色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)的生物量變化特征及其影響因子

馬和平, 石玉龍, 趙文茵

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院: a.高原生態(tài)研究所, b.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, c.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, d.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西藏 林芝 860000; 2.四川省雅安市林業(yè)局, 四川 雅安 625015)

苔蘚植物是植物資源和生物多樣性的重要組成部分[1]。苔蘚層位于森林植被層與土壤層之間，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[2]。其中，樹(shù)附生苔蘚植物對(duì)苔蘚植物多樣性有重要影響[3]。苔蘚植物的生物量直接體現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)狀況以及林下環(huán)境的自然性，其發(fā)育程度對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況有指示作用，可作為森林環(huán)境恢復(fù)狀況以及森林健康狀況評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[4]。因此，揭示苔蘚生物量與環(huán)境因子間的關(guān)系不僅有助于更深入地認(rèn)識(shí)林下地表空間異質(zhì)性水平，對(duì)于闡明生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能也具有重要意義。

位于西藏東南部林芝市境內(nèi)的色季拉山屬于念青唐古拉山余脈，是濕潤(rùn)區(qū)和半濕潤(rùn)區(qū)的過(guò)渡區(qū)，樹(shù)附生苔蘚是色季拉山森林苔蘚植物的重要組成部分。色季拉山海拔梯度明顯，尤其是苔蘚植物在該山體呈規(guī)律分布[5]。近年來(lái)，有關(guān)西藏苔蘚植物的研究主要集中在數(shù)量分布特征[6]、新記錄[7,8]以及多樣性與環(huán)境的關(guān)系[9]等方面。本文對(duì)色季拉山東坡裂毛雪山杜鵑〔Rhododendronaganniphumvar.schizopeplum(Balf.f.et Forrest)T.L.Ming〕、方枝柏(JuniperussaltuariaRehder et E.H.Wilson)和急尖長(zhǎng)苞冷杉〔Abiesgeorgeivar.smithii(Viguie et Gaussen)W.C.Cheng et L.K.Fu〕3個(gè)樹(shù)種的樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量進(jìn)行比較研究，以期了解樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量的變化特征，為深入研究該區(qū)域樹(shù)附生苔蘚植物多樣性格局的形成提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于東經(jīng)93°12′～95°35′、北緯29°10′～30°15′。受印度洋季風(fēng)的影響，色季拉山的氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點(diǎn)。年均降水量1 134 mm，年均蒸發(fā)量544 mm，雨季為6月至9月，主要集中在8月，占全年降水量的30%。年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0.0 ℃～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5 ℃～18.2 ℃，無(wú)霜期180 d，平均空氣相對(duì)濕度60%～80%。

急尖長(zhǎng)苞冷杉為色季拉山東坡的建群種，方枝柏和裂毛雪山杜鵑為林線和樹(shù)線群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，此外，還伴生有其他灌木和草本。研究范圍內(nèi)主要種類(lèi)還包括西南花楸(SorbusrehderianaKoehne)、塔黃(RheumnobileHook.f.et Thoms.)、峨眉薔薇(RosaomelensisRolfe)、雞骨柴〔Elsholtziafruticose(D.Don)Rehd.〕、蕁麻葉鳳仙花(ImpatiensurticifoliaWall.)、腋花扭柄花(StreptopussimplexD.Don)、香根芹〔Osmorhizaaristata(Thunb.)Makino et Yabe〕、直立懸鉤子(RubusstansFocke)、涼山懸鉤子(RubusfockeanusKurz.)、冰川茶藨子(RibesglacialeWall.)、五裂蟹甲草〔Parasenecioquinquelobus(Wall.ex DC.)Y.L.Chen〕、矮生柳葉菜(EpilobiumkingdoniiRaven)、長(zhǎng)鞭紅景天〔Rhodiolafastigiata(Hook.f.et Thoms.)S.H.Fu〕和寬葉薹草(CarexsiderostictaHance)等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查和樣品采集 于2020年8至9月，參照曹同等[10]的研究方法，在色季拉山東坡海拔3 700～4 400 m范圍設(shè)置7個(gè)面積100 m×100 m的樣地，樣地基本情況見(jiàn)表1。選擇樣地內(nèi)樹(shù)干附生苔蘚植物分布較豐富且胸徑大于30 cm的裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉的樹(shù)干為調(diào)查對(duì)象，其中，裂毛雪山杜鵑20株、方枝柏26株、急尖長(zhǎng)苞冷杉32株。分別在樹(shù)干距地面0(基部)、50、100和150 cm處，在樹(shù)干東部、南部、西部和北部分別設(shè)置調(diào)查樣框，用面積20 cm×20 cm(400 cm2)的鐵絲方格網(wǎng)調(diào)查樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物的物種組成和蓋度，再將樣框內(nèi)的苔蘚植物全部采集并帶回實(shí)驗(yàn)室。

表1 供試樣地基本情況

1.2.2 種類(lèi)鑒定和生物量測(cè)量 將野外采集的樣品整理和分類(lèi)，根據(jù)《西藏苔蘚植物志》[11]、《中國(guó)苔蘚志》[12-18]、《中國(guó)生物物種名錄》[19]和《中國(guó)廣義真蘚科植物分類(lèi)學(xué)研究》[20]對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定，憑證標(biāo)本均保存于西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所植物標(biāo)本室。然后將樣品置于80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，使用電子天平(精度0.01 g)稱(chēng)量。將上述面積400 cm2樣框內(nèi)的平均生物量換算成面積1 m2的平均生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

利用EXCEL 2010軟件統(tǒng)計(jì)和分析數(shù)據(jù)及繪圖，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物的物種組成

通過(guò)對(duì)色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物進(jìn)行調(diào)查、整理和鑒定，結(jié)果(表2)顯示：調(diào)查樣地中裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物共有19科33屬57種(含變種，下同)。其中，優(yōu)勢(shì)科為曲尾蘚科(Dicranaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)和提燈蘚科(Mniaceae)，主要樹(shù)干附生蘚類(lèi)包括錯(cuò)那曲尾蘚(DicranumconanenumGao)、青毛蘚〔Dicranodontiumdenudatum(Brid.)Britt.〕、泛生絲瓜蘚〔Pohliacruda(Hedw.)Lindb.〕、真蘚(BryumargenteumHedw.)、叢生真蘚(BryumcaespiticiumHedw.)、白毛砂蘚(RacomitriumalbipiliferumGao et Cao)、多枝砂蘚(RacomitriumlaetumBesch.et Card.)、喜馬拉雅砂蘚〔Racomitriumhimalayanum(Mitt.)Jaeg.〕、塔蘚〔Hylocomiumsplendens(Hedw.)B.S.G.〕、提燈蘚(MniumhornumHedw.)、匐燈蘚〔Plagiomniumcuspidatum(Hedw.)T.Kop.〕和毛梳蘚〔Ptiliumcrista-castrensis(Hedw.)De Not.〕等。

表2 色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物種類(lèi)組成

調(diào)查結(jié)果還顯示：樹(shù)干附生蘚類(lèi)在樹(shù)干基部(距地面0 cm處)的分布面積為1 250 cm2，共42種；在樹(shù)干距地面50 cm處的分布面積為840 cm2，共31種；在樹(shù)干距地面100 cm處的分布面積為220 cm2，共13種；而在樹(shù)干距地面150 cm處的分布面積和種類(lèi)均高于樹(shù)干距地面100 cm處，分布面積為550 cm2，共25種。其中，在樹(shù)干基部，真蘚科(Bryaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)、提燈蘚科、塔蘚科(Hylocomiaceae)和灰蘚科(Hypnaceae)共分布有28種，曲尾蘚科、青蘚科、紫萼蘚科、木靈蘚科(Orthotrichaceae)和平蘚科(Neckeraceae)種類(lèi)在樹(shù)干基部以上呈隨機(jī)分布，這些種類(lèi)構(gòu)成了色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物的主要成分。急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)種類(lèi)最多，有15科27屬42種；方枝柏樹(shù)干附生蘚類(lèi)有10科21屬31種；裂毛雪山杜鵑樹(shù)干附生蘚類(lèi)有7科14屬22種。此外，樹(shù)干越粗，其上分布的蘚類(lèi)種類(lèi)越多。

2.2 色季拉山東坡不同海拔樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量的變化特征

在海拔3 700～4 400 m的范圍內(nèi)，色季拉山東坡不同海拔樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量的變化特征見(jiàn)圖1。由圖1可以看出：樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量隨著海拔的升高波動(dòng)減小。海拔3 700 m處樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量最大(125.00 g·m-2)，顯著高于其他海拔；海拔4 400 m處其生物量最小(29.00 g·m-2)，顯著低于其他海拔。

不同小寫(xiě)字母表示不同海拔間差異顯著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant(P<0.05)difference among different altitudes.

2.3 色季拉山東坡不同樹(shù)干高度附生蘚類(lèi)生物量的變化特征

色季拉山東坡不同樹(shù)干高度附生蘚類(lèi)生物量的變化特征見(jiàn)圖2。由圖2可以看出：不同樹(shù)干高度附生蘚類(lèi)生物量存在一定差異，其中，樹(shù)干基部(距地面0 cm處)附生蘚類(lèi)的生物量最大(78.10 g·m-2)，顯著(P<0.05)高于其他樹(shù)干高度；其次為樹(shù)干距地面50 cm處，樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量為49.60 g·m-2，顯著高于樹(shù)干距地面100和150 cm處；樹(shù)干距地面100和150 cm處的樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量較小，分別為26.90和37.50 g·m-2，且二者間差異不顯著(P>0.05)。

不同小寫(xiě)字母表示不同樹(shù)干高度間差異顯著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant(P<0.05)difference among different heights of trunks.

2.4 色季拉山東坡不同樹(shù)種及不同樹(shù)干方位附生蘚類(lèi)生物量的比較

色季拉山東坡不同樹(shù)種及不同樹(shù)干方位附生蘚類(lèi)的生物量見(jiàn)圖3。在樹(shù)干基部(距地面0 cm處)(圖3-A)，從同一樹(shù)種的不同樹(shù)干方位看，裂毛雪山杜鵑和急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干東部和西部間附生蘚類(lèi)生物量均差異不顯著(P>0.05)，而樹(shù)干南部和北部間附生蘚類(lèi)生物量差異顯著(P<0.05)；方枝柏樹(shù)干西部附生蘚類(lèi)生物量顯著高于其他3個(gè)方位，樹(shù)干東部附生蘚類(lèi)生物量次之，顯著高于樹(shù)干南部和北部，而后二者間差異不顯著。從同一樹(shù)干方位比較不同樹(shù)種，在樹(shù)干南部和西部，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉三者間的樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量差異顯著；在樹(shù)干東部和北部，急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量顯著高于裂毛雪山杜鵑和方枝柏，而后二者間差異不顯著。

在樹(shù)干距地面50 cm處(圖3-B)，從同一樹(shù)種的不同樹(shù)干方位看，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干西部附生蘚類(lèi)生物量均顯著高于其他3個(gè)方位，3個(gè)樹(shù)種樹(shù)干東部附生蘚類(lèi)生物量均與樹(shù)干北部差異不顯著，但均顯著高于樹(shù)干南部。從同一樹(shù)干方位比較不同樹(shù)種，在樹(shù)干南部和西部，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉三者間的樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量差異顯著；在樹(shù)干東部和北部，急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量顯著高于裂毛雪山杜鵑和方枝柏，而后二者間差異不顯著，該結(jié)果與樹(shù)干基部的比較結(jié)果完全一致。

樹(shù)干方位 Orientation of trunk

在樹(shù)干距地面100 cm處(圖3-C)，從同一樹(shù)種的不同樹(shù)干方位看，方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干東部和西部間附生蘚類(lèi)生物量差異不顯著，但顯著高于樹(shù)干南部和北部，而后二者間差異顯著；裂毛雪山杜鵑樹(shù)干西部附生蘚類(lèi)生物量顯著高于其他3個(gè)樹(shù)干方位，樹(shù)干東部附生蘚類(lèi)生物量顯著高于樹(shù)干南部和北部，而后二者間差異不顯著。從同一樹(shù)干方位比較不同樹(shù)種，在樹(shù)干東部、南部和西部，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉三者間的樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量均差異顯著；在樹(shù)干北部，方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉間的樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量差異不顯著，但顯著高于裂毛雪山杜鵑。

在樹(shù)干距地面150 cm處(圖3-D)，同一樹(shù)種同一樹(shù)干方位附生蘚類(lèi)生物量與樹(shù)干距地面100 cm處存在差異，但2個(gè)樹(shù)干高度在同一樹(shù)種不同樹(shù)干方位間以及同一樹(shù)干方位不同樹(shù)種間樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量的差異顯著性分析結(jié)果完全一致。

總體來(lái)看，在樹(shù)干的不同高度和不同方位，3個(gè)樹(shù)種中急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量最大，均值為46.80 g·m-2；其次為方枝柏，均值為28.73 g·m-2；裂毛雪山杜鵑樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量最小，均值僅為19.44 g·m-2。從樹(shù)干方位看，不同樹(shù)干高度3個(gè)樹(shù)種樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量均為樹(shù)干西部最大，樹(shù)干東部次之，樹(shù)干北部再次之，樹(shù)干南部最小。隨著樹(shù)干高度的升高，3個(gè)樹(shù)種以及4個(gè)樹(shù)干方位附生蘚類(lèi)生物量總體上逐漸減少。

3 討論和結(jié)論

3.1 樹(shù)干附生蘚類(lèi)物種組成特點(diǎn)及其生物量變化特征

樹(shù)干附生苔蘚植物物種組成和多樣性對(duì)山地森林生態(tài)系統(tǒng)組成和植被評(píng)價(jià)具有十分重要的意義。色季拉山東坡7個(gè)樣地的調(diào)查結(jié)果顯示：裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)植物共有19科33屬57種，優(yōu)勢(shì)科為曲尾蘚科、紫萼蘚科和提燈蘚科，樹(shù)干附生蘚類(lèi)以錯(cuò)那曲尾蘚、青毛蘚、泛生絲瓜蘚、真蘚、叢生真蘚、白毛砂蘚、多枝砂蘚、喜馬拉雅砂蘚、塔蘚、提燈蘚、匐燈蘚和毛梳蘚為主。

此外，急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干上分布的蘚類(lèi)最多，共15科27屬42種；其次為方枝柏，共10科21屬31種；裂毛雪山杜鵑樹(shù)干上分布的蘚類(lèi)最少，共7科14屬22種。這是因?yàn)樵谒{(diào)查的3個(gè)樹(shù)種中，急尖長(zhǎng)苞冷杉的樹(shù)皮最粗糙，有利于苔蘚植物附生；方枝柏的樹(shù)皮較粗糙，裂毛雪山杜鵑的樹(shù)皮光滑，相對(duì)不利于苔蘚植物附生。在樹(shù)干基部，真蘚科、青蘚科、羽蘚科、金發(fā)蘚科、提燈蘚科、塔蘚科和灰蘚科分布較多，曲尾蘚科、青蘚科、紫萼蘚科、木靈蘚科和平蘚科在樹(shù)干基部以上呈隨機(jī)分布。此外還發(fā)現(xiàn)，樹(shù)干越粗，其上分布的蘚類(lèi)種類(lèi)也越多。

在海拔3 700～4 400 m的范圍內(nèi)，色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量隨著海拔的升高波動(dòng)減小。究其原因，位于海拔3 700 m處的樣地是所調(diào)查的7個(gè)樣地中海拔最低的樣地，該海拔樣地空氣較干燥，但氣溫高，樹(shù)干附生蘚類(lèi)體型大，如毛梳蘚、塔蘚和片蘚〔Circulifoliummicrodendron(Mont.)S.Olsson, Enroth et D.Quandt〕等，這些蘚類(lèi)是該樣地樹(shù)干附生蘚類(lèi)的主要組成部分，相應(yīng)地該樣地樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量也大。位于海拔4 400 m處的樣地海拔高，地溫和氣溫偏低，晝夜溫差大，降雪早、風(fēng)大，并且該海拔的樣地有大量積雪覆蓋，土壤長(zhǎng)期處于凍結(jié)狀態(tài)，由于受到這些因子的綜合影響，環(huán)境不利于蘚類(lèi)植物的生長(zhǎng)，蘚類(lèi)數(shù)量較少，體型也相對(duì)矮小，從而導(dǎo)致該樣地樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量最小。

3.2 樹(shù)干不同部位附生蘚類(lèi)植物生物量變化特征

本研究中，4個(gè)樹(shù)干高度附生蘚類(lèi)生物量有一定差異，樹(shù)干基部(距地面0 cm處)最大，然后依次為樹(shù)干距地面50、150、100 cm處。這是因?yàn)闃?shù)干基部樹(shù)皮容易吸收到來(lái)自地面的水分，吸附在樹(shù)皮上的水分越充足，蘚類(lèi)生物量越大。越是遠(yuǎn)離樹(shù)干基部，樹(shù)皮上吸附的水分越少，致使蘚類(lèi)生物量相應(yīng)越小。樹(shù)皮上吸附的水分，除了一部分來(lái)自地面，另一部分則來(lái)自降水形成的穿透雨或樹(shù)干徑流，沿著樹(shù)冠到樹(shù)干基部，樹(shù)干徑流逐漸減小，對(duì)部分植株而言，距地面150 cm處樹(shù)皮的含水量高于距地面100 cm處，從而導(dǎo)致距地面150 cm 處附生蘚類(lèi)植物生物量大于距地面100 cm處。

另外，就裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量的平均值而言，3個(gè)樹(shù)種樹(shù)干西部附生蘚類(lèi)生物量的均值最大，然后依次為樹(shù)干東部、北部、南部。究其原因，由于調(diào)查樣地位于色季拉山東坡，樹(shù)體大多朝東傾斜，因此，樹(shù)體西部接受的降水最多，而且樹(shù)體的傾斜度越大，樹(shù)體接受的降水越多，這造成樹(shù)干西部樹(shù)皮的濕度最大。雨水受到重力作用，多余的水分從樹(shù)干西部順勢(shì)流經(jīng)樹(shù)干南部和北部，最后匯聚到樹(shù)干東部，所以樹(shù)體東部的樹(shù)皮較濕潤(rùn)，附生的蘚類(lèi)也較多，其生物量也較大。

總之，色季拉山東坡樹(shù)干附生蘚類(lèi)生物量受樣地海拔及蘚類(lèi)在樹(shù)干上的高度和方位綜合影響。由于影響樹(shù)干附生蘚類(lèi)生長(zhǎng)的影響因子較多，如光照、樹(shù)干傾斜度、森林類(lèi)型和林冠郁閉度等，后續(xù)研究可針對(duì)這些因子進(jìn)一步開(kāi)展。