花生||芝麻對花生鐵營養(yǎng)吸收利用的影響*

孫增光, 汪江濤, 聶良鵬, 武巖巖, 劉 娟, 焦念元**

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南省旱地農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心 洛陽 471023; 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 鄭州450002; 3.信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 信陽 464000)

合理的間套作能實(shí)現(xiàn)時間和空間上資源的集約化利用, 是提高耕地利用率、緩解人地矛盾的有效途徑。芝麻(Sesamum indicum L.)和花生(Arachis hypogaea L.)是我國重要的經(jīng)濟(jì)和油料作物, 在華北地區(qū)花生||芝麻間作是一種常見的種植模式, 具有明顯的產(chǎn)量間作優(yōu)勢和較高的經(jīng)濟(jì)效益。這主要是由于花生||芝麻存在明顯的生長空間差異, 高矮搭配能提高其地上冠層通風(fēng)透光性, 增強(qiáng)芝麻功能葉PSⅡ?qū)饽艿奈?、轉(zhuǎn)化與電子傳遞, 促進(jìn)對CO的羧化固定, 提高芝麻凈光合速率和產(chǎn)量; 而且還能錯開芝麻、花生干物質(zhì)快速增長積累期, 利于花生干物質(zhì)積累和產(chǎn)量提高, 減肥減藥、減少病蟲害。花生||芝麻間作行比對其間作優(yōu)勢具有重要的影響,前人研究表明: 花生∶芝麻行比為6∶3的種植模式較花生單作或芝麻單作增收1050元?hm以上;而汪強(qiáng)等認(rèn)為6∶2行比間作模式產(chǎn)量和效益最高, 但綜合來看6∶3模式最優(yōu), 其在不減少花生密度的情況下, 適當(dāng)種植芝麻, 保證了較高的產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益。

生產(chǎn)上發(fā)現(xiàn), 在石灰性土壤上, 作為缺鐵適應(yīng)機(jī)理Ⅰ的花生新生葉時常出現(xiàn)缺鐵黃化現(xiàn)象, 導(dǎo)致其光合電子傳遞鏈的電子傳遞受阻, 降低光合速率,成為花生高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因素之一; 而同樣作為缺鐵適應(yīng)機(jī)理Ⅰ的芝麻卻很少出現(xiàn)缺鐵癥狀, 二者間作后花生缺鐵失綠癥狀得到明顯改善。前人研究表明, 玉米(Zea mays L.)||花生能改善花生鐵營養(yǎng),關(guān)鍵在于玉米根系分泌的麥根酸活化土壤中鐵營養(yǎng),不僅能滿足自身生長需要, 還能被與其間作的花生吸收, 改善花生鐵營養(yǎng), 促進(jìn)花生生長和共生固氮。那么, 花生||芝麻是如何改善花生鐵營養(yǎng)的?其機(jī)理是什么? 目前尚不清楚。為此, 本試驗(yàn)以單作花生為對照, 研究了花生||芝麻4∶2和花生||芝麻6∶3對花生上部葉SPAD、各部位鐵含量、鐵積累與分配特點(diǎn)及花生產(chǎn)量的影響, 揭示花生||芝麻高產(chǎn)高效機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2017—2018年在河南科技大學(xué)農(nóng)場(33°35'～35°05'N, 111°8'～112°59'E)進(jìn)行。試驗(yàn)地的年平均氣溫為12.1～15.1 ℃,年平均降水量約為610 mm,年日照時數(shù)1856～2263 h, 無霜期215～219 d。氣候?yàn)榘霛駶?、半干旱大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地土質(zhì)為中壤黃潮土, 0～20 cm耕層土壤容重1.31 g?cm, 有機(jī)質(zhì)14.90 g?kg, pH 8.20, 全氮1.32 g?kg, 速效磷15.7 mg?kg, 速效氮33.9 mg?kg, 速效鉀223.8 mg?kg, 有效鐵5.98 mg?kg(養(yǎng)分分級屬中等水平), 排灌良好。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

本試驗(yàn)以花生‘科大黑花 001’和芝麻‘豫芝8號’為供試材料, 分別設(shè)單作花生(SP)、單作芝麻(SS)、花生||芝麻行比為4∶2 (P||S 4:2)和6∶3 (P||S 6:3)等4種種植方式, 共4個處理, 每個處理重復(fù)3次, 共12個小區(qū)。小區(qū)長8 m、寬6 m, 面積48 m。南北行向種植, 芝麻、花生種植均為平作種植, 其前茬作物為冬小麥(Triticum aestivum L.)。單作芝麻行距40 cm, 株距20 cm, 密度125 000株?hm; 單作花生行距30 cm, 穴 距20 cm,每穴雙粒播種, 密 度166 667穴?hm; 花生||芝麻體系中, 芝麻、花生間距30 cm,間作芝麻行距30 cm, 株距15 cm, 密度74 074株?hm;間作花生行距30 cm, 穴距20 cm, 每穴雙粒播種, 密度111 111穴?hm。各處理磷肥均基施磷酸二銨180 kg(PO)?hm, 氮肥均基施尿素90 kg(N)?hm。2017年花生、芝麻于6月27日播種, 10月11日收獲;2018年花生、芝麻于6月12日播種, 9月22日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 SPAD值

使用SPAD-502型葉綠素儀測定。于花生開花下針期、結(jié)莢期和莢果膨大期, 每個小區(qū)分別選擇代表性單作花生、間作花生4∶2和6∶3各15株,測其主莖倒3葉(上部葉)的SPAD值, 取平均值。

1.3.2 干物質(zhì)量及全鐵含量

在花生開花下針期、結(jié)莢期、莢果膨大期和收獲期, 各小區(qū)取代表性4株花生植株, 自來水沖洗后再用去離子水漂洗。P||S 4:2和P||S 6:3處理中花生分別選取東側(cè)2行和東側(cè)3行代表性植株?；ㄉ篮蠓譃樯喜咳~(花生植株每個分支上部數(shù)前3個節(jié)間的葉片為上部葉)、中部葉(花生植株每個分支上部數(shù)4～6個節(jié)間的葉片為中部葉)、下部葉(每個分支剩余葉片為下部葉)、上部莖(花生植株每個分支上部數(shù)前3個節(jié)間的莖為上部莖)、中部莖(花生植株每個分支上部數(shù)4～6個節(jié)間的莖為中部莖)、下部莖(每個分支剩余莖為下部莖)和果仁共7個部分,105 ℃殺青30 min, 75 ℃烘至恒重; 稱重后用不銹鋼粉碎機(jī)粉碎, 濃HSO-HO法消煮, 原子吸收分光光度計(瓦里安AA220)測定全鐵含量。

1.3.3 根際土pH

在花生開花下針期和結(jié)莢期時, 每個小區(qū)取兩穴4株花生, 采用抖土法取花生根際土, 即以抖動后仍附著在根系的土壤為根際土壤, 用PSH-2C型酸度計定量測定。

1.3.4 植株活性鐵含量

在開花下針期、黃化始期和盛期時, 每個小區(qū)取兩穴4株花生, 分別稱取其上部葉、中部葉、下部葉、上部莖、中部莖和下部莖2 g (鮮重), 剪碎20 mL 1 mol?LHCl浸提(25 ℃下連續(xù)震蕩5 h)過濾后, 原子吸收分光光度計(瓦里安AA220)測定活性鐵含量。

1.3.5 產(chǎn)量

在收獲期, 單作芝麻、單作花生每個小區(qū)均選取有代表性的2 m雙行植株, 花生||芝麻4∶2和花生||芝麻6∶3分別選取東側(cè)有代表性的2 m雙行和2 m 3行植株進(jìn)行測產(chǎn), 重復(fù)3次。分別取芝麻蒴果和花生莢果, 風(fēng)干后測定芝麻籽粒和花生莢果重量,間作花生、間作芝麻按所占面積計算實(shí)際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行整理、分析和繪圖, 使用SPSS軟件進(jìn)行方差分析, 利用LSD方法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 花生||芝麻對花生葉片SPAD值的影響

在花生開花下針期, 單作花生新葉出現(xiàn)了缺鐵失綠癥狀, 而間作花生未出現(xiàn); 在花生莢果膨大期,間作花生新生葉也出現(xiàn)缺鐵失綠癥狀, 但其癥狀比單作花生輕。經(jīng)測定分析花生上部葉SPAD表明,在開花下針期, 花生葉的SPAD值表現(xiàn)為P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP; 結(jié)莢期與莢果膨大期表現(xiàn)為P||S 6:3＞P||S 4:2＞SP(圖1)。與SP相比, P||S 4:2和P||S 6:3中花生葉SPAD值分別提高13.60%～30.10%和22.15%～33.31%,差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。這表明花生||芝麻可以改善花生葉片黃化現(xiàn)象, 提高花生葉的SPAD值, 尤其在P||S 6:3模式下, 花生葉的SPAD值增長最大。

圖1 花生||芝麻對花生葉SPAD值的影響(2018年)Fig.1 Effect of peanut||sesame on the SPAD value of peanut leaves in 2018

2.2 花生||芝麻對花生各部位活性鐵含量的影響

活性鐵的含量比全鐵含量更能準(zhǔn)確地反映植物的鐵營養(yǎng)狀況, 植物出現(xiàn)缺鐵失綠的原因不是體內(nèi)鐵的總量不足, 而是活性鐵不足。本研究發(fā)現(xiàn), 在開花下針期、黃化始期和黃化盛期, 花生的上部葉、中部葉、下部葉、上部莖、中部莖和下部莖各部位的活性鐵含量均表現(xiàn)為P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP, 差異均達(dá)顯著水平(P＜0.05) (表1)。在黃化盛期, 與SP相比, P||S 4:2和P||S 6:3兩種間作模式中, 花生上部葉、中部葉、下部葉、上部莖、中部莖和下部莖的活性鐵含量分別提高24.41%～40.39%、28.96%～50.88%、43.13%～72.49%、36.14%～55.21%、33.16%～67.31%和31.80%～72.78%, 且達(dá)顯著水平(P＜0.05)。這表明花生||芝麻時可以顯著提高花生莖、葉的活性鐵含量, 改善花生鐵營養(yǎng)。

表1 芝麻||花生對花生各部位活性鐵含量的影響(2018年)Table 1 Effect of peanut||sesame on active Fe contents of different parts of peanut in 2018 mg?kg—1

2.3 花生||芝麻對花生各部位全鐵含量的影響

如表2所示, 各處理間, 花生下部葉、中部葉、上部葉、下部莖、中部莖和上部莖的全鐵含量各時期均表現(xiàn)為P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP。尤其在收獲期, P||S 4:2和P||S 6:3的花生上部葉、中部葉、下部葉、上部莖, 中部莖、下部莖和果仁的全鐵含量分別比單作花生(SP)提高15.91%～26.66%、20.93%～27.88%、22.48%～27.86%、16.80%～22.62%、17.17%～22.86%、17.56%～22.51%和17.42%～21.97%, 差異均達(dá)顯著水平(P＜0.05)。這表明, 花生||芝麻不僅提高花生莖、葉的全鐵含量, 還能提高收獲期果仁中鐵營養(yǎng)。

表2 芝麻||花生對花生各部位全鐵含量的影響(2018年)Table 2 Effect of peanut||sesame on total Fe contents in different parts of peanut in 2018 mg?kg—1

2.4 花生||芝麻對花生單株鐵積累的影響

如圖2所示, 與單作花生相比, 花生||芝麻提高了花生單株鐵積累量。與單作花生相比, P||S 4:2和P||S 6:3的單株鐵積累量在開花下針期分別提高22.42%和15.58%, 在結(jié)莢期分別提高5.08%和2.21%, 在莢果膨大期分別提高12.66%和5.77%, 在收獲期分別提高7.91%和15.65%, 開花下針期和收獲期差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。這表明, 花生||芝麻能促進(jìn)花生鐵積累。

圖2 花生||芝麻對花生單株鐵積累的影響(2018年)Fig.2 Effect of peanut||sesame on Fe accumulation of peanut in 2018

2.5 花生||芝麻對花生全鐵積累與分配的影響

如表3所示, 在收獲期, 與單作相比, 花生||芝麻提高了花生各部位的鐵積累量。其中, 花生葉的鐵積累量表現(xiàn)為: 上部葉＞中部葉＞下部葉; 莖的鐵積累量表現(xiàn)為: 下部莖＞中部莖＞上部莖; 果仁鐵積累量表現(xiàn)為P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP。與單作相比, P||S 4:2和P||S 6:3的果仁鐵積累量分別提高23.72%和20.34%,差異達(dá)顯著水平(P＜0.05); 其分配比例分別提高13.89%和3.05%, 其中P||S 4:2和單作相比差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。這表明, 花生||芝麻能提高花生各部位的鐵積累量, 促進(jìn)鐵向果仁的分配, 提高果仁的鐵積累量。

表3 花生||芝麻對收獲期花生鐵積累與分配的影響(2018年)Table 3 Effect of peanut||sesame on Fe accumulation and distribution at harvest stage in 2018

2.6 花生||芝麻對花生根際土pH的影響

如表4所示, 與SP相比, 在開花下針期, P||S 4:2和P||S 6:3模式下的花生根際土pH分別降低2.21%和1.10%; 在結(jié)莢期, P||S 4:2和P||S 6:3模式pH分別降低2.92%和2.31%; 在莢果膨大期, P||S 4:2和P||S 6:3模式pH分別降低2.32%和1.47%。這表明花生||芝麻能夠降低花生根際土的pH。

表4 芝麻||花生對花生根際土pH的影響(2018年)Table 4 Effect of peanut||sesame on the pH value of the rhizosphere soil of peanut in 2018

2.7 花生||芝麻對間作體系產(chǎn)量及土地當(dāng)量比的影響

如表5所示, 2年試驗(yàn)結(jié)果顯示單作作物的產(chǎn)量顯著高于間作體系中相應(yīng)間作作物的產(chǎn)量(P＜0.05)。2017年P(guān)||S 4:2和P||S 6:3的花生產(chǎn)量比單作花生分別降低67.19%和63.38%, 芝麻產(chǎn)量比單作芝麻分別降低20.82%和17.18%; 2018年P(guān)||S 4:2和P||S 6:3的花生產(chǎn)量分別比單作花生降低了45.80%和41.63%,芝麻產(chǎn)量比單作芝麻分別降低41.33%和38.56%。但從間作體系來看, 兩種間作模式的土地當(dāng)量比均大于1, 表現(xiàn)為P||S 6:3＞P||S 4:2, P||S 6:3較P||S 4:2的土地當(dāng)量比提高5.83%～6.19%。這表明花生||芝麻能提高土地利用效率, 其提高幅度為12%～20%, 具有明顯產(chǎn)量間作優(yōu)勢。

3 討論

3.1 花生||芝麻能改善花生鐵營養(yǎng)

已有研究發(fā)現(xiàn), 石灰性土壤pH通常在7.5～8.5,當(dāng)土壤pH＞7.5時, 土壤pH每升高1個單位, 土壤溶液中鐵的活性就降低1000倍, 使土壤中的鐵不易被吸收利用。由于石灰性土壤pH較高, 花生上部葉極易出現(xiàn)缺鐵失綠癥狀。當(dāng)作物出現(xiàn)缺鐵狀態(tài)時,會影響植株葉片葉綠素合成, 進(jìn)而影響作物的生長發(fā)育。Inal等研究發(fā)現(xiàn), 玉米(Zea mays L.)||花生能降低花生根際土pH, 花生葉片未出現(xiàn)缺鐵失綠癥狀, 其植株的活性鐵含量及全鐵含量顯著高于單作花生, 促進(jìn)了花生對鐵營養(yǎng)的吸收。本研究發(fā)現(xiàn), 在開花下針期, 單作花生出現(xiàn)缺鐵黃化現(xiàn)象, 而花生||芝麻后, 花生新生葉片缺鐵失綠癥狀消失或明顯減輕;間作花生功能葉SPAD值顯著高于單作花生, 上部葉活性鐵含量和全鐵含量顯著高于單作花生, 并且間作花生根際土pH顯著低于單作花生, 這表明花生||芝麻能夠改善花生鐵營養(yǎng), 其機(jī)理可能是花生||芝麻時芝麻根系分泌有機(jī)酸, 使花生根際土pH降低,從而提高了土壤鐵的有效性。這與Inal等、郭桂英等分別在玉米||花生、小麥||花生中的花生根際土pH降低, 提高花生鐵營養(yǎng)具有相似的研究結(jié)果。亦或是由于芝麻根系分泌出檸檬酸, 與土壤中難溶性鐵形成檸檬酸螯合鐵有關(guān), 這還需要進(jìn)一步研究。

3.2 花生||芝麻促進(jìn)花生鐵營養(yǎng)的吸收利用

土壤缺鐵會嚴(yán)重降低作物籽粒中的鐵含量。前人研究發(fā)現(xiàn), 通過合理有效的間作可以改善作物籽粒的缺素問題。如郭桂英等在小麥||花生體系中研究發(fā)現(xiàn), 小麥花生間作后能夠有效改善花生鐵營養(yǎng); 在玉米花生間作體系中, 玉米的根際效應(yīng)能夠活化花生根際鐵, 改善花生各部位的鐵營養(yǎng)狀況, 尤其是能夠提高花生果仁的鐵含量?；ㄉヂ殚g作體系中, 間作花生各器官的全鐵含量、單株鐵積累量均高于單作花生, 尤其在收獲期, 花生||芝麻能顯著提高花生單株鐵積累量及果仁全鐵含量, 顯著促進(jìn)鐵在果仁內(nèi)的積累與分配。這表明花生||芝麻能夠促進(jìn)花生對鐵的吸收利用, 提高果仁鐵營養(yǎng), 其機(jī)理可能是因?yàn)橹ヂ榻档土嘶ㄉH土pH, 使根際周圍的鐵更容易被花生根系吸收利用, 促進(jìn)鐵營養(yǎng)向花生果仁的吸收與分配; 也有可能是由于花生||芝麻時芝麻根系分泌檸檬酸, 螯合土壤中的難溶性鐵, 是否如玉米||花生那樣, 玉米改善花生鐵營養(yǎng)后誘導(dǎo)花生鐵吸收基因在根中、鐵轉(zhuǎn)運(yùn)基因在根和葉中的表達(dá), 促進(jìn)花生對鐵的吸收與運(yùn)輸, 增強(qiáng)向果仁的分配, 還需進(jìn)一步探索研究。本研究結(jié)果還表明,P||S 4:2模式在改善花生鐵營養(yǎng)上效果優(yōu)于P||S 6:3,這可能是因?yàn)镻||S 4:2模式下, 花生與芝麻的根系交互緊密, 根際交互效應(yīng)能更好地促進(jìn)花生根部對土壤中鐵元素的吸收利用。

3.3 花生||芝麻對產(chǎn)量間作優(yōu)勢的影響

本研究結(jié)果表明, 與單作體系相比, 花生||芝麻行比為4∶2和6∶3兩種間作模式均表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量間作優(yōu)勢。這與王健等和梁滿等對花生||芝麻的研究結(jié)果一致?；ㄉ鷟|芝麻產(chǎn)量優(yōu)勢在于其地下根際種間作用改善了花生鐵營養(yǎng), 提高了葉片SPAD值; 其地上部冠層較玉米||花生更利于協(xié)調(diào)矮位作物與高位作物共處后期的光競爭矛盾, 改善花生冠層光環(huán)境, 提高功能葉凈光合速率, 錯開干物質(zhì)快速增長積累期, 促進(jìn)花生干物質(zhì)積累和產(chǎn)量提高;同時, 還增強(qiáng)了芝麻功能葉PSⅡ 對光能的吸收、轉(zhuǎn)化與電子傳遞, 促進(jìn)對CO的羧化固定, 提高了芝麻凈光合速率和產(chǎn)量。兩種花生||芝麻模式中, 產(chǎn)量間作優(yōu)勢以行比為6∶3模式高于行比為4∶2模式。這主要是由于芝麻功能葉的凈光合速率6∶3行比模式明顯高于4∶2行比模式; 對花生而言, 受芝麻遮蔭的程度表現(xiàn)為6∶3行比模式小于4∶2行比模式,且芝麻、花生的偏土地當(dāng)量比均表現(xiàn)為6∶3行比模式高于4∶2行比模式 (表5), 所以6∶3行比模式的產(chǎn)量間作優(yōu)勢較高。

表5 花生||芝麻對間作體系產(chǎn)量及土地當(dāng)量比的影響Table 5 Effect of peanut||sesame on yield and land equivalent ratio in intercropping system

4 結(jié)論

綜上所述, 相較于單作花生, 花生||芝麻能夠有效地改善花生缺鐵黃化現(xiàn)象, 改善花生鐵營養(yǎng), 這與花生||芝麻降低花生根際pH密切相關(guān)。根際pH降低有利于提高土壤中鐵有效性含量, 從而顯著提高花生地上部各器官的活性鐵含量、全鐵含量以及果仁鐵含量和鐵積累量, 促進(jìn)花生對鐵營養(yǎng)的吸收及向果仁的分配。在花生||芝麻兩種模式中, 4∶2行比模式改善花生鐵營養(yǎng)效果最優(yōu), 6∶3行比模式的產(chǎn)量間作優(yōu)勢最高。因此, 在大田生產(chǎn)中, 可以在偏堿性的地塊上采用花生||芝麻來改善花生鐵營養(yǎng), 促進(jìn)生長發(fā)育, 達(dá)到增產(chǎn)提質(zhì)效果。