民勤青土湖梭梭莖干液流特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)

強玉泉， 徐先英,， 張錦春， 劉虎俊， 郭樹江， 段曉峰

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730000）

青土湖位于石羊河流域下游，20世紀(jì)60年代青土湖完全干涸，該區(qū)植被逐漸向荒漠化演變，并成為新的沙塵暴沙源地之一［1］，受干旱環(huán)境和惡劣自然條件的影響，地表風(fēng)蝕沙化嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)亟?jīng)濟社會可持續(xù)發(fā)展［2］。為了改善青土湖周邊的生態(tài)環(huán)境，在當(dāng)?shù)卣途用竦呐ο?，青土湖及周邊栽植了大面積的防風(fēng)固沙林，在維持沙漠生態(tài)環(huán)境、保護生物多樣性，促進(jìn)沙區(qū)經(jīng)濟發(fā)展和提高人民生活質(zhì)量等方面發(fā)揮了作用［3］。但由于上游來水量有限、光照強度大使得蒸發(fā)強烈、入滲補給地下水不足等因素，沙丘和鹽堿風(fēng)沙土逐漸覆蓋了青土湖大部分區(qū)域［4］，導(dǎo)致防風(fēng)固沙林出現(xiàn)大面積衰退死亡，風(fēng)沙區(qū)植被覆蓋度降低，荒漠化現(xiàn)象加劇［5］，已嚴(yán)重削弱了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［6］。

植被蒸騰耗水是林地生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)與能量平衡中一項重要分量，是反映植物水分狀況的一個重要指標(biāo)，也是影響區(qū)域乃至全球氣候的關(guān)鍵因素［7］。Lagergren 等［8］總結(jié)了國際上莖干液流和蒸騰量關(guān)系研究成果，認(rèn)為在正常情況下植物莖干液流量能夠準(zhǔn)確反映單株植物各個時間段的蒸騰作用效率和水分利用狀況。研究梭梭莖干液流變化過程對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，對深入認(rèn)識梭梭的耗水規(guī)律具有重要意義。梭梭（Haloxylon ammodendron）是青土湖防風(fēng)固沙林中的主要樹種，具有耐干旱、高溫及抗鹽堿等特性，在防風(fēng)固沙、遏制沙漠化過程中發(fā)揮著不可替代的作用［9］。迄今，在對青土湖的眾多治理和研究中，風(fēng)沙區(qū)植被特征［6］、地表輸沙量和鹽塵的分布規(guī)律［10］及白刺灌叢沙堆土壤養(yǎng)分［11］等研究較多，但對單株梭梭生長季耗水量及其與外界氣象因子、土壤水分的響應(yīng)缺乏系統(tǒng)研究。本研究通過對青土湖梭梭莖流量與環(huán)境因子的測定，分析了環(huán)境因子對青土湖梭梭莖流量的影響，揭示梭梭莖流量和環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，對青土湖地區(qū)林區(qū)的保護與恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境的維護有重要的理論和實際意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于甘肅省民勤縣青土湖，地理位置為39°08′56″～39°09′02″N、103°36′54.4″～103°38′1.21″E，海拔高度為1292～1310 m。年平均氣溫為7.3 ℃，大于10 ℃的有效積溫3289.1 ℃；多年平均降水量110 mm左右，主要集中在7—9月，蒸發(fā)量達(dá)2640 mm以上；無霜期168 d，日照時數(shù)3181 h，太陽輻射630 kJ·cm-2；全年盛行西北風(fēng)，風(fēng)力強勁，年均風(fēng)速4.1 m·s-1。區(qū)域地形地貌為湖相沉積基質(zhì)上相互交錯分布流動、半固定、固定沙丘和丘間低地，沙丘高度3～10 m。試驗地植被以旱生灌木、半灌木及一年和多年生草本為主，灌木主要有梭梭（Halxylon ammodendron）、白刺（Nitraria tangutorum）、沙蒿（Artemisia arenaria），草本主要有蘆葦（Phragmites australis）、豬毛菜（Kali collinum）、鹽生草（Halogeton glomeratus）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 梭梭莖干液流及耗水量的測定 2020 年4

月，在青土湖梭梭林地選取長勢良好、無病蟲害具有代表性的梭梭樣樹4 棵，每棵樣樹使用TDP 插針式植物莖流計監(jiān)測（表1），監(jiān)測時間為2020年5月1日—10 月30 日。具體步驟：選取梭梭樣樹，使用TDP 30 型號探頭，將安裝探頭處用砂紙打磨，選擇樹干東側(cè)無損傷光滑處安插莖流計探針，安裝完成后固定TDP探頭，將塑料泡沫用銀色防輻射鋁鉑紙包裹，探頭與CR1000數(shù)據(jù)采集器（Campbell Scientific Inc.，USA）連接，每1 min 采集1 次數(shù)據(jù)。根據(jù)直徑從小到大對梭梭樣樹進(jìn)行編號為S1～S4。依據(jù)Granier［12］相關(guān)聯(lián)經(jīng)驗公式進(jìn)行本試驗樹干液流通量密度（簡稱樹干液流通量）的計算：

表1 梭梭樣樹基本參數(shù)Tab.1 Basic parameters of Haloxylon ammodendron

式中：Fd為液流通量密度（cm3·cm-2·h-1）；ΔTmax為無莖流時兩探針之間最大溫差（℃），無莖流測定時間設(shè)置分別為：5月、7月、8月、9月、10月0:00—1:00，6月3:00—4:00；ΔT為有莖流時兩探針間溫差（℃）；k無量綱單位；α和β依賴于熱量系數(shù)。

單株日蒸騰量的計算公式為：

式中：Q為日蒸騰量（cm3）；Fd為液流通量密度（cm3·cm-2·h-1）；As為邊材面積（cm2）；T為時間86400 s。

根據(jù)張曉艷等［13］在相同區(qū)域?qū)λ笏笄o流監(jiān)測時，利用染色法來獲取梭梭邊材面積與直徑相關(guān)性，得出兩者之間呈現(xiàn)明顯的指數(shù)函數(shù)關(guān)系：

式中：y為邊材面積（cm2）；x為直徑（cm）。

計算梭梭耗水量時，利用密度體積公式將蒸騰量Q（cm3）轉(zhuǎn)換為kg為單位的耗水量。

1.2.2 氣象因子的測定 在液流監(jiān)測地同步布設(shè)便攜式氣象站，進(jìn)行氣象因子監(jiān)測，可以每10 min 記錄1次氣溫（T）、空氣相對濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）、凈輻射（Rn）、大氣壓（P）、風(fēng)速（Ws）、降雨量（Rain）、飽和水汽壓差（VPD）計算方法見文獻(xiàn)［14-15］。

1.2.3 土壤水分的測定 在梭梭樣地內(nèi)挖取剖面，分別在5 cm、20 cm、50 cm、100 cm、150 cm 處安裝EC-5土壤水分傳感器，將不同層次土壤水分傳感器分別連接至EM50系列數(shù)據(jù)采集器，用ECH2O Utility軟件下載數(shù)據(jù)。監(jiān)測時間為2020年4—11月，設(shè)置數(shù)據(jù)監(jiān)測時間間隔為1 h。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與計算 采用SPSS 數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。用Excel 2019處理2020年5—10月TDP采集數(shù)據(jù)及氣象數(shù)據(jù)并進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因子的動態(tài)變化

觀測期（2020 年5 月1 日—10 月30 日）各氣象因子（T、RH、PAR、Rn、VPD、Ws、Rain）的日均值變化情況如圖1所示。T先升高后降低，5月日平均氣溫最大溫差達(dá)到12.83 ℃，溫度變化大，觀測期日平均最高溫在7 月上旬為30.78 ℃；5—7 月RH波動范圍較大在10%～97%，8—10 月波動范圍減小在26%～91%；PAR整體趨勢先升后降，峰值出現(xiàn)在6 月中旬，為940 μmol·s-1·m-2；2 m 處日均風(fēng)速最高值在5月達(dá)到3.7 m·s-1，最低值0.3 m·s-1，8—9月起風(fēng)較為頻繁，日均風(fēng)速值波動大；VPD先增后降，峰值出現(xiàn)在6 月上旬為2.6 kPa；青土湖總降雨量為55.5 mm，其中，9 月30 日降雨量達(dá)到最高值7.1 mm；Rn處于上下波動狀態(tài)并呈現(xiàn)多個峰值，分別為6 月中旬172.9 W·m-2，7月中旬179.2 W·m-2，9月中旬175 W·m-2。

圖1 氣象因子的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of meteorological parameters

2.2 梭梭莖干液流動態(tài)變化

2.2.1 梭梭莖干液流通量日變化 選取5—10 月6個典型晴天（5 月20 日、6 月14 日、7 月21 日、8 月18日、9 月20 日、10 月19 日），不同直徑梭梭莖干液流通量SV來分析梭梭莖干液流的日變化特征（圖2）。5月SV啟動時間最晚在7:00—8:00，結(jié)束時間最早在21:40—22:20；6—10月SV啟動時間在3:00—5:00，結(jié)束 時 間 在0:00 左 右。5 月、8 月SV峰 值 分 別 在157.02～411.67 cm3·cm-2·h-1和156.82～474.59 cm3·cm-2·h-1之間，出現(xiàn)時間在11:20—12:50；6月、7月SV峰值分別在109.14～150.12 cm3·cm-2·h-1和117.89～174.25 cm3·cm-2·h-1之間，時間在9:00—10:30；9 月SV峰值在67.95～308.98 cm3·cm-2·h-1，時間在12:50—13:20；10月SV峰值在36.75～181.04 cm3·cm-2·h-1，時間在14:30—16:40。7月4棵樣樹的SV呈現(xiàn)多峰型，一天內(nèi)處于高流量狀態(tài)時間較其他月份長。10 月S2、S3 樣樹SV呈多峰型。S4 樣樹液流量較大且SV變化較其他3棵樣樹穩(wěn)定，SV整體趨勢呈現(xiàn)為：S4＞S3＞S2＞S1。

圖2 不同基徑下不同月份梭梭樹莖干液流通量日變化Fig.2 Diurnal variation of stem sap flux of Haloxylon ammodendron under different basal diameters in different months

2.2.2 降雨對梭梭莖干液流日變化的影響 選擇6月典型雨天（6 月21 日0:00—23:50）莖干液流通量SV，結(jié)合降雨情況分析降雨對SV的影響（圖3）。對照圖2，雨天梭梭SV較晴天明顯減小且莖流結(jié)束時間早，SV變化不規(guī)律且呈多峰型，峰值在37.02～69.09 cm3·cm-2·h-1。4 棵樣樹SV在13:00 降雨量達(dá)到最大值0.6 mm 后下降明顯，SV整體呈現(xiàn)為：S2＞S3＞S4＞S1。

圖3 雨天梭梭莖干液流通量日變化Fig.3 Diurnal variation of stem dry fluid flow rate of Haloxylon ammodendron on rainy days

2.2.3 梭梭莖干液流通量的季節(jié)變化 對5—10 月4 棵樣樹SV日變化量取平均值來分析梭梭SV季節(jié)變化情況（圖4）。5月SV保持上升趨勢，并在5月22日達(dá)到峰值291.04 cm3·cm-2·h-1后開始降低；6月SV變化較大，最高值達(dá)202.88 cm3·cm-2·h-1，最小值為2.73 cm3·cm-2·h-1；7—9 月保持波動穩(wěn)定狀態(tài)，波動范圍在133.7 cm3·cm-2·h-1左右；10月后，SV驟減，SV波動范圍在50 cm3·cm-2·h-1左右。

圖4 4棵梭梭平均莖干液流通量季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of mean stem dry fluid fluxes of four Haloxylon ammodendron plants

2.2.4 梭梭生長季耗水量動態(tài)變化 不同直徑梭梭各月份耗水量如圖5所示，4棵樣樹總耗水量實測差異較大，S1～S4 分別為227.04 kg、401.53 kg、453.57 kg、906.27 kg，各樣樹表現(xiàn)出直徑越大，耗水量越多的變化規(guī)律，日均耗水量變化趨勢差異性顯著。其中，S1～S3 樣樹相較S4 耗水量差異尤其明顯，S1、S2樣樹隨著月份的增加，在生長季的耗水量表現(xiàn)為先升后降的趨勢，S3、S4 樣樹在5 月后也表現(xiàn)出先升后降的趨勢。5—10 月4 棵樣樹各月份日均耗水量分別為5.28 kg·d-1、2.07 kg·d-1、3.25 kg·d-1、2.77 kg·d-1、2.15 kg·d-1、1.05 kg·d-1，觀測期日均耗水量為2.76 kg·d-1。月變化中，5 月4 棵梭梭的耗水量最高達(dá)到633.12 kg，占整個生長季總耗水量的31.84%。

圖5 梭梭不同月份日均液流量及耗水量Fig.5 Daily and accumulation of sap flow of Haloxylon ammodendron in different months

2.3 梭梭液流與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.3.1 梭梭液流與氣象因子的相關(guān)性 2020年5月1日—10月30日，不同直徑梭梭在各月份的SV與氣象因子有著明顯的相關(guān)性（表2），5月、10月SV與Rn相關(guān)性最高，6 月與各氣象因子不存在相關(guān)性，7 月與RH相關(guān)性最高，8月與VPD相關(guān)性最高，9月與T相關(guān)性最高。對比各月份不同氣象因子相關(guān)性系數(shù)，影響程度分別為：凈輻射＞氣溫＞飽和水汽壓差＞相對濕度＞風(fēng)速。

表2 莖干液流與氣象因子的相關(guān)分析Tab.2 Correlation analysis between stem sap flow and meteorological factors at daily scale

SV在不同天氣情況下都與各氣象因子表現(xiàn)出相關(guān)性（表3），且晴天各梭梭SV與各氣象因子的相關(guān)性明顯高于雨天。晴天條件下，VPD是SV的主要影響因子，雨天影響梭梭SV環(huán)境因子和晴天有所差異，不同季節(jié)和不同梭梭之間，各影響因子的相關(guān)程度不同。在雨天中降雨量（Rain）與SV表現(xiàn)出極顯著相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)程度為：S4＞S3＞S2＞S1。

表3 小時尺度莖干液流與氣象因子相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis of hour-scale stem sap flow and meteorological factors

2.3.2 梭梭液流與土壤水分的相關(guān)性 由表4 可知，晴天條件下，梭梭SV與50～100 cm 處的土壤水分（VSW）存在極顯著的相關(guān)性。其中，50 cm處VSW與SV存在顯著負(fù)相關(guān)，100 cm 處VSW與SV存在顯著正相關(guān)，且直徑越大，相關(guān)性越顯著。雨天條件下梭梭SV與VSW間不存在顯著相關(guān)性。

表4 莖干液流與土壤水分的相關(guān)性Tab.4 Correlation analysis between sap flow rate and soil moisture

3 討論

3.1 梭梭莖干液流通量SV變化規(guī)律

5月SV啟動時間晚，結(jié)束時間早（圖2），且液流量處于整個觀測期最大，這可能是由于5 月溫度變化幅度大，早晨7：00 左右溫度較低，隨著溫度的升高，光合有效輻射增強，莖流速率升高。青土湖年內(nèi)較大風(fēng)速期分布在4—6月［2］，風(fēng)速大會降低梭梭葉片的濕度，增大飽和水汽壓差，從而影響莖流速率，這是導(dǎo)致5 月莖干液流通量較大的直接原因。該結(jié)果與夏桂敏等［16］、劉朋飛等［17］研究蘋果、沙棗樹日變化結(jié)果一致。晴天情況下6—8月SV日變化曲線主要呈單峰型，峰值出現(xiàn)的時間較早，夜間液流微弱，晝夜差異顯著，這可能是由于6—8 月日照時間長，太陽輻射啟動早、結(jié)束晚，午后高溫造成梭梭同化枝氣孔關(guān)閉，抑制枝葉蒸騰從而使莖流速率下降，該結(jié)果與李浩等［18］、黃雅茹等［19］、張曉艷等［13］等研究梭梭日變化結(jié)果相一致。9—10月SV有著明顯降低，日變化中峰值出現(xiàn)時間推遲，這是由于9月、10月明顯降溫，梭梭自身代謝變的緩慢，對土壤水分的吸收和蒸騰量降低。7月SV日變化偶有多峰型，原因是整個觀測期最高溫出現(xiàn)在7月，在高溫狀態(tài)下為抑制水分散失，梭梭同化枝氣孔關(guān)閉且代謝緩慢，使得整體莖流量較低且波動變化大。降雨前氣溫降低、相對濕度增高，蒸騰量變??；降雨來臨時相對濕度達(dá)到當(dāng)天最高，飽和水汽壓差突降，梭梭SV變化不規(guī)律且明顯低于晴天；隨著降雨量的不斷增大，梭梭莖流逐漸終止，該現(xiàn)象與孫慧珍等［20］、岳躍蒙等［21］、吳芳等［22］研究白樺、梭梭與刺槐莖干液流量的結(jié)果相一致。

3.2 梭梭耗水變化特征

梭梭的邊材面積與直徑存在指數(shù)函數(shù)關(guān)系，直徑越大相同條件下莖流量越大［23-24］，耗水量越高（圖5），對氣象因子的響應(yīng)程度越高（表2）。4棵樣樹的耗水量在5月達(dá)到最高值（圖5），其原因是梭梭枝條在4月開始萌發(fā)［25］，5月降雨量較多，溫度在5～25℃，光合有效輻射較強（圖2），較為適宜的環(huán)境條件使梭梭枝條迅速發(fā)育，且較大的風(fēng)速降低了葉片周圍的相對濕度，促進(jìn)了梭梭的蒸騰速率，從而使得5月梭梭的平均耗水量最大，該結(jié)果與曹曉明等［26］、張曉艷［27］、Yang等［28］在對梭梭耗水量季節(jié)變化的研究中得出的7 月梭梭平均耗水量最大的研究結(jié)果不一致。降雨量在9月最高，而平均耗水量低，這是因為9月溫度降低且梭梭體內(nèi)脫落酸含量達(dá)到最高［25］，脫落酸升高促使梭梭進(jìn)入休眠狀態(tài)［29-30］，從而使梭梭耗水量較低。由表5［13,18-19,31-32］可知，相比古爾班通古特沙漠和烏蘭布和沙漠生境下的梭梭，民勤青土湖梭梭與古爾班通古特沙漠相同基徑下原生梭梭的耗水量相似，較同為人工梭梭的烏蘭布和沙漠生境下的梭梭，相同基徑下青土湖梭梭耗水量較少［19］。

表5 不同地點梭梭耗水量比較Tab.5 Comparison of water consumption of Haloxylon ammodendron in different conditions

3.3 環(huán)境因子對莖干液流通量的響應(yīng)

不同的時間尺度下，梭梭SV對各氣象因子的響應(yīng)程度有著較大的差異（表2、表3）。5 月梭梭處于生長季，在溫度適宜降雨量充沛的情況下，Rn是影響SV最敏感的因子；6月SV與各氣象因子的相關(guān)性不顯著，原因是6 月降雨量極少，土壤水分含量低（圖6），干旱使得梭梭蒸騰作用減弱，這與孫鵬飛等［31］、董梅［33］、夏永輝等［34］研究發(fā)現(xiàn)在土壤水分脅迫條件下，SV與氣象因子相關(guān)性不顯著的結(jié)論一致；7 月溫度高且降雨多，RH制約了梭梭同化枝氣孔開放；8月VPD是限制梭梭SV的主要因素；9月降雨頻繁但溫度降低，T是SV主要制約因子；10 月在溫度較低情況下Rn對梭梭SV影響最大；以上現(xiàn)象說明，梭梭SV對氣象因子的響應(yīng)復(fù)雜而多變。本研究的不足之處在于不同天氣狀況對梭梭SV影響的研究只做了晴天和雨天，未對陰天情況進(jìn)行討論。

圖6 土壤水分日變化Fig.6 Diurnal variation of soil moisture

晴天條件下，土壤水分含量與梭梭SV在50 cm與100 cm 處表現(xiàn)出極顯著相關(guān)，原因是觀測地0～100 cm 的土層為沙土，100 cm 以下為干涸湖底，整體保水能力差，使得梭梭根系分布較深。50 cm 處梭梭SV與VSW表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)，可能是由于50 cm 以上的沙土在高溫下參與地表蒸發(fā)，消耗梭梭根系周邊的水分，抑制了梭梭的耗水；在100 cm處梭梭SV與VSW呈顯著正相關(guān)，說明觀測地100 cm以下的土層具備保水能力，梭梭的吸水根系大多分布在土層100 cm以下［28,35］。

4 結(jié)論

（1）梭梭SV在5 月達(dá)到最大值。晴天，6—8 月莖干液流量的日變化曲線主要呈單峰型，7 月偶有多峰型，峰值出現(xiàn)的時間較早，夜間液流微弱，晝夜差異顯著。9—10月，SV明顯降低，同時日變化中峰值出現(xiàn)時間推遲。雨天，梭梭SV明顯低于晴天且莖流結(jié)束時間早。

（2）梭梭基徑越大，耗水量越多。4棵梭梭日均耗水量2.15～5.28 kg·d-1，接近古爾班通古特沙漠原生梭梭5—9月日均耗水量2.8～6.4 kg·d-1。

（3）梭梭SV對環(huán)境因子的響應(yīng)在各月份表現(xiàn)出較大的差異性。日尺度下SV與氣象因子的相關(guān)關(guān)系依次為：凈輻射＞氣溫＞飽和水汽壓差＞相對濕度＞風(fēng)速，且基徑越大，響應(yīng)程度越顯著。

（4）土壤水分對梭梭SV有很大影響。晴天土壤水分與梭梭SV呈極顯著相關(guān)，且在土層100 cm以下的根區(qū)是影響梭梭SV的主要區(qū)域。