蒙古裸腹溞在海洋生態(tài)毒理學中的應用研究進展

喬星曄，趙文，尹東鵬

大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院，遼寧省水生生物學重點實驗室，大連116023

蒙古裸腹溞(MoinamongolicaDaday，1901)隸屬于節(jié)肢動物門(Acthropoda)，甲殼亞門(Crustacea)，鰓足綱(Branchiapoda)，枝角類(Cladocera)，異足目(Anomopoda)，裸腹溞科(Moinidae)，裸腹溞屬(Moina)，蒙古裸腹溞自從在蒙古被發(fā)現(xiàn)后，在阿爾及利亞、埃及、土耳其、伊朗和西班牙等陸續(xù)有報道和描述。我國何志輝教授首次于1982年在山西晉南鹽池采到，后在晉南硝池和北門灘、寧夏銀川市郊池沼、新疆柴窩堡湖和艾比湖、內(nèi)蒙古黃旗海和扎格斯臺淖爾等處陸續(xù)采到[1]。

蒙古裸腹溞做為鹽水中特有的裸腹溞，在枝角類生物學研究中有其獨特地位。在2～50的鹽度范圍內(nèi)，蒙古裸腹溞可以通過孤雌生殖完成其生命周期。由于其具有適應鹽度范圍廣、繁殖快、易于高密度培養(yǎng)等特點[2]，因而被馴化于海水中，廣泛應用于海水魚類(真鯛(Pagrusmaior)、許氏平鮋(Sebastesschlegeli)、花鱸(Lateola-braxjaponica)[3]、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)[4])、甲殼動物(凡納對蝦(Penaeusvannamei)[5]和中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)幼體[6])以及瀕危風信子鹿角珊瑚(Acroporahyacinthus)選育或保護中[7]。又因其具有生活史短、取材方便、室內(nèi)易培養(yǎng)和便于操作等優(yōu)勢，常被作為以河口及海洋生態(tài)毒理學研究的受試生物，使其成為研究重金屬[8]、紫外線輻射(UV)[9]、持久性有機污染物[10]、赤潮藻及其麻痹性貝毒[11]、農(nóng)藥和水產(chǎn)藥物[12]、石油及石油類化合物[13-14]、微波和電場[15]、超高壓工程電纜[16]、海洋酸化[17]和有機溶劑[18]的重要受試生物之一。在過去的幾十年里，國內(nèi)外學者對蒙古裸腹溞在環(huán)境污染物脅迫下的實驗研究大幅增加，同時在食物鏈的富集毒害作用以及生理生化方面展開了一系列的研究[1,3-8]。

本文綜述了蒙古裸腹溞作為生態(tài)毒理學海水介質中的重要受試生物的研究進展，并對其應用情況進行了總結和展望，以期為蒙古裸腹溞在生態(tài)毒理學研究中的進一步應用提供參考并拓寬思路。

1 蒙古裸腹溞的形態(tài)特征及生活史(Morphology and life history of Moina mongolica)

蒙古裸腹溞雌溞體長為1.00～1.40 mm，為長卵圓形，側扁，雌溞成體為淡黃色，且可見紅色的生殖腺，殼瓣背緣近平直，腹緣突出，殼表面無毛發(fā)，具有不規(guī)則的多角形網(wǎng)紋和致密的棘狀突起，殼瓣后背角平滑突起。第一胸肢倒數(shù)第2節(jié)上無前刺，成體頭寬圓，復眼小，位于頭部腹緣頂端(圖1)。雄體體長為0.88～0.89 mm。體狹長，為白色或透明，殼瓣近長方形，背緣平直，腹緣弧曲，殼面無發(fā)毛，頭狹長，復眼較大位于頭部頂端[1]。

圖1 蒙古裸腹溞形態(tài)結構Fig. 1 Morphology of Moina mongolica

王巖等[19]首次將蒙古裸腹溞分為5個時期，后經(jīng)趙文等[20]進一步觀察將其分為卵裂期、多細胞期“T”形胚胎期、觸角原基形成期、胸肢原基形成期、2復眼期、單復眼形成期和離開母體期等8個時期。其發(fā)育時間通常隨溫度的升高而縮短，同時蒙古裸腹溞的生長是非連續(xù)性的，生長和蛻皮交替進行，每蛻皮一次的同時就會生長一次，只有在新殼未硬化時才能生長，且生長時間較短[1]。蒙古裸腹溞有孤雌生殖和兩性生殖的世代交替，當外界條件良好時，蒙古裸腹溞進行孤雌生殖，所產(chǎn)的卵為夏卵又稱非需精卵；在環(huán)境條件惡化時，則進行兩性生殖，形成冬卵或需精卵，冬卵需經(jīng)過受精才能發(fā)育[21]。

蒙古裸腹溞與海水枝角類相比更易于培養(yǎng)且產(chǎn)幼數(shù)量大，與褶皺臂尾輪蟲相比，其具有易觀察的兩性生殖方式、傳代效應明顯、具有對毒物的敏感性、極強的實用性和培養(yǎng)的簡易性，這些獨具的眾多優(yōu)勢特征促使蒙古裸腹溞在生態(tài)毒理學研究中頗具研究前景[8,17]。

2 環(huán)境污染物對蒙古裸腹溞的毒性影響(Toxicity of environmental pollutants on Moina mongolica)

2.1 重金屬對蒙古裸腹溞的影響

重金屬作為水環(huán)境中常見的污染物之一，具有在水體中難降解、持久性強和可隨食物鏈傳遞等特點[22]。水體重金屬污染主要包括Pb、Cd、Cr、Hg、Cu和Li等重金屬[23]，這些重金屬不但會危害水生生物，而且能夠通過食物鏈傳遞對生態(tài)系統(tǒng)和人類健康造成嚴重危害[24]。因此，采用蒙古裸腹溞對水體重金屬的毒性研究具有重要意義。

重金屬對蒙古裸腹溞毒性研究中，安育新和何志輝[25]率先研究了Hg、Cu、Cd和Cr 4種重金屬對蒙古裸腹溞的存活、生長、生殖及內(nèi)稟增長率的單一急性毒性和聯(lián)合毒性作用，單一急性毒性試驗結果顯示，4種重金屬對蒙古裸腹溞的毒性順序為Hg>Cu>Cd>Cr，聯(lián)合急性毒性試驗結果顯示，2種重金屬混合后，除Hg/Cu組合對蒙古裸腹溞后期生長和生殖無顯著影響外，其余各組混合后對其生長和生殖的毒性均大幅度加強，特別是Cd/Cr組合，這一方面說明Hg和Cu之間存在毒性拮抗作用，另一方面說明除Hg/Cu組合外，其余各組存在毒性協(xié)同作用，這與半致死濃度的Cu存在時能保護杜邦鉤蝦(Gammarusduebeni)免受Hg的毒害的結果類似[26]。Hg/Cd/Cr 3種金屬組合對蒙古裸腹溞的生長和生殖影響均不顯著，說明這3種金屬之間同樣存在拮抗作用，而4種金屬混合后對溞的生長影響十分顯著，這說明這4種金屬之間存在毒性協(xié)同作用，這同時也說明重金屬之間的聯(lián)合作用機制復雜。這項研究詳細探究了4種重金屬的拮抗和協(xié)同作用，為后續(xù)的其他重金屬、跨代毒性研究和重金屬預測模型的構建奠定了堅實的基礎，對于后續(xù)重金屬研究具有里程碑意義。

此后，Wang等[8]采用含重金屬的海水蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)對蒙古裸腹溞開展了毒性隨食物鏈傳遞和跨代毒性影響研究，結果顯示，餌料中的重金屬會影響蒙古裸腹溞親代(P代)的生長、生存和種群增長，其急性毒性順序為Hg>Cd>Pb，其中的Pb對蒙古裸腹溞P代的平均壽命和每窩產(chǎn)卵量有著顯著影響，此外，對F1代的平均壽命以及F2代的繁殖時間同樣影響顯著，Pb存在跨代毒性效應。

石婷婷[27]采用Li對包括蒙古裸腹溞在內(nèi)的3種溞開展了急性和慢性毒性研究，生存和繁殖結果顯示，西藏擬溞對Li耐受性機制最強，蒙古裸腹溞次之，大型溞耐受性最低，產(chǎn)生這種原因可能是蒙古裸腹溞和西藏擬溞原產(chǎn)地為鹽湖，鹽湖內(nèi)含多種重金屬離子尤其是Li，因此在緩慢的Li馴化進程中形成了較強的抗Li機制，并在此研究中采用Li對3種溞的堿性磷酸酶(AKP)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽轉移酶(GST)、過氧化氫(H2O2)、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和總抗氧化能力(T-AOC)共7種指標開展了研究，研究顯示3種溞中只有MDA在24 h與48 h時隨濃度升高均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，而GST趨勢剛好與MDA相反，其余指標3種溞之間均存在著差異，原因可能是由于溞屬(Daphnia)、裸腹溞屬(Moina)和擬溞屬(Daphniopsis)的種類差異造成的。

王璐[28]研究了河口鹽度變化下，毒性預測模型如毒代-毒效動力學(toxicokinetic-toxicodynamic,TK-TD)模型和生物配體模型(the biotic ligand model,BLM)對重金屬對蒙古裸腹溞的毒性預測，結果表明，單一Cu急性毒性試驗中，鹽度10～30范圍內(nèi)蒙古裸腹溞對Cu的吸收速率隨鹽度的升高而降低，TK-TD模型很好地區(qū)分并量化鹽度對Cu的雙重作用，并合理預測了鹽度變化下Cu的急性毒性，慢性毒性試驗中，低鹽度下高濃度的Cu可顯著降低蒙古裸腹溞的存活率，而中高鹽度下，高濃度的Cu對生存率的影響較少，這可能與鹽度15～30時，蒙古裸腹溞對Cu的吸收速率隨鹽度的升高而降低有關；另一方面，根據(jù)BLM模型的預測，升高鹽度會持續(xù)降低重金屬的積累，而相較于TK-TD模型，BLM模型不能很好地預測鹽度變化下Ni、Cu、Zn、Ag、Cd和Pb 6種重金屬的吸收速率和毒性，這一原因可能與BLM模型構建時以淡水水化因子為參數(shù)有關，而河口區(qū)域海水和淡水交匯，鹽度變化下的離子組成也更加復雜。

海水受試生物蒙古裸腹溞和褶皺臂尾輪蟲對Hg的敏感性無差異，西藏擬溞對Hg耐受性最強，大型溞和褶皺臂尾輪蟲對Cd的敏感性大于蒙古裸腹溞，對Li的耐受性西藏擬溞最強，蒙古裸腹溞次之，大型溞最弱(表1)[25,27-33]，這些原因可能由于西藏擬溞和蒙古裸腹溞生存的水環(huán)境中多種重金屬的含量較高，經(jīng)長期的自然界馴化后，其具有較高的耐受性；低鹽度(5～15)下的蒙古裸腹溞對Cu毒性耐受先升高后下降，鹽度持續(xù)升高后蒙古裸腹溞的毒性耐受能力加強[25,28]，這一方面說明鹽度變化下重金屬的毒性變化機制復雜，另一方面也加深了在河口地區(qū)監(jiān)測重金屬變化的困難程度。

表1 重金屬對蒙古裸腹溞的毒性影響Table 1 The acute toxicity of heavy metals on Moina mongolica

對于重金屬對蒙古裸腹溞的毒性研究而言，單一毒性、聯(lián)合毒性、食物鏈傳遞以及跨代毒性效應等方面的研究均有報道，已經(jīng)初步深入探究了多種重金屬對蒙古裸腹溞的單一和聯(lián)合急慢性毒性。未來應進一步加強鹽度變化對多種重金屬的毒性影響，并進一步構建河口及海水重金屬毒性預測模型和水質標準。

2.2 持久性有機污染物對蒙古裸腹溞的影響

持久性有機污染物(persistent organic pollutants,POPs)是指長期存在于環(huán)境中，具有高生物蓄積性、高致癌和難降解等特性的有機污染物，能夠在食物鏈中逐級放大，在危害環(huán)境的同時也對人類健康產(chǎn)生影響。持久性有機污染物鄰苯二甲酸酯(PAEs)是一種常見的塑料增塑劑，由于具有增加柔韌性、降低聚合物黏度等特點，被廣泛應用于建筑材料塑料制品和化學材料中[34]，鄰苯二甲酸二丁酯(DBP)是PAEs中對水生生物產(chǎn)生毒性的主要物質，由于其化學性質不穩(wěn)定，因而導致DBP很容易逸出塑料并轉移到外界，從而對土壤、水域和大氣等環(huán)境造成污染[35-36]，同時DBP具有內(nèi)分泌干擾作用，可通過城市污水和工業(yè)廢水等方式進入水域生態(tài)系統(tǒng)，對食物鏈中各營養(yǎng)級的生物產(chǎn)生危害。此外，另一種持久性有機污染物壬基酚聚氧乙烯醚(nonylphenol ethoxylates,NPEOs)是全球第二大商用非離子表面活性劑[37]，被廣泛應用于食品、紡織、造紙、醫(yī)藥和化妝品等行業(yè)中[38]，其中具有內(nèi)分泌干擾作用的壬基酚(NP)主要來源于NPEOs的降解[37]。目前，以DBP和NP為代表的持久性有機污染物所引起的環(huán)境問題已經(jīng)受到了國內(nèi)外的廣泛關注。

崔競丹等[10]研究了DBP對蒙古裸腹溞的急性毒性和5個世代的跨代毒性效應，研究顯示在急性毒性試驗24 h和48 h內(nèi)，試驗組中蒙古裸腹溞，隨著DBP濃度升高，溞死亡率逐漸增加，蒙古裸腹溞死亡率與DBP濃度存在緊密的線性關系，而慢性毒性研究發(fā)現(xiàn)試驗組P代的平均壽命、生殖量受到顯著影響，對F1代和F2代影響不顯著，但從F3代起，蒙古裸腹溞的平均壽命、生殖量及種群增長受到顯著抑制，此現(xiàn)象說明F3出現(xiàn)了跨代影響，跨代影響的出現(xiàn)可解釋為生物在環(huán)境激素的干擾下產(chǎn)生了遺產(chǎn)變異，對大型溞毒性研究中同樣發(fā)現(xiàn)了相同結果[39-40]。

低濃度污染物產(chǎn)生的有害影響可能沒有及時出現(xiàn)，而是遺傳給了后續(xù)世代，由于毒性的積累或生物耐受性的降低，使距離較遠世代生物出現(xiàn)生長、發(fā)育和繁殖能力的降低，這種毒性效應的傳遞主要表現(xiàn)在生長生殖和平均壽命方面，產(chǎn)生此種差異的原因可能與枝角類的生物特性有關，大型溞在低濃度的鄰苯二甲酸二(2-乙基己基)酯(DEHP)影響下，F(xiàn)3代同樣出現(xiàn)了此種跨代影響[41]。

Shao等[42]采用NP對蒙古裸腹溞開展了慢性毒性及跨代效應研究，研究了NP對蒙古裸腹溞3個世代的生殖及種群增長的影響，慢性試驗結果顯示，NP對蒙古裸腹溞的親代和子代的存活、生長和繁殖均有顯著的抑制效應，在無毒的恢復世代中，F(xiàn)3仍受到毒性作用，且F1代存在毒性放大現(xiàn)象，相關學者研究恢復試驗中鈾對大型溞存活率的影響時有類似的發(fā)現(xiàn)[43]，產(chǎn)生此現(xiàn)象的原因可能是由于NP對親代產(chǎn)生了DNA損傷，遺傳給子代，或由于在胚胎發(fā)育期，親代將卵暴露在孵育囊中而使其受到NP的影響，從而F1代表現(xiàn)出明顯的毒性作用，因此出現(xiàn)毒性放大的作用[43-44]。

迄今，2種具有代表性的持久性有機污染物DBP和NP的跨代毒性研究結果顯示，2種持久性有機污染物會對親代及子代的生長生殖和壽命產(chǎn)生嚴重影響。未來將進一步對DBP和NP對蒙古裸腹溞的胚胎毒性以及毒性脅迫后的親代和子代行為開展研究。此外，以蒙古裸腹溞為受試生物，進行持久性有機污染物毒性研究時，應進行慢性毒性試驗，并積極拓展持久性有機污染物的種類，探究親代及其后代的溞體毒性殘留，并且由于部分持久性有機污染物具有內(nèi)分泌干擾作用，探究蒙古裸腹溞經(jīng)污染物脅迫后是否存在生殖轉換(雌雄形態(tài)結構轉換)同樣具有一定意義。

2.3 赤潮藻類對蒙古裸腹溞的影響

自20世紀70年代起，全球赤潮問題不斷加劇，赤潮是指海洋生態(tài)系統(tǒng)中一些微型藻、原生動物和細菌在水中過度繁殖所引起的水體變色現(xiàn)象[45]，海洋中的赤潮可通過多種途徑對海洋生態(tài)系統(tǒng)和人類健康產(chǎn)生危害，例如產(chǎn)生毒素、危害海洋生物、破壞水體生態(tài)環(huán)境和影響水體理化性質等[46]。目前以蒙古裸腹溞為受試生物開展研究的主要有亞歷山大藻(Alexandriumspp.)、凱倫藻(Kareniaspp.)和赤潮異彎藻(Heterosigmaakashiwo)等有害赤潮種類。

有毒素赤潮藻類一直是生態(tài)毒理學研究的焦點，我國學者研究了有毒赤潮藻類塔瑪亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)對蒙古裸腹溞的毒性影響[47]，研究發(fā)現(xiàn)塔瑪亞歷山大藻株經(jīng)蒙古裸腹溞攝食后，對其消化、行為和死亡率均產(chǎn)生很大影響，為了驗證塔瑪亞歷山大藻是否產(chǎn)生了麻痹性貝類毒素(PSP)，以及毒素隨塔瑪亞歷山大藻至枝角類再到美國紅魚(Sciaenopsocelatu)的海洋食物鏈中動態(tài)傳遞與代謝的可能[48]，進一步開展了試驗，結果顯示，塔瑪亞歷山大藻為550～4 900 ind.·mL-1時，蒙古裸腹溞溞體成功檢測到PSP毒素，而含PSP毒素蒙古裸腹溞被美國紅魚魚苗攝食后既有毒素積累又有毒素轉化的情況，這可能與美國紅魚消化溞體時毒素化學成分轉化有關。

有害亞歷山大藻種類繁多，陳桃英等[49]通過11株亞歷山大藻對蒙古裸腹溞進行96 h毒性試驗，研究發(fā)現(xiàn)鏈狀亞歷山大藻(Alexandriumcatanela)(AC-1)和亞歷山大藻屬(Aexandriumspp.)(AS-1)對蒙古裸腹溞具有極強的毒害作用，其中AC-1對1～3齡的蒙古裸腹溞毒害效應最強，其次是塔瑪亞歷山大藻，余下亞歷山大藻類對蒙古裸腹溞的毒性較小，多株亞歷山大藻能導致蒙古裸腹溞Na+K+-ATP酶活力先升高后下降，而且這11株亞歷山大藻不能滿足蒙古裸腹溞的營養(yǎng)需求，導致其RNA/DNA比值和蛋白質含量降低。此外，該學者還以蒙古裸腹溞為受試生物對其中的微小亞歷山大藻膝溝藻毒素(gonyautoxin，GTX1,4和GTX2,3)進行探究，建立了藻毒素液相色譜-質譜技術聯(lián)用快速檢測技術，該技術可應用于我國水產(chǎn)品貝類中海洋生物毒素的檢測分析工作[50]。

赤潮藻類中既有含毒藻類又有無毒藻類，錢軍等[51]為了探究無毒藻類與有毒藻類對蒙古裸腹溞的毒性作用，采用了具有代表性的裸甲藻(Gymnodiniumaerucyinosum)(赤潮藻類但無毒素)、塔瑪亞歷山大藻(赤潮藻類且有毒素)、綠色巴夫藻(Pavlovaviridis) (非赤潮藻類且無毒素)開展了赤潮藻類對蒙古裸腹溞的存活率和生殖率的影響研究，結果表明，對蒙古裸腹溞的存活率和生殖率影響由大到小依次是裸甲藻>塔瑪亞歷山大藻>綠色巴夫藻，值得注意的是裸甲藻雖不產(chǎn)生毒素，但裸甲藻由于適口性差以及易于黏附溞體等缺點[52]，造成了比含有毒素的塔瑪亞歷山大藻對蒙古裸腹溞生存和生殖更大的影響。

米氏凱倫藻和赤潮異彎藻也是我國沿海海域形成有害赤潮的優(yōu)勢種之一，廣泛分布于河口及沿岸水域，對許多養(yǎng)殖魚類均有致死作用，同時也對我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成了嚴重的經(jīng)濟損失[53-54]。張勇等[55]研究了米氏凱倫藻對蒙古裸腹溞的毒性，研究發(fā)現(xiàn)米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)對蒙古裸腹溞具有較強的毒性作用，可抑制蒙古裸腹溞的攝食并導致死亡，原因是米氏凱倫藻是一種典型的魚毒性赤潮藻，可產(chǎn)生溶血性毒素，多不飽和脂肪酸、活性氧和細胞毒素等次生代謝物[56]。而另一種赤潮藻類赤潮異彎藻不僅對蒙古裸腹溞的存活有顯著影響，并使溞體變小，產(chǎn)幼期變長、生殖率降低、平均存活時間變短、種群增長明顯受抑制[57]，這可能與赤潮異彎藻產(chǎn)生的未知的毒素有關。

我國學者采用蒙古裸腹溞作為受試生物，對多種赤潮藻類及其產(chǎn)生的毒素進行了相對全面的探究，為揭示有害赤潮藻類的毒性作用機制和監(jiān)測檢測機制進行了一系列的探索。目前，大多數(shù)的研究主要集中于單一赤潮藻類對水生生物的研究，在實際海洋生態(tài)環(huán)境中，赤潮的出現(xiàn)都是伴隨著多種赤潮藻類的爆發(fā)，單一赤潮藻類的藻毒素會隨著蒙古裸腹溞攝入，其化學成分變化，多種赤潮藻的毒素是否會發(fā)生相互作用，這樣復雜的毒性作用機制又是怎樣?因此，應進一步開展赤潮藻類及其所產(chǎn)毒素對蒙古裸腹溞聯(lián)合毒性效應研究。

2.4 常用藥物對蒙古裸腹溞的影響

隨著人類生活水平的提高，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中產(chǎn)生了大量的有害化學物質通過生態(tài)循環(huán)等方式進入水環(huán)境，同時對水環(huán)境造成嚴重的污染[58]?，F(xiàn)今被用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的大部分農(nóng)藥都屬于有機農(nóng)藥，其中主要包括有機磷農(nóng)藥、有機氯農(nóng)藥和氨基甲酸酯類農(nóng)藥[59]。

敵百蟲是一種有機磷酯類化合物，由于其具有高效、低毒及低殘留的特點，是漁類產(chǎn)業(yè)上較為重要的殺蟲劑。雖然敵百蟲的毒性低，但由于人類廣泛應用甚至到濫用的地步，致使敵百蟲的負面效應越來越明顯[60]。久效磷是一種有機磷殺蟲劑，廣泛應用于水稻、玉米、甘蔗、棉花、大豆、花生和蔬菜等農(nóng)作物中，因其易溶于水，在土壤中吸附量減少，導致其流入地下水中，并對生態(tài)環(huán)境構成嚴重污染[61]。

謝欽銘和李向陽[62]研究發(fā)現(xiàn)敵百蟲對蒙古裸腹溞的毒性高于久效磷。同時按照農(nóng)藥對水溞的安全性評價等級劃分標準[63]，敵百蟲對蒙古裸腹溞的實驗室毒性屬于高毒等級，久效磷對蒙古裸腹溞的實驗室毒性屬于低毒等級，相關學者以多刺裸腹溞為試驗生物研究了敵百蟲和久效磷對枝角類的毒性效應，同樣證實了久效磷具有較強的毒性效應[60]。

此外，王廣軍等[64]研究了孔雀石綠、硫酸銅、甲醛和高錳酸鉀4種常見藥物對蒙古裸腹溞的毒性效應，研究發(fā)現(xiàn)蒙古裸腹溞對這4種藥物的敏感性為硫酸銅>孔雀綠>高錳酸鉀>甲醛。

目前，國內(nèi)外學者對常用藥物對水溞的安全性評價等級和毒性等級的劃分只能比較毒物與生物之間的相對毒性，但難以反映毒物進入水環(huán)境后對水生生物的實際危害程度，即實際毒性結果與理論毒性結果有待進一步核準。

2.5 石油類化合物及鉆井液對蒙古裸腹溞的影響

隨著石油行業(yè)的不斷發(fā)展，越來越多的石油污染物通過海洋運輸?shù)确绞綄Ｑ笾械纳镌斐闪藝乐氐挠绊懀渲惺皖惢衔镆殉蔀槲：λ颦h(huán)境的最為嚴重的污染物之一[65]，對其開展研究具有重要意義。

路鴻燕和何志輝[14]針對我國大慶油田的原油及其成品油對蒙古裸腹溞的毒性進行研究，研究發(fā)現(xiàn)隨著油類質量濃度的升高，蒙古裸腹溞的產(chǎn)前發(fā)育期延長，每胎平均產(chǎn)幼量降低，產(chǎn)幼間隔延長，且產(chǎn)出幼體一般不能正常生長。王珊等[13,66]為探究石油烴污染，研究了0#柴油對蒙古裸腹溞的生長、繁殖及發(fā)育的影響，研究表明，蒙古裸腹溞的存活率、首次產(chǎn)幼時間和幼數(shù)量均隨0#柴油濃度的升高而降低，同時還研究了潤滑油對蒙古裸腹溞的毒性效應，潤滑油對蒙古裸腹溞的毒性較弱。

隨著海洋石油的開發(fā)，越來越多的鉆井液等廢棄物被排到海中，對海洋生態(tài)系統(tǒng)造成影響。尹翠玲等[67]為探究鉆井液生物毒性檢驗標準《海洋石油勘探開發(fā)污染物生物毒性》(GB/T 18420.2—2009)中的4種指示生物的耐受性差異和實際監(jiān)測時受試生物選擇開展了研究，結果顯示，泥漿鉆井液對蒙古裸腹溞、鹵蟲(Artemiasp.)和裸項櫛虎魚(Ctenogobiusgymnauchen)的LC50無顯著差異，蒙古裸腹溞完全可以勝任泥漿鉆井液的毒性監(jiān)測。

目前，對蒙古裸腹溞而言不同種類的石油烴及鉆井液的毒性大小為：鉆井液(泥漿)>航空煤油>蒸發(fā)汽油>潤滑油>直餾柴油>大慶原油，毒性的差異與石油烴的種類有關[13,67]。隨著我國近遠海養(yǎng)殖、海上工程建設和海洋石油開發(fā)，作為石油類化合物及鉆井液的監(jiān)測重要受試生物蒙古裸腹溞未來的應用前景廣闊。

3 總結與展望(Conclusions and perspectives)

目前，以蒙古裸腹溞作為受試生物，環(huán)境脅迫中除重金屬、持久性有機污染物、赤潮藻類、農(nóng)藥以及石油和石油類化合物等方面的研究外，相關學者還在紫外線(UV-B)輻射[9]、微波和電場[15]和城市污水處理[68]等方面進行了研究。這些研究表明，蒙古裸腹溞生態(tài)毒理學研究獲得較大發(fā)展，并取得了一些重要成果，蒙古裸腹溞已經(jīng)成為海洋環(huán)境監(jiān)測體系中毒物及其代謝產(chǎn)物風險評估的有用工具[4,7]。

無論是河口及海洋監(jiān)測中的單一還是聯(lián)合的急慢性毒性試驗、跨代毒性效應、食物鏈傳遞和多種生態(tài)毒理學受試生物比較，蒙古裸腹溞都能出色勝任，這預示著蒙古裸腹溞在未來河口及海洋環(huán)境監(jiān)測中有廣闊的應用前景，隨著我國海上工程建設、愈發(fā)重視的近岸海域環(huán)境監(jiān)測和日本可能排放的核廢水污染，這些都將是未來蒙古裸腹溞應用的落腳點和基石。

蒙古裸腹溞可以作為海洋生態(tài)毒性和毒理學研究的模式生物，在已有的蒙古裸腹溞生態(tài)毒理學研究和應用基礎上，未來還需要做如下幾方面的工作。

3.1 全力保護我國蒙古裸腹溞種質資源

目前，我國開展生態(tài)毒理學研究的蒙古裸腹溞均是山西晉南品系，近期本實驗室的研究發(fā)現(xiàn)長期馴化型(山西晉南品系)和野生型(烏茲別克斯坦品系)在基因層面有著顯著差異(數(shù)據(jù)未發(fā)表)，因此以馴化多年的蒙古裸腹溞作為受試生物結果可能會有一定誤差，而迄今，山西晉南鹽池周圍化工廠林立，隨之而來的生活污染以及工業(yè)污染已經(jīng)使鹽池生境產(chǎn)生劇烈變化，本團隊多次深入晉南采集蒙古裸腹溞野生型無功而返，所以進一步保護我國優(yōu)質的水產(chǎn)餌料和海洋監(jiān)測生物蒙古裸腹溞已迫在眉睫，加強鹽湖區(qū)域監(jiān)管和環(huán)境污染控制也勢在必行。

3.2 蒙古裸腹溞不同生殖狀態(tài)的毒性效應及其跨代胚胎毒性研究

目前，試驗所用蒙古裸腹溞均為孤雌生殖雌溞(即非混交雌體)，并未將雄溞或混交雌溞作為受試生物，以不同生殖狀態(tài)的蒙古裸腹溞作為受試生物，有利于進一步揭示污染物對溞體生殖的影響。此外，還需從表觀觀察和分子手段對蒙古裸腹溞生殖毒性機制進行研究。蒙古裸腹溞的胚胎發(fā)育過程雖已探明，但目前環(huán)境污染物對蒙古裸腹溞的毒性研究中未見胚胎方面研究，污染物對蒙古裸腹溞親代和子代的跨代胚胎毒性大小尚不明晰，因此，進一步開展這方面研究具有重要意義。

3.3 拓展蒙古裸腹溞分子組學研究

環(huán)境污染物對蒙古裸腹溞的生態(tài)毒理學研究已日趨深入，但關于環(huán)境污染物對蒙古裸腹溞的毒性作用機理還不明確，而通過基因表達的分析能夠更深入地掌握毒性效應的分子機制，因此，應充分利用生物化學和分子生物學等技術手段，對蒙古裸腹溞毒理動力學即吸收、消化、體內(nèi)存儲、隔離和排出與生態(tài)毒理基因組學、蛋白質組學、代謝組學和表觀基因組學[69]進行研究。

3.4 建立河口及海洋環(huán)境監(jiān)測標準

大型溞作為國內(nèi)外以淡水為介質的生態(tài)毒理學模式生物，而褶皺臂尾輪蟲已成為國際公認的以海水為介質的重要生態(tài)毒理學受試生物[35,70]，同時大型溞和褶皺臂尾輪蟲均已確立毒性試驗標準[70-71]，而蒙古裸腹溞的毒性監(jiān)測標準較少，僅有《海洋石油勘探開發(fā)污染物生物毒性》(GB/T 18420.2—2009)，該標準污染物主要為海洋石油勘探開發(fā)作業(yè)中使用或生成并排入海洋中的鉆井液、基液、鉆屑和生產(chǎn)水，近岸海域尤其其中河口地區(qū)污染物隨鹽度變化更加復雜，因此監(jiān)測相對困難，所以有必要對近岸海域尤其是河口地區(qū)進行多污染物對蒙古裸腹溞的影響研究，在拓展研究廣度和深度后進一步構建河口及海洋環(huán)境監(jiān)測標準，支持我國海洋環(huán)境監(jiān)測體系構建。

綜上所述，由于蒙古裸腹溞已馴化適應海水環(huán)境，易于培養(yǎng)，世代周期短，對有機毒物敏感，可以作為海水生態(tài)毒理學研究的模式生物，因此進一步拓展蒙古裸腹溞在毒理學研究中的廣度和深度具有重要意義。