蔣星馳, 李俊瑤, 陳 峰, 李盛林, 溫蘇雅勒?qǐng)D, 王國(guó)林, 王少昆
(1.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,烏拉特荒漠草原研究站,甘肅蘭州 730000;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049;3.巴彥淖爾市烏拉特國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000;4.烏拉特梭梭林蒙古野驢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)烏拉特后旗管理站,內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015543)
荒漠是我國(guó)北方重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一,干旱荒漠區(qū)氣候條件惡劣,植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,以灌木、半灌木和小喬木為主要植被類型,其群落發(fā)育和分布對(duì)土壤微環(huán)境產(chǎn)生著重要的影響[1-2]。這些荒漠植物具有防風(fēng)固沙和水土保持的功能,是構(gòu)建我國(guó)北方綠色生態(tài)屏障和實(shí)施國(guó)家重大生態(tài)工程的重要基礎(chǔ)資源,在維持荒漠區(qū)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用[3-4]。
土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、有機(jī)質(zhì)分解、土壤理化性質(zhì)改善等方面發(fā)揮著重要功能[5],其多樣性的下降和群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的降低[6];土壤微生物對(duì)環(huán)境變化非常敏感,因此用作衡量土壤質(zhì)量的指標(biāo)[7]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,土壤微生物通過分解作用和生化作用釋放凋落物和土壤母質(zhì)中的養(yǎng)分元素從而改善土壤[8];同時(shí),由于高溫、干旱等惡劣環(huán)境脅迫導(dǎo)致微生物死亡而釋放胞內(nèi)有機(jī)物[9],對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤性質(zhì)和植物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。植物通過根系分泌物及其周轉(zhuǎn)改變土壤微環(huán)境,從而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性組成[7,10]。地表植物是決定土壤微生物的關(guān)鍵因素[11-13],在相同的土壤環(huán)境條件下,種植不同植物顯著改變了土壤細(xì)菌群落組成[14];大量研究結(jié)果表明,土壤pH 是影響土壤細(xì)菌群落組成最關(guān)鍵的影響因子之一[15-18];另外,土壤養(yǎng)分、土壤水分和土壤機(jī)械組成在不同程度上影響著細(xì)菌群落組成及其多樣性[18-22]。國(guó)內(nèi)有關(guān)荒漠植物對(duì)土壤微生物群落影響的研究已在塔里木荒漠區(qū)[23]、河西走廊荒漠區(qū)[2]、阿拉善荒漠區(qū)[24]等相繼開展,但是在陰山北麓荒漠區(qū)的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。
陰山北麓荒漠區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市烏拉特后旗西北部,地處荒漠與草原過渡帶,發(fā)育著紅砂(Reaumuria songarica)、白刺(Nitraria tangutorum)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、蒙古短舌菊(Brachanthemum mongolicum)、鹽爪爪(Kalidium foliatum)、梭梭(Haloxylon ammodendron)等典型荒漠植物群落,這些荒漠植物在維持陰山北麓生態(tài)功能區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和服務(wù)功能方面發(fā)揮著重要的作用[25]。本研究以6種典型荒漠植物群落為研究對(duì)象,分析不同荒漠植物群落對(duì)土壤微生物多樣性和群落組成的影響有何差異,確定造成這種差異的關(guān)鍵環(huán)境因子,闡明荒漠區(qū)植物-土壤-微生物之間的關(guān)系,為認(rèn)識(shí)陰山北麓荒漠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)位于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特后旗陰山北麓荒漠區(qū),該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶愿珊导撅L(fēng)氣候,春秋時(shí)間較短,夏季炎熱干燥,冬季寒冷干旱;年均降水量為180 mm,其中7—8 月的降水量約占全年降水量的70%,蒸發(fā)量為降水量的10 倍左右;最低氣溫-34.4°C,最高氣溫37°C,年均氣溫5.3°C;地帶性土壤類型為棕鈣土和灰棕漠土[26-28]。主要植被類型以荒漠灌木、半灌木或小喬木為主,包括紅砂、白刺、沙冬青、短舌菊、鹽爪爪和梭梭等,伴生物種有沙生針茅(Stipa glareosa)、駱駝蓬(Peganum harmala)、蒙古韭(Allium mongolicum)、戈壁天門冬(Asparagus gobicus)等一年生或多年生草本植物。
1.2.1 采樣設(shè)計(jì) 分別選擇以沙冬青(AM)、蒙古短舌菊(BM)、梭梭(HA)、鹽爪爪(KF)、白刺(NT)和紅砂(RS)為優(yōu)勢(shì)物種的典型荒漠植物群落為研究對(duì)象,荒漠植物群落基本信息如表1 所示。采用樣線法在每種植物群落樣地分別設(shè)置5條100 m長(zhǎng)的平行樣線,樣線之間相距20 m,每條樣線上相隔10 m設(shè)置1 個(gè)取樣點(diǎn),用直徑為3 cm 的土鉆鉆取0~20 cm的土壤,將每條樣線中6個(gè)取樣點(diǎn)的土壤混勻作為1份樣本,每類植物群落樣地共計(jì)5份樣本,每份樣本過2 mm篩后分為3份。1份放置于無菌自封袋中低溫保存,用以提取DNA 進(jìn)行16S 高通量測(cè)序,分析其細(xì)菌群落組成;1 份裝入鋁盒用烘干法測(cè)定土壤含水率;1份風(fēng)干后測(cè)定土壤的pH、電導(dǎo)率、機(jī)械組成、全碳和全氮含量。取樣過程中所用設(shè)備使用75%酒精進(jìn)行滅菌,以避免樣品污染。
表1 不同荒漠植物群落基本信息Tab.1 Vegetation information of different desert plant communities
1.2.2 測(cè)定方法 土壤細(xì)菌群落組成采用高通量測(cè)序的方法測(cè)定。利用土壤DNA提取試劑盒,按照說明提取土壤總DNA,然后對(duì)土壤總DNA 進(jìn)行PCR擴(kuò)增,細(xì)菌(16S)擴(kuò)增引物采用515F-907R[29],將PCR 產(chǎn)物純化后對(duì)16S 中V3-V4 區(qū)域進(jìn)行Miseq 擴(kuò)增子測(cè)序。測(cè)序數(shù)據(jù)經(jīng)過拼接、質(zhì)控、去接頭達(dá)到優(yōu)化效果,按照97%相似性對(duì)非重復(fù)序列(不含單序列)進(jìn)行OTU聚類,在聚類過程中去除嵌合體,得到OTU的代表序列與OTU豐度表,其代表序列對(duì)應(yīng)Silva數(shù)據(jù)庫注釋細(xì)菌不同水平的系統(tǒng)分類。
土壤pH(水土比為2.5:1)和電導(dǎo)率(EC)(水土比為5:1)分別采用SX800 的pH 探頭和電導(dǎo)率探頭測(cè)定,機(jī)械組成采用干篩法測(cè)定,土壤含水率(SWC)采用烘干法(105 ℃,12 h)測(cè)定,土壤全碳(TC)和全氮(TN)利用元素分析儀測(cè)定。
1.2.3 數(shù)據(jù)分析 土壤細(xì)菌的Alpha 多樣性采用Chao1豐富度指數(shù)(式1)、Shannon多樣性指數(shù)(式2)和PD 系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(式3)衡量。研究采用基于物種多度的Bray-curtis 指數(shù)(式4)進(jìn)行Beta 多樣性計(jì)算,利用OTU 豐度數(shù)據(jù)計(jì)算Bray-curtis 距離矩陣,通過熱圖和主坐標(biāo)分析(PCoA)進(jìn)行可視化[30]。
式中:SChao1表示估計(jì)的OTU 數(shù);Sobs表示實(shí)際檢測(cè)到的OTU數(shù);n1表示只含有1條序列的OTU數(shù)目;n2表示只含有2條序列的OTU數(shù)目;ni表示第i個(gè)OTU所含的序列數(shù);N表示檢測(cè)到的序列數(shù)總和;Li表示所有OTU構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹中第i條分枝的長(zhǎng)度;xij是物種i在群落j中的個(gè)體數(shù);xik是物種i在群落k中的個(gè)體數(shù)。
差異性分析采用One-way ANOVA和LSD檢驗(yàn),相關(guān)性分析采用Pearson 相關(guān),顯著水平為P<0.05??梢暬鲌D主要使用R包ggplot2[31],UpSet圖使用R包UpSetR[32],PCoA 和RDA 的相關(guān)分析和繪制采用R包vegan[33]。
6種典型荒漠植物群落土壤的理化性質(zhì)差異較大(表2)。HA 群落土壤粗砂(CS)含量顯著高于其他植物群落,KF群落土壤粗砂含量顯著低于其他植物群落,RS 和KF 群落的土壤黏粉粒(SC)含量顯著高于其他植物群落;KF群落的土壤含水量(SWC)顯著高于其他植物群落;6種植物群落土壤均呈堿性,其中,HA 群落土壤pH 最高,KF 群落土壤pH 最低;KF 群落的土壤電導(dǎo)率(EC)顯著高于其他植物群落;KF和RS群落土壤全氮(TN)和全碳(TC)含量均顯著高于其他4 個(gè)植物群落??傮w來說,KF 和RS群落的土壤條件較好。
表2 不同荒漠植物群落土壤理化性質(zhì)特征Tab.2 Characteristics of soil physicochemical properties in different desert plant community
烏拉特荒漠草原6種典型荒漠植物群落土壤細(xì)菌群落組成存在一定差異。從OTU水平分析可知,6 中植物群落土壤細(xì)菌共有的OTU 種類數(shù)為1617種,不同植物群落土壤細(xì)菌OTU 總數(shù)表現(xiàn)出:HA>NT>BM>AM>RS>KF。KF 擁有最多的特有OTU 種類(255 種),其次分別為:HA(133 種)、RS(88 種)、BM(83種)、NT(51種)和AM(48種)(圖1)。
圖1 基于OTU水平的UpSet圖Fig.1 UpSet diagram based on OTU level
從細(xì)菌門水平群落組成分析可知,6 種荒漠植物對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響有一定差異(圖2)。放線菌門(Actinobacteria)和變形菌門(Proteobacteria)為細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門,分別占細(xì)菌總數(shù)的33.98%和26.48%,其中,放線菌門在AM、BM、HA、KF、NT、RS中分別占39.09%、32.49%、34.19%、25.69%、34.61%、37.36%,變形菌門在這6種植物群落土壤中分別占比為25.05%、31.90%、31.38%、24.02%、28.28%、18.27%。次優(yōu)勢(shì)菌門為綠彎菌門(Chloroflexi,8.23%)、酸桿菌門(Acidobacteria,6.35%)、擬桿菌門(Bacteroidetes,5.87%)、浮霉菌門(Planctomycetes,4.80%)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes,3.88%),厚壁菌門(Firmicutes,3.84%)和粘球菌門(Myxococcota,2.28%),優(yōu)勢(shì)菌門與次優(yōu)勢(shì)菌門占細(xì)菌總數(shù)的95%以上(圖2a)。通過Kruskal-Wallis H 檢驗(yàn)可知,放線菌門、變形菌門、綠彎菌門、擬桿菌門、浮霉菌門、芽單胞菌門和厚壁菌門所占比例在6 種植物群落之間差異顯著(P<0.01)(圖2b)。
圖2 基于門水平的細(xì)菌群落豐度Fig.2 Relative abundance of bacterial community at phylum level
不同植物群落土壤細(xì)菌Alpha多樣性存在一定的差異(圖3),RS 群落的土壤細(xì)菌豐富度Chao1 指數(shù)最低,且顯著低于HA群落,其他群落之間無顯著差異;土壤細(xì)菌Shannon 多樣性表現(xiàn)為:KF>RS>BM>NT>HA>AM,其中,KF 群落的土壤細(xì)菌Shannon 指數(shù)顯著高于AM、BM、HA 和NT 群落,RS 群落土壤細(xì)菌Shannon 指數(shù)顯著高于BM、HA 和NT 群落;土壤細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD 指數(shù)與豐富度Chao1 指數(shù)相似,RS 群落的土壤細(xì)菌PD 指數(shù)最低,且顯著低于HA和NT群落。綜上所述,RS群落土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)與其他植物群落差異較大。
圖3 不同植物群落土壤細(xì)菌Alpha多樣性Fig.3 Soil bacterial alpha diversity in each community
利用Bray-curtis 指數(shù)計(jì)算Beta 多樣性,通過熱圖可視化發(fā)現(xiàn),AM 與BM、NT 與HA 的Beta 多樣性接近,而KF 與RS、AM 和BM 群落的Beta 多樣性差異較大(圖4a)。進(jìn)一步采用主坐標(biāo)分析研究不同植物群落土壤細(xì)菌組成的Beta 多樣性(圖4b),從PCoA二維圖可以看出,不同植物群落的土壤細(xì)菌群落能很好地聚在一起,其中RS和KF與其他群落分離明顯,AM、BM、HA和NT群落聚在一起,且有部分重疊,說明RS 和KF 群落土壤微生物組成與其他4種植物群落有較大差異。PC1軸和PC2軸分別解釋了細(xì)菌群落總變異的32.99%和24.11%,ANOSIM(P=0.001)分析結(jié)果表明,不同植物群落的土壤細(xì)菌Beta多樣性差異顯著。
圖4 不同群落土壤細(xì)菌Beta多樣性Fig.4 Soil bacterial beta diversity in each community
對(duì)門水平具有顯著性關(guān)聯(lián)(P<0.05)的環(huán)境因子(圖5a),按照其關(guān)聯(lián)的門水平數(shù)目,從大到小分別為:粗砂(CS,17 個(gè))=全碳含量(TC,17 個(gè))>細(xì)砂(FS,15個(gè))=含水率(SWC,15個(gè))=電導(dǎo)率(EC,15個(gè))=全氮含量(TN,15 個(gè))>黏粉粒(SC,12 個(gè))>物種豐富度(SPE,11 個(gè))>植被蓋度(COV,10 個(gè))>碳氮比(C:N,5 個(gè))>優(yōu)勢(shì)種高度(HEI,3 個(gè))>pH 值(pH,2個(gè))。
土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析結(jié)果表明(圖5b),細(xì)菌群落的PD 指數(shù)與優(yōu)勢(shì)種高度(HEI)顯著正相關(guān),與黏粉粒含量(SC)和物種豐富度(SPE)顯著負(fù)相關(guān);Chao1 指數(shù)與優(yōu)勢(shì)種高度(HEI)和粗砂(CS)顯著正相關(guān),與黏粉粒(SC)、電導(dǎo)率(EC)、全氮含量(TN)和碳含量(TC)顯著負(fù)相關(guān);Shannon 指數(shù)與黏粉粒(SC)、含水率(SWC)、細(xì)砂(FS)、電導(dǎo)率(EC)、全氮含量(TN)和全碳含量(TC)顯著正相關(guān),與優(yōu)勢(shì)種高度(HEI)、粗砂(CS)、pH值(pH)和碳氮比(C:N)顯著負(fù)相關(guān)。
圖5 環(huán)境因子與細(xì)菌群落的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation analysis between environmental factors and bacterial community
為了進(jìn)一步探究影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子,研究使用決策曲線分析(DCA)方法分析了細(xì)菌的OTU 數(shù)據(jù),得到梯度長(zhǎng)度(Lengths of Gradient)的第一軸長(zhǎng)度為1.7455(<3),因此排序分析模型使用冗余分析(RDA)。以環(huán)境因子數(shù)據(jù)為解釋變量,以土壤細(xì)菌OTU數(shù)據(jù)為響應(yīng)變量構(gòu)建的RDA分析結(jié)果表明(圖6),解釋變量與響應(yīng)變量之間的相互關(guān)系50.01%可以被RDA 前兩軸所解釋,其中第一軸解釋了30.17%細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)信息,第二軸解釋了19.84%細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)信息。置換檢驗(yàn)(置換次數(shù)為999 次)結(jié)果表明:RDA 全模型、RDA1軸和RDA2軸滿足極顯著相關(guān)(P<0.01),說明環(huán)境因子對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有明顯的驅(qū)動(dòng)作用。對(duì)解釋變量進(jìn)行檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表3),含水率(SWC)、粗砂(CS)、黏粉粒(SC)、pH 值(pH)和電導(dǎo)率(EC)是影響6 類土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子(P<0.05)。
表3 基于RDA模型的環(huán)境因子置換檢驗(yàn)Tab.3 Permutation test for RDA
圖6 基于OTU水平的細(xì)菌與環(huán)境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis of bacterial community at OTU level and environmental factors
研究中不同植被類型區(qū)域中存在特定的OTU種類,其中鹽爪爪群落土壤細(xì)菌的特定OTU種類最多。這可能是因?yàn)辂}爪爪在生長(zhǎng)過程對(duì)Na+和Cl-有較高富集效果,在不同NaCl濃度下微生物的碳源代謝活性會(huì)發(fā)生變化,因此,該區(qū)域細(xì)菌群落的演變要適應(yīng)高鹽環(huán)境[34]。不同區(qū)域植被通過凋落物和根系分泌物驅(qū)動(dòng)生境變化,環(huán)境過濾作用使部分細(xì)菌只能適應(yīng)特定生境而在其他區(qū)域滅絕,最終形成區(qū)域特有的種類[14]。
本研究表明,不同植物群落中土壤細(xì)菌在門水平上均以放線菌門和變形菌門為優(yōu)勢(shì)菌,與相關(guān)研究保持一致[35-36]。這可能是因?yàn)榉啪€菌門和變形菌門的脅迫環(huán)境功能適應(yīng)能力強(qiáng),有研究指出,放線菌具有的絲狀結(jié)構(gòu)和孢子形成機(jī)制,使它們?cè)诟珊淡h(huán)境中保持競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),而變形菌門作為細(xì)菌中最大的一門,保持較高的物種豐富度與功能多樣性[37-39]。在次優(yōu)勢(shì)菌門中,綠彎菌門可能因?yàn)樵诟邷叵律L(zhǎng)良好并且有進(jìn)行光合作用的能力[40],適應(yīng)了陰山北麓荒漠區(qū)夏季白天高溫、地表較裸露和光照時(shí)間長(zhǎng)的條件占據(jù)了優(yōu)勢(shì)生態(tài)位;浮霉菌門與其他細(xì)菌門類存在關(guān)聯(lián),其中包括了芽單胞菌門,因?yàn)楦∶咕T的生長(zhǎng)通常由群落中其他細(xì)菌提供的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)支持[41],在數(shù)據(jù)上也觀察到浮霉菌門(平均豐度4.80%)和芽單胞菌門(平均豐度3.88%)的豐度接近。
不同的植被類型在調(diào)節(jié)生境小氣候與輸入植物源養(yǎng)分存在差異,進(jìn)而影響到土壤理化性質(zhì)與微生物群落的演替[42],筆者的研究也表明,不同區(qū)域的土壤理化性質(zhì)存在差異,細(xì)菌門類群豐度不同,并且部分門類細(xì)菌與不同的環(huán)境因子顯著相關(guān),這可能是因?yàn)榄h(huán)境因子的組合驅(qū)動(dòng)使不同微生物的生態(tài)位寬度變化。Shannon 多樣性由于強(qiáng)調(diào)群落物種的均一性,在信息增益的機(jī)制下導(dǎo)致該指標(biāo)對(duì)于群落變化更加敏感,環(huán)境因子的變化導(dǎo)致OTU豐度變化,Shannon指標(biāo)就會(huì)變化;而Chao1指標(biāo)與PD指標(biāo)更多強(qiáng)調(diào)物種是否存在,所以對(duì)于環(huán)境因子的變動(dòng)帶來的物種豐度變化并不敏感;通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),Shannon 指數(shù)與黏粉粒、含水率、細(xì)砂、電導(dǎo)率、全氮含量和全碳含量顯著正相關(guān),而這些指標(biāo)與土壤營(yíng)養(yǎng)狀況相關(guān),因此細(xì)菌群落的Shannon 指數(shù)一定程度上反映了土壤養(yǎng)分條件。
通過構(gòu)建RDA分析,認(rèn)為土壤含水率、粗砂、黏粉粒、pH和電導(dǎo)率是影響該區(qū)域土壤細(xì)菌組成的關(guān)鍵因子。有研究表明,土壤含水率通過改變微生物的生活條件,導(dǎo)致微生物結(jié)構(gòu)多樣性和活性的變化,潮濕環(huán)境下土壤微生物生長(zhǎng)速度更快、有機(jī)物分解能力更強(qiáng)[43]。粗砂、黏粉粒的含量與土壤的機(jī)械組成相關(guān),土壤粒徑的組成會(huì)影響土壤內(nèi)部空氣與水分[44],而土壤顆粒越細(xì),對(duì)碳、氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸附能力越強(qiáng)[45],最終決定微生物的生長(zhǎng)條件。以往的研究發(fā)現(xiàn),pH對(duì)土壤微生物群落有重要影響[46-47],但pH 對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物的影響機(jī)制尚不明確,因?yàn)閜H 可能是金屬離子濃度、水分、鹽度等多類土壤特性的混合體[48],反映微生物復(fù)雜的生活環(huán)境。土壤電導(dǎo)率作為電化學(xué)特征,反映土壤鹽分含量、養(yǎng)分狀況和土壤含水率等理化信息,一定程度上反映土壤的養(yǎng)分狀態(tài)[49],也是微生物可利用資源的體現(xiàn)。在干旱半干旱地區(qū)存在灌叢肥島效應(yīng)[50],植被的冠幅形狀會(huì)影響風(fēng)沙沉積與局部遮陰,凋謝物和分泌物影響了土壤有機(jī)物輸入狀況,這些都直接或間接影響了局部生境,因此,不同的植被類型對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)施加的影響存在差異。本研究區(qū)域陰山北麓荒漠區(qū)植被稀疏,土壤干燥貧瘠,有限的土壤水分與營(yíng)養(yǎng)資源對(duì)微生物群落顯得尤為重要,最終表現(xiàn)為土壤含水率、機(jī)械組成、pH和電導(dǎo)率對(duì)細(xì)菌群落有顯著驅(qū)動(dòng)作用。
陰山北麓荒漠區(qū)6種典型荒漠植物群落土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)類群均為放線菌門(Actinobacteria)和變形菌門(Proteobacteria),兩者占細(xì)菌總數(shù)的60%以上,鹽爪爪與紅砂群落的土壤細(xì)菌Shannon多樣性指數(shù)顯著高于其他植物群落。研究表明,荒漠植物群落的土壤細(xì)菌Shannon多樣性對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)更敏感,且土壤水分和養(yǎng)分越好,細(xì)菌Shannon 指數(shù)越高;土壤含水率、機(jī)械組成、pH和電導(dǎo)率共同驅(qū)動(dòng)了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成,這4 類土壤因子對(duì)于荒漠土壤健康至關(guān)重要。