高寒草甸不同黃帚橐吾密度斑塊的植物群落結(jié)構(gòu)特征

王玉琴， 宋梅玲， 周 睿， 王宏生， 馬玉壽

(省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016)

由于草地生態(tài)系統(tǒng)本身具有脆弱性，以及在全球氣候變化和過(guò)度放牧等人為因素的共同作用下，草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生不同程度的退化[1-2]。毒害草的滋生和繁衍是草地退化的早期信號(hào)，由于毒害草自身的繁殖優(yōu)勢(shì)，對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，以及家畜的拒食行為等，導(dǎo)致其在高寒草地上大面積滋生蔓延，形成了以毒害草為優(yōu)勢(shì)種的毒草型退化草地[3-4]。毒害草型退化草地與其他退化草地不同的是沒(méi)有出現(xiàn)地表裸露、水土流失等一般性退化特征，卻出現(xiàn)了地上總生物量、總蓋度不變時(shí)，優(yōu)良牧草減少的情況[5]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2020年青海省毒害草的發(fā)生面積為167×104hm2，危害面積為93×104hm2，主要毒害草有瑞香科的狼毒(Stellerachamaejasme)，菊科的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)，豆科的黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)以及玄參科的甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)等[6]，其中，黃帚橐吾作為典型的克隆生長(zhǎng)植物，已大面積入侵高寒草甸，被認(rèn)為是指示高寒草甸草地植被退化的重要物種[7-9]，嚴(yán)重影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

毒害草的出現(xiàn)是草地植被長(zhǎng)期逆向演替的產(chǎn)物，其與其他植物爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)空間，妨礙群落中優(yōu)良牧草的正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致草地群落的改變，使草地產(chǎn)量和質(zhì)量下降[10]。如狼毒影響草地群落優(yōu)良牧草比例、多樣性指數(shù)以及各科植物在群落中的相對(duì)重要性[11-12]。黃帚橐吾使雜類草比例上升，而禾草類生物量顯著降低[13]。同時(shí)，毒害草通過(guò)化感作用在草地群落中獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，抑制優(yōu)良牧草的正常生長(zhǎng)。如黃帚橐吾體內(nèi)含有特殊揮發(fā)物質(zhì)萜類化合物等，抑制其他牧草的萌發(fā)及生長(zhǎng)[14]，其水浸提液對(duì)高寒草地優(yōu)勢(shì)牧草種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用[15]；黃帚橐吾種子對(duì)本地禾草種子萌發(fā)、平均萌發(fā)時(shí)間和根系生長(zhǎng)速率等方面具有潛在的化感作用[16]。另外，隨著生境喪失和草地破碎化程度的日益加重以及環(huán)境壓力的不均勻性影響，黃帚橐吾在景觀水平上表現(xiàn)為不同數(shù)量及大小的群落斑塊化[13,17]。植物群落的斑塊化是構(gòu)成植物群落及生物多樣性持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，推動(dòng)著草地向不同的方向演替[18]，研究斑塊的群落特征，是了解植物群落變化過(guò)程和格局形成機(jī)制的突破口。因此，本研究以不同密度黃帚橐吾微斑塊為研究對(duì)象，分析不同密度斑塊的草地群落結(jié)構(gòu)以及生產(chǎn)力的變化情況，探討黃帚橐吾擴(kuò)散過(guò)程中高寒草甸群落的變化動(dòng)態(tài)，為闡述黃帚橐吾入侵后草地群落維持和演替機(jī)制提供理論基礎(chǔ)，也為黃帚橐吾危害草地的治理和恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究試驗(yàn)樣地位于青海省海北藏族自治州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村，地理坐標(biāo)為37°4′26″N，100°54′34″E，海拔3 250 m左右，氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?，春季干旱多風(fēng)，夏季涼爽短促，冬季寒冷漫長(zhǎng)。2016—2021年年均氣溫1.83℃，年均降水量445.38 mm，其中80%以上的降水量集中在5—9月，年均日照2 603.7 h，年蒸發(fā)量為1 400 mm左右，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。采樣點(diǎn)草地類型為高寒草甸草原，草地群落優(yōu)勢(shì)種為黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高原早熟禾(Poaalpigena)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、萹蓿豆(Melilotoidesruthenica)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)、秦艽(Gentianamacrophylla)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)等；土壤為高山草甸土。采樣地為全年自由放牧，長(zhǎng)期過(guò)度放牧導(dǎo)致黃帚橐吾種群密度持續(xù)增加。

1.2 樣地設(shè)置

選取黃帚橐吾危害嚴(yán)重，且植被分布較為均勻，地勢(shì)平坦的區(qū)域，設(shè)置50 m×50 m的樣地4個(gè)，在每個(gè)樣地內(nèi)根據(jù)密度等級(jí)隨機(jī)選定6個(gè)不同密度黃帚橐吾斑塊，編號(hào)分別為D0，D1，D2，D3，D4，D5，具體情況見(jiàn)表1，每個(gè)斑塊直徑>100 cm，每個(gè)密度斑塊設(shè)置3個(gè)重復(fù)，在8月植株生長(zhǎng)旺盛季進(jìn)行植被調(diào)查及樣品的采集工作。

表1 不同斑塊基本植被概況Table 1 Basic condition of each patch

1.3 植被調(diào)查和樣品分析

分別在每個(gè)密度斑塊中心隨機(jī)選擇1個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類，測(cè)定植物高度、蓋度，分種收獲后在烘箱中烘至恒重，稱量各物種的地上生物量，并在樣方內(nèi)采用內(nèi)徑7 cm的根鉆，沿樣方對(duì)角線靠中間打兩鉆，分別采集0～10 cm和10～20 cm土樣，裝網(wǎng)兜后用自來(lái)水洗干凈，分離出地下部分，裝入信封袋后在烘箱中105℃殺青30 min，再在65℃下烘至恒重，稱量地下生物量[19]。

1.4 計(jì)算方法

1.4.1物種重要值、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)具體計(jì)算公式如下:

(1)

豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)(R)：R=S

(2)

多樣性指數(shù)

(3)

(4)

(5)

式中，S為樣地樣方的平均物種數(shù)；Pi=Ni/N，Pi代表物種i的相對(duì)重要值，N代表樣方各物種重要值總和，Ni代表樣方內(nèi)第i物種的重要值[20]。

1.4.2生態(tài)位寬度計(jì)算 生態(tài)位寬度采用Herbert修正后的Levins生態(tài)位寬度(Levins，1968)進(jìn)行計(jì)算：

式中：Bj表示第j個(gè)物種的生態(tài)位寬度，其值域?yàn)閇0，1]；Pjk表示第j個(gè)物種在第k個(gè)資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值總和的比例，t為樣方總數(shù)[21]。

1.5 數(shù)據(jù)分析處理

使用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和初步分析，運(yùn)用SPSS22.0軟件對(duì)黃帚橐吾不同密度斑塊間的植被群落物種多樣性指數(shù)、地上和地下生物量等進(jìn)行單因素方差分析，采用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行草地植被物種多樣性指數(shù)與草地生物量的相關(guān)性分析，顯著性區(qū)間定義為95%水平，圖表數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。繪圖采用SigmaPlot 14.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度斑塊草地群落主要物種重要值及生態(tài)位寬度

通過(guò)計(jì)算重要值發(fā)現(xiàn)，各密度斑塊之間群落結(jié)構(gòu)存在顯著不同(表2)。在每個(gè)斑塊內(nèi)，高原早熟禾、矮嵩草和線葉嵩草的重要值均占有較高比例(D0 34.42%，D1 28.79%，D2 30.65%，D3 30.10%，D4 25.68%，D5 20.09%)，在該草地群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。隨著黃帚橐吾的密度增加，禾本科和莎草科重要值明顯降低，黃帚橐吾逐漸成為建群種，而其他雜類草的重要值小幅度波動(dòng)，但變化不大。各斑塊物種的生態(tài)位寬度也存在差異(表3)。D0生態(tài)位寬度排前三的依次是垂穗披堿草(0.998)、米口袋(0.995)、鈍裂銀蓮花(0.969)，D1依次是垂穗披堿草(0.979)、黃帚橐吾(0.965)、矮嵩草(0.946)，D2依次是異針茅(0.993)、秦艽(0.986)、黃帚橐吾(0.975)，D3依次是矮嵩草(0.999)、秦艽(0.995)、高原早熟禾(0.978)，D4是狼毒(0.992)、黃帚橐吾(0.989)、鈍裂銀蓮花(0.984)，D5是黃帚橐吾(0.986)、垂穗披堿草(0.982)、毛果婆婆納(0.976)。同時(shí)，通過(guò)對(duì)物種重要值與生態(tài)位寬度相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，各斑塊物種生態(tài)位寬度與重要值呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖1)。

圖1 各密度斑塊重要值與生態(tài)位寬度相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis between plant species important value and niche breadth of different density patches

表2 各密度斑塊草地群落主要優(yōu)勢(shì)物種組成及其重要值Table 2 Species composition and important values of grassland community in different density patches

表3 各密度斑塊優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of dominant species in different density patches

2.2 密度斑塊草地群落物種多樣性變化

通過(guò)比較黃帚橐吾各密度斑塊物種多樣性得到(圖2)，隨著黃帚橐吾密度的增加，各處理的物種多樣性均呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中香農(nóng)維納指數(shù)表現(xiàn)為D1和D2顯著高于D4和D5(P<0.05)，與D0和D3差異不顯著；均勻度指數(shù)為D1最高，其次為D2，但與D0和D3差異不顯著，D0～D3 4個(gè)處理顯著高于D4和D5(P<0.05)；豐富度指數(shù)表現(xiàn)為D4>D1=D3>D5=D0，各斑塊間差異不顯著；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為D1>D2>D0>D3>D4>D5，D0～D3 4個(gè)處理間差異不顯著，但與D4和D5差異顯著(P<0.05)。

圖2 各密度斑塊草地群落物種多樣性變化Fig.2 Changes of species diversity of grassland communities in different density patches注：不同小寫(xiě)字母表示不同斑塊間差異顯著(P<0.05)，下同Notes:Different lowercase letters indicate significant differences between different patches at the 0.05 level,the same as below

2.3 各密度斑塊草地群落地上生物量變化

各密度斑塊植被地上生物量的變化情況如圖3所示?？偟厣仙锪渴请S著黃帚橐吾密度的增加逐漸升高，D4和D5顯著高于其他斑塊(P<0.05)。去除黃帚橐吾生物量后的總生物量比較得到D1生物量最高，其次為D4和D2，均顯著高于D5(P<0.05)。禾本科生物量表現(xiàn)為D4顯著高于D5(P<0.05)，但與其他斑塊差異不顯著；莎草科生物量為D4>D2>D1>D3>D0>D5，各斑塊間差異不顯著；豆科生物量為D4>D0>D1>D3>D2>D5，各斑塊間差異也不顯著；雜類草生物量表現(xiàn)為逐漸降低趨勢(shì)，其中D1顯著高于D3，D4和D5(P<0.05)，與D0和D2差異不顯著，同時(shí)D0顯著高于D5(P<0.05)。

2.4 各密度斑塊草地群落地下生物量變化

各密度斑塊草地地下生物量變化明顯(圖4)，0～20 cm土層的總地下生物量為D1顯著高于D4(P<0.05)，其他各斑塊差異不顯著；0～10 cm土層的地下生物量的變化趨勢(shì)與總地下生物量的變化趨勢(shì)一致，為D1顯著高于D4(P<0.05)，其他斑塊間差異不顯著；10～20 cm土層的地下生物量為D4顯著高于D0和D1(P<0.05)，D5與D4差異不顯著，但與D1差異顯著(P<0.05)，其他斑塊間差異不顯著。

2.5 各密度斑塊草地群落物種多樣性指數(shù)與草地生物量的關(guān)系

通過(guò)相關(guān)性分析可知(表4)，群落物種多樣性指數(shù)與生物量之間存在一定的相關(guān)性，總地上生物量與均勻度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，豐富度指數(shù)與莎草科生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，雜類草生物量與香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，以及總地下生物量與0～10 cm地下生物量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，10～20 cm地下生物量與雜類草地上生物量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖3 各密度斑塊草地群落地上生物量的變化Fig.3 Changes of aboveground biomass of grassland communities in different density patches

圖4 各密度斑塊草地群落地下生物量的變化Fig.4 Changes of underground biomass of grassland communities in different density patches

表4 草地群落物種多樣性指數(shù)與草地生物量的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between grassland community diversity index and grassland biomass

3 討論

草地群落中物種的更替是草地退化過(guò)程最直接的表現(xiàn)[22]。重要值體現(xiàn)了物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，其大小能夠反映不同種群在群落中的重要程度及種群所處的地位[23]，而生態(tài)位寬度則反映了植物種群對(duì)環(huán)境資源的利用能力，明確各種群的群落地位及結(jié)構(gòu)[24]。在本研究中，高原早熟禾、矮嵩草和線葉嵩草的重要值在D1斑塊中占有較高比例，表明這3種植物對(duì)群落的構(gòu)建具有明顯的控制作用[25]，但隨著黃帚橐吾密度的增加，禾本科和莎草科重要值明顯降低，黃帚橐吾逐漸成為建群種，且在黃帚橐吾擴(kuò)散過(guò)程中，高生態(tài)位的垂穗披堿草逐漸被替代，取而代之的是黃帚橐吾、狼毒等植物，這一結(jié)果說(shuō)明黃帚橐吾的擴(kuò)散對(duì)垂穗披堿草、矮嵩草等優(yōu)良牧草形成競(jìng)爭(zhēng)，造成這種情況的原因可能是黃帚橐吾憑借較快的生長(zhǎng)繁殖策略，以及通過(guò)分泌化感物質(zhì)對(duì)周圍的優(yōu)良牧草產(chǎn)生抑制作用[12,15]。另外，在研究中，優(yōu)良牧草的重要值和生態(tài)位寬度結(jié)果表現(xiàn)不一致，這與鄭秋敏等[26]的結(jié)果一致，說(shuō)明生態(tài)位寬度與重要值反映出的該物種在群落中的地位并非完全一致。通過(guò)對(duì)物種重要值與生態(tài)位寬度相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，各斑塊物種生態(tài)位寬度與重要值呈飽和曲線關(guān)系，該結(jié)果與盧煒麗等[27]的結(jié)果重要值和生態(tài)位寬度二者呈線性關(guān)系不一致，這說(shuō)明生態(tài)位寬度不僅受重要值的影響，還可能是同一生境內(nèi)資源狀態(tài)不均一，物種分布頻率和分布幅度不一致造成的[28]。

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)功能和提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)鍵，草地物種多樣性是物種豐富度和均勻度的綜合體現(xiàn)，草地物種的多樣性越高，說(shuō)明系統(tǒng)越穩(wěn)定，草地越健康[29-31]。在本研究中，隨著黃帚橐吾密度的增加，各斑塊多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，且在D1～D2之間香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均達(dá)到最高值，這說(shuō)明當(dāng)黃帚橐吾密度在10～20株·0.25 m-2時(shí)，對(duì)草地多樣性的維持具有積極作用，但隨著密度的增加，草地多樣性遭到一定破壞，這一結(jié)果與尹海燕等[11]的結(jié)果一致。毒害草比例的增加，降低了草地多樣性指數(shù)，原因可能是隨著密度的增加，黃帚橐吾通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)和化感作用抑制了禾本科和莎草科等優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)，進(jìn)而使群落物種多樣性降低。通過(guò)比較地上生物量得到，隨著黃帚橐吾密度的增加，草地總地上生物量顯著上升，這主要是由于黃帚橐吾密度越大，其生物量越大，當(dāng)去除黃帚橐吾生物量后，各斑塊生物量表現(xiàn)為D1，D2和D4顯著高于D5，其他斑塊間差異不顯著，這一結(jié)果也印證了趙成章[5]的結(jié)果，毒害草造成草地植被總量不變，而優(yōu)良牧草密度下降。

生物量的地上-地下分配反映了植物的生長(zhǎng)策略[32]，各功能群生物量反映了不同類型植物在群落中的地位和作用[33]。在本研究中禾本科、莎草科和豆科植物的地上生物量在D4時(shí)達(dá)到最大值，但除了禾本科生物量表現(xiàn)一定的顯著性外，莎草科和豆科在各密度斑塊間差異均不顯著，這說(shuō)明禾本科牧草對(duì)黃帚橐吾密度的響應(yīng)比較明顯，而雜類草生物量在各斑塊間變化明顯，在D1達(dá)到最大值，后隨著密度的增加，雜類草生物量顯著降低，這說(shuō)明黃帚橐吾對(duì)雜類草的影響較大，隨著黃帚橐吾密度的增大，遮擋了下層雜類草植物的光照，使得雜類草生物量降低。地下生物量隨著草地退化呈下降趨勢(shì)[34]，且地下生物量對(duì)草地退化程度的響應(yīng)比地上生物量更敏感[35]。在本研究中總地下生物量在D1時(shí)最大，隨著密度的增加，總地下生物量逐漸降低，這說(shuō)明隨著黃帚橐吾密度的增加，使地上植被多樣性減少，地下根系隨之減少，而在密度為D5時(shí)，總地下生物量有增大趨勢(shì)，這可能是由于黃帚橐吾密度的增加，使其地下生物量增加，造成地下生物量的整體增加。0～10 cm土層的地下生物量的變化趨勢(shì)與總地下生物量的變化趨勢(shì)一致，而10～20 cm土層的地下生物量則與之相反，隨著密度的增大呈顯著增加趨勢(shì)，這可能是黃帚橐吾根系主要集中在10～20 cm土層。李軍豪等[36]的研究表明隨著草地退化程度的加劇，地下生物量明顯減少，這進(jìn)一步說(shuō)明在本研究中隨著黃帚橐吾密度的增加，草地有退化趨勢(shì)。通過(guò)分析物種多樣性和草地生物量的關(guān)系得到，莎草科和雜類草生物量對(duì)草地物種多樣性影響較大，這可能是在各密度斑塊內(nèi)，莎草科受黃帚橐吾的影響不大，而雜類草受黃帚橐吾的影響比較大，這兩個(gè)功能群在群落中起到主要作用。而總地上生物量與10～20 cm土層的地下生物量呈顯著正相關(guān)，雜類草地上生物量與10～20 cm土層的地下生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，這也證實(shí)了總地上生物量的變化受黃帚橐吾密度影響較大，同時(shí)黃帚橐吾的根系主要集中在10～20 cm土層中。

4 結(jié)論

隨著黃帚橐吾密度的增加，優(yōu)勢(shì)牧草逐漸被黃帚橐吾替代，成為草地群落的建群種，群落物種多樣性表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，在黃帚橐吾密度介于D1～D2間時(shí)多樣性指數(shù)具有較高值。去除黃帚橐吾后的總地上生物量、總地下生物量在D1時(shí)具有最高值。因此，當(dāng)黃帚橐吾的密度在10～20株·0.25 m-2左右時(shí)，對(duì)草地穩(wěn)定性的維持具有積極作用，而當(dāng)密度超過(guò)80株·0.25 m-2時(shí)，草地多樣性和生產(chǎn)力遭到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致草地退化。