝態(tài)氮還原為亞硝態(tài)氮，而亞硝酸還原酶將亞硝態(tài)氮進(jìn)一步還原為銨態(tài)氮，兩者分別與硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量正相關(guān)[14]。由圖2可以看到，不同林齡林分土壤中蛋白酶、脲酶活性變化趨勢與速效氮一致，均表現(xiàn)為林齡越大活性越高。土壤硝酸還原酶活性變化與硝態(tài)氮一致，即：隨林齡增加先上升后下降，在16 a生時(shí)達(dá)到峰值，而土壤亞硝酸還原酶活性變化趨勢與銨態(tài)氮相似，在22 a生時(shí)急劇增加。酶活性是檢測生理代謝活動(dòng)變化最可靠的指標(biāo)。根據(jù)4種檢測酶作用機(jī)制及其變化規(guī)律，說明本試驗(yàn)觀測到的氮素含量變化結(jié)果是科學(xué)合理的。

3.3 高徑生長與氮素形態(tài)相關(guān)性

為進(jìn)一步驗(yàn)證氮素對濕地松生長的影響，分析了不同林齡樹高、胸徑生長量與不同形態(tài)氮素相關(guān)性。根據(jù)線性相關(guān)分析結(jié)果，銨態(tài)氮與濕地松樹高、胸徑生長線性相關(guān)性不明顯，R2值僅為0.43～0.52，而硝態(tài)氮含量與濕地松樹高、胸徑生長量呈明顯的正相關(guān)線性關(guān)系，R2值達(dá)0.85～0.92(圖3)。這說明，土壤中硝態(tài)氮含量變化與濕地松生長密切相關(guān)。

4 結(jié)論與討論

氮素參與植物各種生理代謝過程，調(diào)控著植物生長發(fā)育[15]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，6～22 a生4種不同林齡濕地松人工林土壤氮素含量差異顯著。速效氮總量隨著林齡增加而增多，而在22 a生林分中土壤硝態(tài)氮總量降低、銨態(tài)氮總量急劇提升。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物最主要的兩種形態(tài)氮源[11]。從兩者生理代謝過程來看，銨態(tài)氮能被植物直接吸收然后與有機(jī)酸相結(jié)合形成有機(jī)氮參與到各種生命活動(dòng)，而硝態(tài)氮一部分轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，另一部分在被貯存在細(xì)胞中作為氮源儲備起來。因此，硝態(tài)氮過多不會導(dǎo)致植物出現(xiàn)毒害，但銨態(tài)氮過多則會產(chǎn)生銨毒現(xiàn)象，導(dǎo)致根系發(fā)育受到抑制，葉子發(fā)黃，生長減緩。在本試驗(yàn)觀測中，16～22a生林分樹高、胸徑生長量均無顯著差異，分別為11.5～12.2 m和14.2～15.6 cm，這可能與22a生林分土壤中減少的硝態(tài)氮含量有關(guān)。相反地，在6～16a生林分土壤中銨態(tài)氮整體水平偏低，僅為0.5～1 mg/kg。這表明，為提升林分生長質(zhì)量，在濕地松人工林培育早期可以多施銨態(tài)氮肥，而后期可補(bǔ)施一定的硝態(tài)氮肥。

注：圖中不同小寫字母表示不同林齡林分間顯著差異性(p<0.05)，下同

圖2 不同林齡濕地松人工林土壤氮代謝酶活性變化

圖3 濕地松高徑生長量與氮素形態(tài)相關(guān)性

從土壤中氮素及相關(guān)代謝酶反應(yīng)過程看，在土壤硝酸還原酶作用下硝態(tài)氮被還原為亞硝態(tài)氮，而由于亞硝酸還原酶作用，被進(jìn)一步還原成銨態(tài)氮，并釋放出一個(gè)OH-，整個(gè)過程是一個(gè)堿化的過程。在林業(yè)生產(chǎn)中，常施用硝態(tài)氮為主要氮源的復(fù)合肥進(jìn)行基肥和追肥的施用[16]。從濕地松生長習(xí)性來看，酸性土壤更適合濕地松。在22 a生林分土壤中檢測到劇增的銨態(tài)氮(高達(dá)11 mg/kg)，與16 a生林分相比，銨態(tài)氮含量增加了1000%。然而，兩種林分高徑生長量并無明顯差異，這說明供試林地16～22 a生濕地松林分生長緩慢的原因，可能是由于土壤中顯著增加的銨態(tài)氮導(dǎo)致土壤酸性程度降低，濕地松生長發(fā)育受到抑制所致[17]。濕地松為強(qiáng)陽性樹種，可通過林下套種其他樹種，如：紅錐等耐蔭、枯落物量大，且氮?dú)w還量高，土壤性狀改良效果好，進(jìn)行土壤理化性質(zhì)改良，從而促進(jìn)濕地松生長質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)中大徑材高效培育。

植物生長所需氮源補(bǔ)充通常有兩種方式，一是通過施用化肥，二是通過枯落物分解進(jìn)行養(yǎng)分歸還。兩種氮的代謝循環(huán)過程是完全不同的。前者，是在土壤酶作用下依次從硝態(tài)氮→亞硝態(tài)氮→銨態(tài)氮，最后被植物吸收利用，整個(gè)過程是一個(gè)堿化過程；而后者是從有機(jī)氮→銨態(tài)氮→硝態(tài)氮，整個(gè)過程氮素先后經(jīng)過氨化與硝化后，釋放一個(gè)H+，是一個(gè)酸化的過程[18]。從濕地松對生境要求及其不同林齡土壤氮素形態(tài)變化趨勢來看，應(yīng)少施化肥，多施腐殖酸類生物有機(jī)肥，同時(shí)結(jié)合林下生物覆蓋等方式，進(jìn)行林地土壤氮素科學(xué)補(bǔ)充。