二紡蛛總科(蜘蛛目：新蛛下目)蜘蛛化石研究進展

郭向博，任東

首都師范大學生命科學學院，北京，100048

內(nèi)容提要：二紡蛛總科包括5個現(xiàn)生科、5個化石科以及一些科級位置未定的化石物種，是蜘蛛目中較為古老的一個類群。目前已知最早的二紡蛛總科化石記錄可以追溯到早侏羅世，但分子系統(tǒng)發(fā)育研究推測其起源時間為二疊紀。二紡蛛總科蜘蛛在中生代最為繁盛，化石物種相對較多，是蜘蛛化石類群的重要組成部分。而現(xiàn)生二紡蛛總科蜘蛛十分稀少，且主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)。近年來的系統(tǒng)發(fā)育研究認為二紡蛛總科可能是復雜生殖器類的姐妹群，是蜘蛛演化研究的關鍵類群。因此，本文對二紡蛛總科分類系統(tǒng)的研究歷史進行了回顧，總結了二紡蛛總科化石類群在不同地質(zhì)歷史時期的組成和分布，統(tǒng)計了二紡蛛總科蜘蛛化石的名錄。目前，二紡蛛總科蜘蛛化石分類研究基礎薄弱，部分化石類群的系統(tǒng)位置存疑，二紡蛛總科內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關系尚不清晰。在將來的研究中，需要利用多種技術手段獲取化石材料的形態(tài)學信息，打好分類學基礎；結合化石類群和現(xiàn)生類群進行系統(tǒng)發(fā)育分析；進而聯(lián)系古地理、古生態(tài)、生物學行為等研究，全方位分析二紡蛛總科的自然演化歷史。

二紡蛛總科Palpimanoidea隸屬于蜘蛛目Araneae后紡亞目Opisthothelae新蛛下目Araneomorphae，是蜘蛛目中的重要類群?，F(xiàn)生二紡蛛總科蜘蛛十分稀少，目前已報道291種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)(World Spider Catalog, 2022)，均為捕食性，捕食行為復雜多樣。并且，大多數(shù)現(xiàn)生二紡蛛總科蜘蛛具有“食蛛性”(araneophagy)，專性或偏好捕食其他蜘蛛，并演化出了特殊的適應性結構，如頭區(qū)向上強烈延伸、螯肢延長、背甲和第一對步足表皮增厚、第一對步足膨大等(Pekár et al., 2011; Wood et al., 2012; Platnick, 2020)。

二紡蛛總科最古老的化石記錄可以追溯到早侏羅世(Selden and Dunlop, 2014)，包括5個現(xiàn)生科(古蛛科Archaeidae、胡通蛛科Huttoniidae、展頸蛛科Mecysmaucheniidae、二紡蛛科Palpimanidae和斯坦蛛科Stenochilidae)和5個化石科(蜥蛛科Lagonomegopidae、小二紡蛛科Micropalpimanidae、平古蛛科Planarchaeidae、斯貝蛛科Spatiatoridae和維蒂蛛科Vetiatoridae)。在中生代，二紡蛛總科物種數(shù)約占同時代蜘蛛目物種總數(shù)的27%，是蜘蛛化石類群的重要組成部分(Dunlop et al., 2020)。并且，近年來的系統(tǒng)發(fā)育研究認為二紡蛛總科可能是復雜生殖器類Entelegynae的姐妹群(Wood et al., 2012, 2018; Wheeler et al., 2017; Fernández et al., 2018)，復雜生殖器類是現(xiàn)生蜘蛛中多樣性最高的類群(約占總物種數(shù)量的80%)。所以，二紡蛛總科的起源與演化在整個蜘蛛目的演化歷程中有十分重要的意義。本文對二紡蛛總科蜘蛛化石研究現(xiàn)狀進行概述，并對存在的問題和研究前景加以分析。

1 二紡蛛總科分類系統(tǒng)的研究簡史

二紡蛛總科蜘蛛的分類學研究起始于1820年，Dufour(1820)報道了首個二紡蛛總科蜘蛛Palpimanusgibbulus，建立二紡蛛屬Palpimanus，但當時處于分類學發(fā)展的初期，總科這一階元的概念尚未出現(xiàn)。隨著進化思想和系統(tǒng)學觀念的興起，分類學中用到的高級階元也越來越多。Levi(1982)將橫螯類(Labidognatha)蜘蛛分為16個總科，其中二紡蛛總科包含4個科：擬平腹蛛科Zodariidae、展頸蛛科、二紡蛛科和斯坦蛛科，鑒別特征為后紡器退化或缺失。然而Levi(1982)的分類體系并未得到其它學者的認可(Platnick, 1983)。Forster 和 Platnick(1984)利用比較形態(tài)學和支序學的方法對古蛛科及其相關類群進行了研究，提出了包含10個現(xiàn)生科的二紡蛛總科分類系統(tǒng)，即二紡蛛總科包含古蛛科、展頸蛛科、二紡蛛科、斯坦蛛科、胡通蛛科、擬古蛛科Pararchaeidae、全古蛛科Holarchaeidae、塔克蛛科Textricellidae、小幽蛛科Micropholcommatidae和擬態(tài)蛛科Mimetidae，它們的共有衍征為螯肢具腺體丘，以及前齒堤具釘狀齒。隨后，Platnick和Forster(1986, 1987)對自己于1984年提出的分類系統(tǒng)進行了補充和修訂，取消塔克蛛科的科級地位，認為塔克蛛科是小幽蛛科的異名，并且將馬爾卡蛛科Malkaridae歸入二紡蛛總科。

21世紀以來，隨著支序學和分子系統(tǒng)發(fā)育的應用越來越廣泛，F(xiàn)orster和Platnick(1984)的分類系統(tǒng)受到了越來越多的質(zhì)疑。通過對擬古蛛科等7個科的形態(tài)特征進行對比，Schütt(2000)認為應該將塔克蛛科和小幽蛛科從二紡蛛總科轉移至園蛛總科Araneoidea，擬態(tài)蛛科和馬爾卡蛛科也很可能屬于園蛛總科。Griswold 等(2005)基于形態(tài)學和行為學數(shù)據(jù)，對復雜生殖器類蜘蛛進行了系統(tǒng)發(fā)育分析，結果表明Forster和Platnick(1984)的二紡蛛總科不是單系群，擬態(tài)蛛科和擬古蛛科很可能屬于園蛛總科。另外，一些基于分子數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育分析也支持將小幽蛛科、擬古蛛科、全古蛛科和擬態(tài)蛛科從二紡蛛總科中移除(Rix et al., 2008; Dimitrov et al., 2012)。Wood 等(2012)結合形態(tài)數(shù)據(jù)和分子數(shù)據(jù)，對古蛛科(包括現(xiàn)生類群和化石類群)及其相關類群進行了系統(tǒng)發(fā)育分析，認為二紡蛛總科應包含5個現(xiàn)生科：古蛛科、展頸蛛科、二紡蛛科、斯坦蛛科和胡通蛛科，這個分類系統(tǒng)被其他蛛形學者廣泛接受并沿用至今。

在化石研究方面，Petrunkevitch(1942)基于波羅的海琥珀(Baltic amber)標本建立的斯貝蛛科，是第一個被歸入二紡蛛總科的化石科。Forster和Platnick(1984)在討論中引用了Wunderlich的觀點：由于步足具抹刀狀剛毛，斯貝蛛科可能應該被歸入二紡蛛總科。隨后，Wunderlich(1986)將斯貝蛛科正式歸入二紡蛛總科。Eskov 和Wunderlich(1995)報道了4個保存在俄羅斯泰梅爾琥珀(Taimyr amber)中的幼蛛標本，并據(jù)此建立了蜥蛛科，蜥蛛科區(qū)別于蜘蛛目中其他科的特征是：背甲前端兩側具一對巨大的后中眼。Eskov和Wunderlich(1995)根據(jù)螯肢前齒堤具釘狀齒、步足跗節(jié)無聽毛、以及步足無刺等特征，將蜥蛛科歸入了二紡蛛總科。

白堊紀緬甸琥珀中保存了大量精美的節(jié)肢動物化石，Wunderlich是對緬甸琥珀蜘蛛化石研究貢獻最大的蛛形學者之一。他報道了大量保存在緬甸琥珀中的蜘蛛化石，并且據(jù)此建立了小二紡蛛科、維蒂蛛科和平古蛛科，三者都被歸入了二紡蛛總科(Wunderlich, 2008a, 2012, 2015, 2017a; Wunderlich and Müller, 2021)。目前，二紡蛛總科包含5個現(xiàn)生科(古蛛科、展頸蛛科、二紡蛛科、斯坦蛛科和胡通蛛科)和5個化石科(蜥蛛科、斯貝蛛科、小二紡蛛科、維蒂蛛科和平古蛛科)。除此之外，二紡蛛總科還包含一些科級位置未定的化石類群，共有4屬5種(Selden and Dunlop, 2014; Selden et al., 2008, 2020)。

2 二紡蛛總科蜘蛛化石的地質(zhì)歷史

二紡蛛總科的化石類群包括8科43屬86種，以及科級位置未定類群4屬5種(圖1；表1)。目前已知最古老的二紡蛛總科化石記錄可以追溯到早侏羅世，但基于分子鐘的研究推測二紡蛛總科蜘蛛的起源時間為二疊紀(Fernández et al., 2018; Magalhaes et al., 2020)。

表1 二紡蛛總科蜘蛛化石名錄

圖 1 二紡蛛總科蜘蛛化石代表

2.1 侏羅紀二紡蛛總科蜘蛛

侏羅紀的二紡蛛總科蜘蛛化石數(shù)量較少，均為印痕化石和印模化石，包括古蛛科2屬2種以及科級位置未定類群4屬5種。產(chǎn)自德國格里門地區(qū)(Grimmen)下侏羅統(tǒng)地層的印?；┲隨eppokoponeni是目前已知最古老的二紡蛛總科化石物種，但由于保存較差，Seppokoponeni無法被歸入特定的科(Selden and Dunlop, 2014)。位于中國東北部寧城縣的道虎溝化石產(chǎn)地出土了大量精美的中侏羅世動植物化石，一直是古生物學研究的熱點地區(qū)。Selden等(2008, 2020)報道了5個產(chǎn)于此地的二紡蛛總科化石物種，其中包括4個科級位置未定的化石物種和1個古蛛科化石物種Patarchaeamuralis，Patarchaeamuralis也是目前已知最古老的古蛛科化石記錄。另外一個侏羅紀時期的古蛛科化石物種Jurarchaeazherikhini，產(chǎn)自哈薩克斯坦的上侏羅統(tǒng)地層(Eskov, 1987)。

2.2 白堊紀二紡蛛總科蜘蛛

白堊紀是二紡蛛總科化石蜘蛛最繁盛的時期，這一時期的二紡蛛總科蜘蛛化石的種類和數(shù)量都十分豐富，共有8科36屬68種，并且一些化石科(蜥蛛科、小二紡蛛科、平古蛛科和維蒂蛛科)僅發(fā)現(xiàn)于白堊系地層中。白堊紀時期的二紡蛛總科蜘蛛化石主要保存在琥珀中，琥珀產(chǎn)地有西班牙(早白堊世)、約旦(早白堊世)、法國(早白堊世)、緬甸(晚白堊世早期)、俄羅斯泰梅爾(晚白堊世)、加拿大(晚白堊世)、美國新澤西(晚白堊世)。其中緬甸琥珀(Myanmar amber)是二紡蛛總科蜘蛛多樣性最高的化石產(chǎn)地，目前已經(jīng)有約60%的二紡蛛總科化石物種發(fā)現(xiàn)于此。除了琥珀化石，Park 等(2019)報道了兩個產(chǎn)自韓國下白堊統(tǒng)地層中的蜥蛛科印痕化石物種Jinjumegopsdalingwateri和Koreamegopssamsiki；Downen 和 Selden(2021)描述了一個產(chǎn)自巴西下白堊統(tǒng)地層中的二紡蛛科印模化石物種Cretapalpusvittari，這也是目前二紡蛛科僅有的一個化石記錄。另外，Penney和Selden(2006)報道了一些保存在晚白堊世加拿大琥珀(Canadian amber)中的蜘蛛化石，并根據(jù)背甲、眼列、步足刺、跗節(jié)爪、抹刀狀毛等特征將其歸入胡通蛛科，但由于標本均為幼蛛且保存較差，未進行正式命名。

2.3 古近紀二紡蛛總科蜘蛛

到了古近紀，園蛛總科和RTA分支蜘蛛類群開始興盛(Magalhaes et al., 2020)。這一時期的二紡蛛總科蜘蛛化石記錄相對較少，共有2科6屬16種，全部保存在歐洲的琥珀中：波羅的海琥珀、德國比特費爾德琥珀(Bitterfeld amber)、法國瓦茲琥珀(Oise amber)。斯貝蛛科是二紡蛛總科中唯一一個從白堊紀延續(xù)至古近紀的化石科，在緬甸琥珀、波羅的海琥珀和比特費爾德琥珀中均有斯貝蛛科的化石記錄(Petrunkevitch, 1942; Wunderlich, 2006, 2008b, 2015, 2017b)。

2.4 新近紀和第四紀二紡蛛總科蜘蛛

在新近紀和第四紀，二紡蛛總科蜘蛛僅在馬達加斯加柯巴脂(Madagascar copal)中有過報道(Louren?o, 2000)。Louren?o(2000)描述了保存在馬達加斯加柯巴脂中的一個古蛛科亞化石，將其命名為Archaeacopalensis，并指出新標本和現(xiàn)生物種Madagascarchaeagracilicollis十分相似。隨后，該亞化石被認為是Madagascarchaeagracilicollis的幼蛛標本(Wunderlich, 2004)?？掳椭晴晷纬蛇^程中的一個中間階段，地質(zhì)年代距今更近，里面保存的內(nèi)含物也更加接近現(xiàn)在的生物類群。盡管在過去的20多年中，已經(jīng)有一些研究報道了保存在馬達加斯加柯巴脂中的節(jié)肢動物類群，但其地質(zhì)年代一直存在爭議(Poinar, 1999; Louren?o, 2000; Vitali, 2007; Bosselaers et al., 2010; Labandeira et al., 2014; Bukejs and Legalov, 2017)。最近的一項研究認為馬達加斯加柯巴脂僅有幾百年的歷史，里面的內(nèi)含物不具備傳統(tǒng)的古生物學研究意義，但是在研究人類活動對生物多樣性的影響時，馬達加斯加柯巴脂可以發(fā)揮自己的作用(Delclòs et al., 2020)。

3 二紡蛛總科化石研究中存在的問題

(1)分類研究基礎薄弱，化石鑒定困難。由于化石保存等原因，許多已報道的二紡蛛總科蜘蛛化石特征描述與繪圖簡單，所提供的形態(tài)學信息有限。這給后續(xù)的分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育工作增加了難度與挑戰(zhàn)。另外，在二紡蛛總科中，一些化石類群是僅基于未成熟個體建立的，比如蜥蛛科至少有12個物種僅有幼蛛標本的記錄和描述(Park et al., 2019)。幼蛛尚未發(fā)育完全，與成熟蜘蛛之間存在形態(tài)結構上的差異(Foelix, 2011)。因此，在進行分類研究時，幼蛛與成蛛不易正確匹配，容易造成同物異名或錯誤鑒定。

(2)部分類群系統(tǒng)位置存疑。一直以來，對蜘蛛系統(tǒng)發(fā)育關系的研究大多僅基于現(xiàn)生類群的形態(tài)、行為和分子數(shù)據(jù)，得到的結果也只能描繪現(xiàn)生類群間的系統(tǒng)發(fā)育關系(如Griswold et al., 2005; Bond et al., 2014; Fernández et al., 2014; Ramírez, 2014; Polotow et al., 2015; Garrison et al., 2016; Dimitrov et al., 2017; Wheeler et al., 2017; Azevedo et al., 2018; Wood et al., 2018; Opatova et al., 2020)。而化石類群通常被用來在系統(tǒng)發(fā)育樹上標定特定節(jié)點的時間(如Dimitrov et al., 2013; Benavides et al., 2017; Fernández et al., 2018; Li Fengyuan and Li Shuqiang, 2018; Shao Lili and Li Shuqiang, 2018; Magalhaes et al., 2020)，很少作為終端類群用于系統(tǒng)發(fā)育分析。因此，在蜘蛛目中，許多化石類群的系統(tǒng)位置存在爭議(Magalhaes et al., 2020)。在二紡蛛總科的5個化石科中，只有蜥蛛科的系統(tǒng)位置得到了支序分析的驗證。蜥蛛科在建立之初就被歸入了二紡蛛總科，當時依據(jù)的特征是螯肢前齒堤具釘狀齒，步足后跗節(jié)無聽毛以及步足無刺(Eskov and Wunderlich, 1995)。但是，Eskov和Wunderlich(1995)描述并命名的首個蜥蛛物種的模式標本是幼蛛標本，尚未發(fā)育完全。隨著越來越多蜥蛛化石(尤其是成熟個體)被報道，研究者們對蜥蛛的認識也越來越全面。Penney(2004, 2005)首次在蜥蛛科物種中報道了步足跗節(jié)聽毛的存在，而在二紡蛛總科其他類群中，均未發(fā)現(xiàn)上述結構。Pérez-de la Fuente 等(2013)對比了蜥蛛科和二紡蛛總科中5個現(xiàn)生科的背甲、眼的排列方式、螯肢、顎葉、下唇、步足聽毛以及步足特化形式等特征，認為將蜥蛛科歸入二紡蛛總科是有待驗證的。Guo Xiangbo等(2020; 2021)描述了一些未在蜥蛛科中報道過的新特征，并在此基礎上將蜥蛛化石作為終端類群進行支序分析，結果支持把蜥蛛科歸入二紡蛛總科，驗證了蜥蛛科的系統(tǒng)位置。

(3)二紡蛛總科的單系性及內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關系尚不清晰。在Wood 等(2012)的研究中，基于全證據(jù)(形態(tài)數(shù)據(jù)+分子數(shù)據(jù))和僅依靠形態(tài)數(shù)據(jù)的分析結果均支持他們新定義的二紡蛛總科為單系群，而僅依靠分子數(shù)據(jù)的分析結果不支持這個類群的單系性。隨后的一些系統(tǒng)發(fā)育分析也在這個問題上存在爭議(Wheeler et al., 2017; Fernández et al., 2018; Wood et al., 2018; Guo Xiangbo et al., 2021)。Wood 等(2018)利用目標序列捕獲測序技術對館藏蜘蛛標本的超保守元件(Ultra-Conserved Elements)和外顯子位點(exonic regions)進行測序，并進行系統(tǒng)發(fā)育分析，重建了二紡蛛總科內(nèi)部各現(xiàn)生科間的系統(tǒng)發(fā)育關系。這是近年來僅有的聚焦于二紡蛛總科內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關系的研究。但是，在上述的系統(tǒng)發(fā)育分析中，僅Wood等(2012)和Guo Xiangbo等(2021)的研究涉及部分古蛛科和蜥蛛科化石類群，其余分析皆是基于現(xiàn)生類群的分子數(shù)據(jù)進行的。二紡蛛總科內(nèi)部化石類群與現(xiàn)生類群之間的系統(tǒng)發(fā)育關系仍未得到澄清。

4 二紡蛛總科化石研究展望

在漫長的地質(zhì)歷史中，二紡蛛總科這一相對古老的蜘蛛類群經(jīng)歷了由輝煌到衰落的過程。中生代是二紡蛛總科最繁盛的時期，物種數(shù)約占同時代蜘蛛目物種總數(shù)的27%，但其真實的多樣性遠不止于此。并且，在已發(fā)表的二紡蛛總科化石記錄中，仍有許多物種的描述不夠詳盡，分類地位值得商榷。因此，利用多種技術手段(掃描電鏡、Micro-CT成像及3D重建等)充分發(fā)掘二紡蛛總科蜘蛛化石的形態(tài)學信息，描述新物種并修訂已報道物種仍是今后二紡蛛總科化石研究的重點。

二紡蛛總科可能是復雜生殖器類的姐妹群，探究二紡蛛總科系統(tǒng)發(fā)育關系意義重大。但近年來的系統(tǒng)發(fā)育分析結果未能在二紡蛛總科單系性的問題上達成一致。并且，由于缺乏對化石類群廣泛取樣的系統(tǒng)發(fā)育研究，二紡蛛總科內(nèi)部化石類群與現(xiàn)生類群之間系統(tǒng)發(fā)育關系尚不清晰。通過古今結合、宏觀與微觀相結合的方式，包含全面的二紡蛛總科內(nèi)部類群，基于充足的形態(tài)學數(shù)據(jù)和分子數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育分析亟待進行。此外，二紡蛛總科現(xiàn)生類群分布較窄，主要在熱帶和亞熱帶地區(qū)，而化石產(chǎn)地廣泛分布于北半球。結合系統(tǒng)發(fā)育分析、古地理及大陸板塊漂移學說進行歷史生物地理學研究，推測二紡蛛總科蜘蛛的起源和分布格局的形成也會成為將來研究的重點內(nèi)容。

部分現(xiàn)生二紡蛛總科蜘蛛具有特殊的食性(食蛛性)和捕食行為，這些行為與其適應性結構緊密聯(lián)系。在地質(zhì)歷史背景下，對相關形態(tài)結構演化的研究可以反映出這些特殊行為的起源和演化歷程，進而探討二紡蛛總科蜘蛛演化與生態(tài)環(huán)境變化之間的關系，全方位分析二紡蛛總科的自然演化歷史。這也是未來研究的一個重要方向。

謹以此文祝賀楊文采主編80華誕！