越冬前北方不同類(lèi)型強(qiáng)冬性冬油菜形態(tài)及生理響應(yīng)研究

李 鵬,馬 驪,徐 芳,劉麗君,姚彥林,蒲媛媛 王旺田,李學(xué)才,方 彥,孫萬(wàn)倉(cāng),武軍艷

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.省部共建干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

油菜作為我國(guó)四大油料作物之一，是繼水稻、小麥、玉米、大豆之后我國(guó)的第五大農(nóng)作物。最近幾年，雖然我國(guó)油菜的播種面積和產(chǎn)量均排在世界前列，但是國(guó)產(chǎn)的食用油脂依然比較少，在國(guó)內(nèi)消費(fèi)市場(chǎng)僅占35%～40%，我國(guó)食用植物油的供給一直處于嚴(yán)重短缺的狀態(tài)[1-3]。我國(guó)北方地區(qū)冬季寒冷春季干旱，冬季氣溫在0℃以下，甚至有時(shí)候極端低溫[4]，低溫對(duì)油菜造成的傷害已經(jīng)逐漸成為了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中非常重要的問(wèn)題，因此對(duì)品種的抗寒性要求也越來(lái)越高。在北方地區(qū)能夠安全越冬的冬油菜類(lèi)型主要是白菜型冬油菜，甘藍(lán)型冬油菜因?yàn)槠湓蕉侍投鵁o(wú)法大面積推廣種植[5]。但甘藍(lán)型油菜具有抗倒伏、抗旱、產(chǎn)量高等優(yōu)勢(shì)，最近幾年，隨著強(qiáng)冬性甘藍(lán)型冬油菜品種的選育成功，其在北方冬油菜產(chǎn)區(qū)部分地區(qū)開(kāi)始種植，但因?yàn)槠淇购赃€是不如白菜型冬油菜[6]，遭遇極端低溫天氣時(shí)無(wú)法保證正常越冬，產(chǎn)量不穩(wěn)定，所以改良甘藍(lán)型冬油菜品種的抗寒性成為北方冬油菜產(chǎn)區(qū)重要的育種目標(biāo)之一[7]。

在外界環(huán)境變化時(shí)葉片是最先感知的器官，同時(shí)又作為光合作用的主要場(chǎng)所，它的形態(tài)變化是植物適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ)[8]。在低溫脅迫下，植物直立生長(zhǎng)相對(duì)于匍匐生長(zhǎng)更容易受到低溫?fù)p傷，匍匐生長(zhǎng)的油菜在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)隨溫度降低生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸下陷[9]，同時(shí)植株葉片開(kāi)始卷曲皺縮，葉面積也開(kāi)始逐漸減小[10]。低溫脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)，致使各項(xiàng)生理指標(biāo)發(fā)生變化，這些生理指標(biāo)的變化在一定程度上可以反映植物抗寒性[11]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用主要是參與合成細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)溶質(zhì)，這些有機(jī)溶質(zhì)中有許多有機(jī)小分子，包括脯氨酸(Pro)、甜菜堿、甘油等，還包括一些可溶性物質(zhì)，比如可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)等，在植物受到低溫的影響后，這些有機(jī)小分子能夠通過(guò)增加細(xì)胞的滲透勢(shì)來(lái)降低細(xì)胞的冰點(diǎn)，防止由于過(guò)度脫水而對(duì)細(xì)胞造成危害[12-17]。鈣離子作為細(xì)胞內(nèi)重要的第二信使，參與了植物對(duì)環(huán)境信號(hào)的應(yīng)答反應(yīng)。各種生物或非生物逆境包括病原菌侵染、干旱、鹽害、冷害、熱害等均能誘導(dǎo)植物細(xì)胞質(zhì)Ca2+濃度提高[18]。Ca2+通過(guò)維持應(yīng)激狀態(tài)下的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性來(lái)減輕Na+的毒性作用[19]。K+在維持細(xì)胞質(zhì)中正負(fù)離子平衡、激活關(guān)鍵的酶促反應(yīng)、維持液泡的滲透壓等方面發(fā)揮著重要作用[20]。前期研究結(jié)果表明，白菜型冬油菜的抗寒性強(qiáng)于甘藍(lán)型冬油菜品種，蒲媛媛等[7]、馬驪等[21]發(fā)現(xiàn)不同抗寒性白菜型冬油菜和甘藍(lán)型冬油菜在遭受低溫冷凍之后都會(huì)通過(guò)升高葉片中可溶性物質(zhì)來(lái)保護(hù)葉片細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，但增加量的多少又反映了白菜型與甘藍(lán)型冬油菜遭受冷害之后自身代謝的差異。

因此，本研究選擇強(qiáng)抗寒性白菜型油菜品種隴油6號(hào)和甘藍(lán)型油菜品種2019-QL-GAU-30，比較兩個(gè)不同類(lèi)型強(qiáng)抗寒性品種在越冬前形態(tài)變化、光合特性和滲透調(diào)節(jié)特性，探尋不同類(lèi)型冬油菜抗寒性機(jī)理的差異，為選育強(qiáng)抗寒性甘藍(lán)型冬油菜提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用的甘藍(lán)型冬油菜品種2019-QL-GAU-30(2017—2020年多點(diǎn)平均越冬率83%)和白菜型冬油菜品種隴油6號(hào)(2017—2020年多點(diǎn)平均越冬率98%)均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)油菜課題組提供，試驗(yàn)地海拔2 150 m，103°40′ E， 36°03′ N，年平均氣溫6.5℃，平均降雨量175 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年8—11月在甘肅省永登縣上川鎮(zhèn)甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心進(jìn)行。小區(qū)面積4 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，試驗(yàn)材料播種方式為點(diǎn)播，行距20 cm，株距10 cm，于五葉期開(kāi)始取樣。具體取樣日期及取樣溫度見(jiàn)表1。(由于需要根據(jù)溫度的具體變化和油菜形態(tài)特征變化進(jìn)行測(cè)定和取樣，故部分指標(biāo)測(cè)定時(shí)間不一致)。

表1 取樣日期及對(duì)應(yīng)氣溫表

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 冬油菜干物質(zhì)的測(cè)定 于越冬前不同溫度時(shí)期取樣，每次3個(gè)重復(fù)，測(cè)定干物質(zhì)的積累量。在盡可能不損失根系的情況下將植株完整挖出，用清水將植株沖洗干凈，從子葉節(jié)處切開(kāi)分成地上部與地下部，用濾紙吸干表面水分，分別用烘箱進(jìn)行烘干(105℃殺青40 min，85℃烘干至恒重)和電子天平稱(chēng)重(精確度0.001 g，上海越平科學(xué)儀器有限公司)。分別計(jì)算植株地上部、地下部含水量和根冠比。

1.3.2 葉面積的測(cè)定 于10月18日、11月15日、11月22日每一個(gè)小區(qū)選擇有代表性的植株3株分別測(cè)定其長(zhǎng)柄葉、短柄葉、無(wú)柄葉的最大寬和最大長(zhǎng)并分別計(jì)算3種葉片的葉面積。葉面積(cm2)=長(zhǎng)×寬×0.75[22]。

1.3.3 葉綠素SPAD值的測(cè)定 選取長(zhǎng)勢(shì)相同的6株植株用葉綠素儀分別測(cè)定植株心葉、心外1葉、心外2葉、心外3葉、心外4葉、心外5葉的葉綠素SPAD值。

1.3.4 光合指標(biāo)Pn、Gs、Tr和Ci的測(cè)定 測(cè)定日10∶00—12∶00采用GFS-3000光合儀(德國(guó)WALZ)，使用開(kāi)放氣路，分別測(cè)定已標(biāo)記的6株植株第3片功能葉的光合指標(biāo)。

1.3.5 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定 采集3株植株展開(kāi)的第3片葉和地下部，用于生理指標(biāo)的測(cè)定。用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[23]；用磺基水楊酸法測(cè)定脯氨酸含量[23]；用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量[23];用硝酸消解、ICP-AES法測(cè)定鈉鉀鈣離子含量[24]，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 2021進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和圖表制作，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 越冬前冬油菜形態(tài)變化

2.1.1 越冬前冬油菜地上部形態(tài)變化 分別在10月18日、11月15日和11月29日記錄了白菜型冬油菜隴油6號(hào)和甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30的形態(tài)特征變化，見(jiàn)圖1。10月18日兩種冬油菜都是直立或者半直立生長(zhǎng)，葉色為綠色(圖1A和圖1B)。11月15日兩種冬油菜葉片匍匐在地面，葉片顏色變成深綠并帶有紫色，老葉變黃(圖1C和圖1D)。11月29日時(shí)，白菜型冬油菜葉片萎蔫，并完全匍匐于地面，老葉變黃、干枯；甘藍(lán)型冬油菜葉片萎蔫皺縮，匍匐于地面，葉色變深，老葉變黃干枯(圖1E和圖1F)，但是白菜型冬油菜隴油6號(hào)的黃化萎蔫程度大于甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30，這可能是白菜型冬油菜通過(guò)形態(tài)變化主動(dòng)應(yīng)對(duì)低溫，而甘藍(lán)型冬油菜是被動(dòng)適應(yīng)低溫的一個(gè)過(guò)程。

注：A 、C和E分別為2019-QL-GAU-30在10月18日、11月15日和11月29日形態(tài)特征。B、D和F分別為隴油6號(hào)在10月18日、11月15日和11月29日形態(tài)特征。Note: A, C, and E are the morphological characteristics of 2019-QL-GAU-30 on October 18, November 15, and November 29, respectively. B, D, and F are the pattern characteristics of Longyou 6 on October 18, November 15, and November 29, respectively.

2.1.2 越冬前冬油菜植株形態(tài)及其干、鮮質(zhì)量的變化 越冬前兩種冬油菜植株形態(tài)如圖2所示。隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30地下部分的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量都隨著溫度變化逐漸增大，但隴油6號(hào)大于2019-QL-GAU-30；2019-QL-GAU-30的地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量都大于隴油6號(hào)。這可能是由于越冬前白菜型冬油菜隴油6號(hào)主動(dòng)應(yīng)對(duì)低溫已經(jīng)開(kāi)始向地下部?jī)?chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)保證正常的越冬，而甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30被動(dòng)應(yīng)對(duì)低溫還是在進(jìn)行正常的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

注：A、B分別為10月18日和11月1日隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30整株形態(tài)特征對(duì)比。Note: A and B are the comparison of the morphological characteristics of the whole plant of Longyou 6 and 2019-QL-GAU-30 on October 18 and November 1, respectively.

2.1.3 越冬前冬油菜根冠比和組織含水量的變化 由圖4可見(jiàn)，隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30的根冠比都逐漸增大，干物質(zhì)逐漸向地下部分積累，為越冬準(zhǔn)備充分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；隴油6號(hào)根冠比的增加量顯著高于2019-QL-GAU-30，這可能與二者抗寒方式的差異有關(guān)。葉片和根系的含水量都表現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，但變化幅度較小，品種間差異不顯著。

2.1.4 越冬前冬油菜葉面積的變化 由圖5可見(jiàn)，隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30的長(zhǎng)柄葉、短柄葉和無(wú)柄葉的葉面積均呈現(xiàn)出減小的趨勢(shì)，但變化不顯著。2019-QL-GAU-30的長(zhǎng)柄葉葉面積下降幅度大于隴油6號(hào)，可能是因?yàn)闇囟冗^(guò)低冬油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受阻，葉片卷曲皺縮，阻礙了甘藍(lán)型冬油菜長(zhǎng)柄葉葉面積的增加。

注：不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Note: Different letters indicate significance differences between treatments (P<0.05), the same below.

圖4 冬油菜根冠比和組織含水量的變化Fig.4 Changes in root-shoot ratio and tissue water content of winter rapeseed

圖5 冬油菜長(zhǎng)柄葉、短柄葉和無(wú)柄葉葉面積的變化Fig.5 Changes in leaf area of long-stalked, short-stalked, and sessile leaves in winter rapeseed

2.2 越冬前降溫過(guò)程中冬油菜光合指標(biāo)的變化

2.2.1 葉綠素SPAD值的變化 隴油6號(hào)心外1葉、心外2葉SPAD值表現(xiàn)為先增大后減小，而心外3葉、心外4葉和心外5葉變化不明顯。這可能因?yàn)闇囟冉档秃蠛铣扇~綠素的酶活性降低導(dǎo)致葉綠素合成受阻。而甘藍(lán)型冬油菜所有葉片的SPAD值都逐漸增大，但差異不顯著，這可能是由于細(xì)胞脫水導(dǎo)致，這一結(jié)果與其形態(tài)變化相一致。

2.2.2 光合參數(shù)的變化 如圖6所示，隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度都隨時(shí)間進(jìn)程顯著下降，而胞間CO2濃度顯著上升，且隴油6號(hào)的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率高于20119-QL-GAU-30，但差異不顯著，可能是因?yàn)榈蜏貙?dǎo)致氣孔關(guān)閉，但隴油6號(hào)抗寒性較強(qiáng)，故氣孔開(kāi)度大于2019-QL-GAU-30。

圖6 凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的變化Fig.6 Changes in Pn，Tr，Ci and Gs

2.3 越冬前冬油菜滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

2.3.1 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化 隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30葉片的可溶性蛋白含量和脯氨酸含量均顯著上升，但隨著溫度逐漸降低其積累速度變緩?？扇苄蕴呛肯壬吆蠼档停?1月1日達(dá)到最大值。葉片鈉離子含量的變化都呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)；而鉀離子和鈣離子含量的變化均為先上升后下降，且在10月25日達(dá)到最大值。

2.3.2 根部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化 隴油6號(hào)和2019-QL-GAU-30根部的可溶性蛋白含量和脯氨酸含量都表現(xiàn)為平緩上升的趨勢(shì)；而可溶性糖含量呈現(xiàn)出先下降然后上升的趨勢(shì)，且上升幅度較大。比較葉片和根部的可溶性蛋白含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量，發(fā)現(xiàn)這3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在根部的含量均大于葉片，這可能因?yàn)槎筒藶榱四軌蛘Ｔ蕉糠e累大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)保證越冬期間正常的營(yíng)養(yǎng)供給。隨著氣溫的降低，白菜型冬油菜根部鈉離子含量逐漸升高，甘藍(lán)型冬油菜根部鈉離子含量先上升然后下降，在11月1日達(dá)到最大值。兩種冬油菜鉀離子和鈣離子的含量都是先降低然后升高，都在11月1日有最小值。與葉片離子含量相比，隴油6號(hào)根部Na+含量逐漸增加，這可能是低溫限制了氣孔的開(kāi)度，降低了葉片的蒸騰速率，阻礙了Na+由根部向葉片的運(yùn)輸，減小了Na+對(duì)葉片的毒害作用。而葉片Ca2+的含量遠(yuǎn)大于根部，這可能是由于較高的Ca2+含量可以保證冬油菜正常的光合作用和增加細(xì)胞滲透勢(shì)，保證正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.4 越冬率與各指標(biāo)間的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果表明，越冬率與可溶性糖含量、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量和Ca2+含量(根)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；越冬率與根冠比和根干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，與根鮮質(zhì)量和Ca2+含量(葉)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。表明葉片大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向根部運(yùn)輸，根部通過(guò)積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和調(diào)節(jié)離子轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)增加冬油菜的抗寒性，以適應(yīng)低溫環(huán)境。

表2 葉片葉綠素SPAD值的變化

圖7 冬油菜葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化Fig.7 Changes in leaf osmotic adjustment substances of winter rapeseed

圖8 冬油菜根部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化Fig.8 Changes in osmotic adjustment substances in the roots of winter rapeseed

3 討 論

3.1 低溫脅迫對(duì)冬油菜形態(tài)特征的影響

由于北方地區(qū)冬季寒冷干燥，冬油菜更容易受到凍害的影響，其中越冬前是油菜最易發(fā)生凍害的3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期之一。油菜植株的葉片、根部也是容易遭受凍害的主要部位，當(dāng)油菜植株對(duì)溫度敏感的部位受到凍害時(shí)，會(huì)導(dǎo)致葉片干枯萎蔫、爛根、死苗等，嚴(yán)重影響其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)[25]。在越冬前為了適應(yīng)低溫，冬油菜葉片形態(tài)發(fā)生變化，植株呈半直立或者匍匐生長(zhǎng)，葉色深綠，稍微帶一點(diǎn)紫色或紅色。本研究中，隨著溫度的逐漸降低，兩種不同類(lèi)型冬油菜都能通過(guò)增大根冠比、降低組織含水量、降低葉面積來(lái)保證正常的越冬，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向根部運(yùn)輸，根部積累大量有機(jī)物，導(dǎo)致根冠比增加。白菜型冬油菜隴油6號(hào)的根系直徑、根冠比均顯著大于甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30，含水量小于2019-QL-GAU-30，可見(jiàn)根系、根冠比是白菜型冬油菜越冬抗寒性強(qiáng)的重要形態(tài)特征。這與蒲媛媛等[7]、馬驪等[21]、武軍艷等[26]研究結(jié)果一致。因此，選育根系粗、根冠比大的材料，對(duì)提高其越冬抗寒性可能更有利 。

注：*，**，***分別表示在P<0.05,P<0.01,P<0.001水平差異顯著。紅色表示正相關(guān)性，藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)性；顏色深淺表示相關(guān)性系數(shù)值的大小，顏色越深，相關(guān)性越強(qiáng)。Note: *, ** and *** indicate significant differences at the level of P<0.05，P<0.01 and P<0.001, respectively. Red indicates positive correlation, blue indicates negative correlation; the depth of color indicates the magnitude of the correlation coefficient value, the darker the color, the stronger the correlation.

3.2 低溫脅迫對(duì)冬油菜光合特性的影響

光合作用是多數(shù)植物受冷脅迫影響最明顯的過(guò)程之一[27-28]，氣孔導(dǎo)度控制著葉片的蒸騰能力[29]，氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致胞間CO2供應(yīng)不足，因光合原料的缺乏，凈光合速率的降低使光合產(chǎn)物的積累量減小[30]。本研究表明，隨著溫度的降低，兩種不同類(lèi)型冬油菜凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都有不同程度的下降，而胞間CO2濃度增大，這可能是冬油菜通過(guò)調(diào)整氣孔的開(kāi)閉狀態(tài)來(lái)適應(yīng)低溫，這與朱惠霞等[31]研究結(jié)果一致。光合指標(biāo)的變化與植株自身的形態(tài)特性也密不可分，遭受低溫脅迫后，兩種不同類(lèi)型冬油菜光合速率都降低，白菜型冬油菜隴油6號(hào)地上部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開(kāi)始向地下部運(yùn)輸，而甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30還在進(jìn)行正常的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。由于隴油6號(hào)地上部分向地下部運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多，導(dǎo)致隴油6號(hào)的根冠比和根干質(zhì)量大于2019-QL-GAU-30，更有利于保證正常的越冬。因此推斷強(qiáng)抗寒性冬油菜通過(guò)調(diào)節(jié)光合特性來(lái)影響其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸送、儲(chǔ)存方式，進(jìn)一步影響其生長(zhǎng)發(fā)育特性。

3.3 低溫脅迫對(duì)冬油菜滲透調(diào)節(jié)的影響

低溫造成植物傷害的最初部位是細(xì)胞膜的損傷[32]，植物感受低溫和其他脅迫后在體內(nèi)合成大量的保護(hù)性物質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)生理生化變化，使細(xì)胞滲透勢(shì)保持平衡來(lái)維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[33-34]。研究表明可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸的含量累積與抗寒性呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[35-36]，本研究結(jié)果顯示除葉片可溶性糖含量表現(xiàn)出先增加后減小之外，葉片和根部的其他可溶性物質(zhì)均增加，這與蒲媛媛[7]、馬驪[21]等研究結(jié)果一致，表明冬油菜通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，使細(xì)胞質(zhì)的濃度升高，防止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，保證植株正常生長(zhǎng)，但白菜型冬油菜隴油6號(hào)根部的可溶性物質(zhì)含量均高于甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30，說(shuō)明隴油6號(hào)通過(guò)將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)礁?，增加根冠比和根直徑保證安全越冬。通過(guò)兩種冬油菜的對(duì)比，白菜型冬油菜隴油6號(hào)的葉片鈣離子含量遠(yuǎn)大于甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30，且根部鈉離子含量大于葉片，推測(cè)冬油菜為了抵御低溫，通過(guò)增加葉片鈣離子含量保證冬油菜正常的光合作用和維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓穩(wěn)定，通過(guò)減少鈉離子的含量、降低鈉離子的毒害作用來(lái)維持冬油菜正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明在越冬前遭受冷脅迫后白菜型冬油菜隴油6號(hào)的根冠比、累積的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、葉片積累鈣離子含量、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率都大于甘藍(lán)型冬油菜2019-QL-GAU-30，而葉片鈉離子的含量和胞間CO2濃度小于2019-QL-GAU-30，由此可見(jiàn)較大的根冠比、較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、鈣離子含量和凈光合速率可有效提高冬油菜的抗寒性，可為選育抗寒性強(qiáng)的甘藍(lán)型冬油菜提供一定的理論依據(jù)。