氮肥對大豆結(jié)瘤固氮、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響

鄒 獅，嚴(yán) 君，韓曉增，鄒文秀，陳 旭，陸欣春

（1 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，黑龍江哈爾濱 150081；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

大豆生長發(fā)育所需要的氮素主要來源于土壤氮、肥料氮和根瘤固氮，僅依靠根瘤固氮只能為大豆提供50%～60%的氮素，還無法滿足大豆高產(chǎn)的需求，因此在生產(chǎn)上還需要施用氮肥[1-2]。然而不合理的施用氮肥會抑制大豆結(jié)瘤和固氮，對大豆產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量亦會產(chǎn)生不利影響，因此在生產(chǎn)上需要協(xié)調(diào)好氮肥—結(jié)瘤固氮—產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系[1,3]。

與禾本科作物相比，大豆是需氮較高的作物，但不同生長發(fā)育階段的需氮量有差異[4-8]。有研究表明，在大豆V4期施氮根瘤數(shù)量減少52%，地下生物量降低19%[9]。Gan等[7]研究表明，V2期和R1期是最佳的氮肥施用時(shí)期，其中V2期施氮不同基因型大豆在R1階段根瘤干重較不施N處理提高了16%～23%，而R1期施氮更有利于增加植株對氮素的吸收和產(chǎn)量的增加，武引9、油91-19和巨豐3種基因型R1期施氮大豆產(chǎn)量提高了21%～27%；等量氮肥在R3期施用抑制大豆結(jié)瘤，對大豆產(chǎn)量亦無顯著的促進(jìn)作用[7-8]。V6期和R2期施氮大豆籽粒蛋白質(zhì)含量顯著下降[10]。因此氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆根瘤固氮能力、產(chǎn)量和籽粒蛋白質(zhì)含量有直接的影響。生產(chǎn)1 t/hm2大豆籽粒需要80 kg/hm2的氮，其中50%～80%來自于共生固氮[1]。此外Tamagno等[11]研究表明，大豆籽粒產(chǎn)量與大豆植株酰脲相對豐度(固氮能力評價(jià)的指標(biāo))和蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，酰脲相對豐度與蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系。因此大豆固氮能力的高低與產(chǎn)量和籽粒蛋白質(zhì)含量存在一定的內(nèi)在關(guān)系。

東北黑土區(qū)是我國重要的大豆產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)在生產(chǎn)上大豆的氮肥(尿素)施用量通常＞120 kg/hm2[12]。前人的研究大多注重不同施氮時(shí)期不同施氮量對大豆固氮、生長、產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量的影響，但缺少結(jié)瘤固氮與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間關(guān)系的研究[13-14]。因此本研究選擇在大豆氮肥最佳施用的V2期和R1期施用不同量的氮肥，研究與大量氮肥施用相比，減少氮肥施用對大豆結(jié)瘤固氮、產(chǎn)量和籽粒蛋白質(zhì)含量的影響以及它們之間的內(nèi)在相互關(guān)系，為大豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料及方法

盆栽試驗(yàn)于2021年5—10月在中國科學(xué)院東北地理所溫室進(jìn)行。供試土壤為黑土，土壤有機(jī)碳含量為38.6 g/kg、全氮含量為2.96 g/kg、堿解氮含量為192.2 mg/kg、全磷含量為0.7 g/kg、速效磷含量為34.2 mg/kg、全鉀含量為23.7 g/kg、速效鉀含量為130.7 mg/kg。供試大豆品種為‘東生35’。

試驗(yàn)設(shè)施氮(N)量設(shè)3個(gè)水平： N 0、5、100 mg/(kg, 土)，分別表示為N0、N5、N100；2個(gè)施用時(shí)期：大豆生長發(fā)育的V2期(第二片三出復(fù)葉全展期)和R1期(始花期)，氮肥溶于水中施入，共5個(gè)處理，每個(gè)處理4次重復(fù)。供試氮肥為尿素(N 46%)，除此之外，在土壤裝盆前，將過磷酸鈣(15% P2O5)、硫酸鉀(K2O 52%)均按3 mg/(kg, 土)的量與土壤混合。供試容器為PVC盆，直徑20 cm、高45 cm，每盆裝土5.5 kg。每盆扎4個(gè)淺穴，每穴內(nèi)播2粒種子，覆土3～4 cm，齊苗后每盆保留2株。

1.2 樣品采集與分析

在大豆生長發(fā)育的盛花期(R2期)和鼓粒始期(R5期)采集植株樣品。將完整的大豆根系從盆栽土壤中取出洗凈后，分別測定大豆地上干重、根瘤數(shù)量、根瘤干重及固氮酶活性。根瘤固氮酶活性的測定采用乙炔還原法[15-16]。成熟期(R8期)取樣，測定大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，大豆籽粒蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法[17]進(jìn)行測定，測定全氮后換算為籽粒蛋白質(zhì)含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 2020軟件對不同氮肥施用時(shí)期和施用量處理下大豆地上干重、根瘤數(shù)量及干重、固氮酶活性、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量進(jìn)行雙因素有交互作用的ANOVA方差分析，并采用Duncan多重比較進(jìn)行0.05水平上的顯著性差異檢驗(yàn)。使用Amos Graphics軟件對大豆根瘤數(shù)量、干重、固氮酶活性和大豆籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量建立結(jié)構(gòu)方程模型圖(Structural Equation Model，SEM)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆地上部干物質(zhì)積累的影響

不同氮肥施用時(shí)期和施用量對R2期和R5期的大豆地上部干重的影響有差異(圖1)，N0處理的地上干重均最低，而N100處理R2期的地上干重最高，R5期N5處理地上干重最高。V2期施氮，N100處理在R2期和R5期的地上干重分別較N0處理增加了66.6%和10.6%；R1期施等量氮，則分別增加了37.2%和24.3%。在R2期時(shí)大豆地上干重表現(xiàn)為V2期施氮＞R1期施氮，在R5期時(shí)則呈R1期施氮＞V2期施氮。整體上氮肥施用量和氮肥施用時(shí)期對大豆地上干重均有顯著影響(P＜0.05)。

圖1 氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆地上部干物質(zhì)積累量的影響Fig.1 Effects of N fertilizer application time and rate on aboveground dry weight of soybean

2.2 不同氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆根瘤特性的影響

V2期和R1期施用氮肥，大豆根瘤數(shù)量均隨著施氮量的增加呈下降的變化趨勢(圖2)。V2期施氮，N5和N100處理較N0處理R2期大豆根瘤數(shù)量分別下降了18.0%和59.9%,在R5期分別下降了16.5%和28.2%。R1期施氮，N5和N100處理較N0處理在R2期大豆根瘤數(shù)量分別下降了21.0%和42.3%；在R5期分別下降了7.1%和27.8%。V2期和R1期兩個(gè)施氮時(shí)期，大豆根瘤數(shù)量R5期N5處理表現(xiàn)為R1期施氮＞V2期施氮，兩者無顯著差異；R2期N100處理表現(xiàn)為R1期施氮＞V2期施氮(P＜0.05)。方差分析結(jié)果表明，施氮量對R2期和R5期根瘤數(shù)量均有顯著影響，而施氮時(shí)期對根瘤數(shù)量均無顯著影響，施氮時(shí)期和施氮量交互作用對R2期根瘤數(shù)量有顯著影響。

圖2 不同氮肥施用時(shí)期和施用量下大豆的根瘤數(shù)量Fig.2 The nodule number of soybean as affected by N fertilizer application time and rate

隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，大豆根瘤干重與根瘤數(shù)量的變化趨勢基本一致，均以N100處理的大豆根瘤干重最低(圖3)。V2期施氮，R2期和R5期大豆根瘤干重N100處理較N0處理分別下降了81.9%和49.0%；而在R1期施用等量氮肥時(shí)，分別下降了32.8%和47.8%。V2期和R1期施氮，N5處理在R2期的大豆根瘤干重?zé)o顯著差異，在R5期大豆根瘤干重表現(xiàn)為R1期施氮＞V2期施氮；而N100處理下大豆根瘤干重在R2期表現(xiàn)為R1期施氮＞V2期施氮(P＜ 0.05)，在R5期的大豆根瘤干重?zé)o顯著差異。方差分析結(jié)果表明：施氮量、施氮時(shí)期及兩者的交互作用均對R2期大豆根瘤干重有顯著的影響，而施氮量對R5期大豆根瘤干重有顯著影響。

圖3 不同氮肥施用時(shí)期和施用量下大豆根瘤干重Fig.3 The nodule dry weight of soybean as affected by N fertilizer application time and rate

2.3 不同氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆根瘤固氮酶活性的影響

V2期和R1期施用氮肥，大豆總固氮酶活性均隨施氮量的增加呈先增加后下降的變化趨勢，即N5處理的根瘤固氮酶活性最大，V2和R1兩個(gè)施肥期分別達(dá)到 14.15 和 23.4 μmol/(g·h) (圖4)。V2 期施氮，R2期和R5期的大豆固氮酶活性N5處理較N0處理分別增加了15.3%和27.1%，而N100處理較N5處理分別下降了17.7%和40.1%，較N0處理分別下降了5.1%和23.9%。N100處理下兩個(gè)施氮時(shí)期在R2期固氮酶活性表現(xiàn)為V2期施氮＞R1期施氮，在R5期則表現(xiàn)為V2期施氮＜R1期施氮；N5處理下，兩個(gè)施氮時(shí)期在R2期和R5期根瘤固氮酶活性均表現(xiàn)為V2期施氮＜R1期施氮。方差分析結(jié)果表明：施氮量、施氮時(shí)期及兩者的交互作用均對R2期大豆根瘤固氮酶活性有顯著的影響，而施氮量對R5期大豆根瘤固氮酶活性有顯著影響。

圖4 氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆根瘤固氮酶活性的影響Fig.4 Effects of N fertilizer application time and rate on soybean nodule nitrogenase activity

2.4 不同氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響

氮肥施用量對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量均有顯著影響(表1)。V2期和R1期施氮，大豆籽粒產(chǎn)量均以N5處理最高，分別達(dá)21.70和21.48 g/pot，而N100處理大豆籽粒產(chǎn)量顯著低于N5，甚至與N0無顯著差異。V2期施氮，N5處理大豆籽粒蛋白質(zhì)含量較N0處理增加了6.3%，N100的蛋白質(zhì)含量與N0無顯著差異；R1期施氮，N5處理大豆籽粒蛋白質(zhì)含量較N0處理增加了9.4%，而N100的蛋白含量與N0無顯著差異。大豆籽粒產(chǎn)量的變化表現(xiàn)為V2期施氮＞R1期施氮，大豆籽粒蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為R1期施氮＞V2期施氮，但整體上施氮時(shí)期對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量無顯著影響。

表1 氮肥施用時(shí)期和施用量對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響Table 1 Effects of N application time and rate on yield and protein content of soybean seed

2.5 大豆根瘤數(shù)量、干重、固氮酶活性、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系

通過對大豆根瘤數(shù)量、干重、固氮酶活性、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間的相關(guān)性分析，結(jié)果(表2)表明大豆根瘤數(shù)量和干重極顯著正相關(guān)，固氮酶活性與大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量顯著正相關(guān)。大豆籽粒的產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量極顯著正相關(guān)關(guān)系。

表2 大豆根瘤數(shù)量、根瘤干重、固氮酶活性、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間的相關(guān)關(guān)系（r）Table 2 Correlation among nodule number, root dry weight, nitrogenase activity, seed yield and protein content

進(jìn)一步通過結(jié)構(gòu)方程圖(SEM)模型來評估不同施氮量和施氮時(shí)期條件下大豆結(jié)瘤數(shù)量、干重和固氮酶活性與大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系(圖5)。SEM模型擬合度較高，能夠有效解釋大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的變異，結(jié)構(gòu)方程模型解釋大豆籽粒產(chǎn)量總變異的77.5%，解釋籽粒蛋白質(zhì)含量總變異的77.9%。施氮量對籽粒蛋白質(zhì)含量負(fù)向調(diào)控(P＜0.001)，對產(chǎn)量正向調(diào)控(P＜0.05)，還通過影響根瘤數(shù)量和固氮酶活性對大豆產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量進(jìn)行調(diào)控，其通徑系數(shù)分別為-0.78和0.90。施氮時(shí)期對籽粒產(chǎn)量負(fù)向調(diào)控，正向調(diào)控籽粒蛋白質(zhì)含量，但對根瘤干重和固氮酶活性無直接的調(diào)控關(guān)系。根瘤數(shù)量對大豆籽粒蛋白質(zhì)含量進(jìn)行負(fù)向調(diào)控，固氮酶活性對大豆籽粒蛋白質(zhì)含量進(jìn)行正向調(diào)控，其通徑系數(shù)分別為-0.60和0.45。根瘤干重和固氮酶活性對大豆籽粒產(chǎn)量進(jìn)行正向調(diào)控，其通徑系數(shù)分別為0.53和 0.66。

圖5 施氮量和施氮時(shí)期下根瘤特性、固氮酶活性、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量之間的結(jié)構(gòu)方程圖Fig.5 Structure equation map (SEM) of nodule characteristics, nitrogenase activity, yield and protein content with various N application time and rate

3 討論

適時(shí)適量的施用氮肥能夠改善土壤養(yǎng)分的供應(yīng)，促進(jìn)大豆干物質(zhì)量積累、根瘤固氮能力和大豆產(chǎn)量的提高，因此氮肥施用時(shí)期和施用量是決定大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的關(guān)鍵因素[18-19]。在本研究中，在大豆V2期和R1期施用不同量氮肥，大豆的干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量與N0處理相比顯著提升，整體上大豆干物質(zhì)積累量變化表現(xiàn)為V2期施氮＜R1期施氮。同樣Gan等[7,20]在盆栽和田間試驗(yàn)中的結(jié)果表明，在大豆V2期和R1期施氮能夠顯著促進(jìn)大豆生物量、氮積累總量和產(chǎn)量的提升。在R1期施用氮肥能更有效的促進(jìn)大豆干物質(zhì)的積累，主要通過增加作物葉片葉綠素含量和光合能力，進(jìn)而為大豆高產(chǎn)提供充足的物質(zhì)保障[21-22]。此外本研究中無論是V2期還是R1期施用氮肥，N100處理R2期大豆的干物質(zhì)積累量最高，而大豆產(chǎn)量則在N5處理時(shí)最高，N5和N100處理對大豆干物質(zhì)量積累和產(chǎn)量的影響不一致，與大豆生長發(fā)育各生育時(shí)期對氮素的需求不同有關(guān)，在根瘤固氮系統(tǒng)形成前，大豆氮素主要用于生長發(fā)育(干物質(zhì)積累)，施氮量越高大豆干物質(zhì)積累量越高；在根瘤固氮系統(tǒng)形成后的生殖生長階段，如R1期大豆需要的氮素用于大豆籽粒(產(chǎn)量和蛋白質(zhì))的建成，而大豆籽粒的建成還與根瘤固氮有一定的關(guān)系。此外Liu等[12]在黑土上的研究表明，N5和N100處理大豆籽粒產(chǎn)量無顯著差異，與本研究結(jié)果略有不同，產(chǎn)生差異的原因可能是氮肥施用的時(shí)期、選用的大豆品種和土壤基礎(chǔ)肥力不同。

氮肥施用時(shí)期和氮肥施用量對大豆根瘤數(shù)量和干重有影響[9]。在本研究中V2期和R1期施高氮的N100處理，大豆R2期和R5期根瘤數(shù)量較N0處理分別下降了42.3%～59.9%和27.8%～28.2%，根瘤干重較N0處理分別下降了32.8%～81.9%和47.8%～49.0%。N5處理下大豆根瘤數(shù)量和干重較N0處理有所下降，但顯著高于N100處理。這主要是由于施用氮肥后土壤有效氮濃度增加，一方面抑制了土壤中大豆根瘤菌的繁殖，進(jìn)而其對大豆根系的侵染和定殖減少[23]。另一方面大豆進(jìn)行自我調(diào)控，直接吸收消耗能量較少的土壤無機(jī)氮供大豆生長發(fā)育，減少或降低了消耗能量的根瘤固氮過程，從而導(dǎo)致了大豆結(jié)瘤數(shù)量和干重降低[24-26]。Akinori等[26]的研究同樣表明，當(dāng)土壤有效氮濃度低時(shí)，大豆更傾向于促進(jìn)大豆根瘤的生長以及固氮功能的發(fā)揮；而土壤有效氮濃度高時(shí)，抑制大豆結(jié)瘤，則促進(jìn)側(cè)根生長，以便更好的增加氮素吸收。然而在側(cè)根形成過程中，根部較高的光合同化物消耗量減少了對根瘤光合同化物的供應(yīng)，相應(yīng)的抑制了大豆根瘤的生長和固氮能力[25]。本研究供試的土壤是肥沃的黑土，即本底土壤有效氮濃度和有機(jī)質(zhì)含量較高，施用氮肥(N5和N100)大豆根瘤數(shù)量和干重較N0處理均下降，V2期施氮對大豆根瘤數(shù)量和干重的抑制作用整體表現(xiàn)為大于R1期施氮處理，即大豆根瘤數(shù)量和干重V2期施氮＜R1期施氮。同樣Mccoy等[9]研究表明V4期施氮，根瘤數(shù)量減少了52%，且施用低氮(45 kg/hm2)和高氮(135 kg/hm2)處理下的根瘤數(shù)量無顯著差異。Marschner等[8]研究表明，在生長發(fā)育前期，適量施氮有利于大豆生長，同時(shí)有利于根瘤侵染和定殖。此外Gan等[7]研究表明，V2期施用氮肥促進(jìn)大豆結(jié)瘤固氮，R1期施用等量氮肥抑制大豆結(jié)瘤固氮。因此掌握大豆關(guān)鍵生育時(shí)期對氮素需求量，對于研究大豆結(jié)瘤固氮和生長發(fā)育有重要作用。

固氮酶活性是衡量根瘤固氮的重要指標(biāo)，其活性的高低與氮有密切的關(guān)系[16,21]。Daimon等[27]研究表明，施用3.5 mmol/L的硝態(tài)氮，豆科植物(花生)根瘤數(shù)量、干重和固氮酶活性最高。王樹起等[28]研究表明，不論何種施氮方式均降低了根瘤固氮酶活性，且隨著施氮量的增加抑制作用增強(qiáng)。而本研究中，V2和R1期施氮均以N5處理下的根瘤固氮酶活性(1 g根瘤干重)最高。與本研究結(jié)果相似，Lyu等[16]在大豆分根試驗(yàn)上的研究結(jié)果表明，施高氮處理大豆根瘤固氮酶活性低于施用低氮處理。還有研究表明在較長時(shí)間給大豆一側(cè)根系局部施氮，根瘤固氮酶活性施氮側(cè)與未施氮側(cè)均隨氮量的增加呈先升高后降低的單峰變化趨勢[29]。這種不一致的情況可能是，在這些研究中，土壤氮和有機(jī)質(zhì)含量較低[30-32]。適量施用氮肥促使根瘤固氮酶活性高峰期向后推移，大豆根系和根瘤的衰老減緩，從而有利于大豆生育后期干物質(zhì)和養(yǎng)分的積累[33]。在本研究中R1期施氮大豆根瘤固氮酶活性高于V2期施氮，這與根瘤數(shù)量和干重的變化趨勢一致(圖2、圖3和圖4)，這也驗(yàn)證了本研究結(jié)構(gòu)方程模型中，根瘤數(shù)量通過影響根瘤干重對固氮酶活性正向調(diào)控，而固氮酶活性對大豆產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量也具有正向調(diào)控作用(圖5)。以往的研究中固氮酶活性與氮肥都是負(fù)相關(guān)的[34-35]，而在本研究中卻是正相關(guān)，這主要與所選用的固氮酶活性的評價(jià)指標(biāo)是單個(gè)根瘤的固氮酶活性，而不是總的固氮酶活性等因素有關(guān)。在以后的研究中還需要進(jìn)一步增加氮肥施用量以及選用更多的固氮評價(jià)指標(biāo)，才能更好地明確根瘤固氮與氮肥之間的關(guān)系。

在大豆生長發(fā)育期施氮會提高大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，缺氮會導(dǎo)致大豆籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量顯著下降[36]。在開花前施氮肥大豆籽粒蛋白質(zhì)含量平均增加0.7%，而在開花和結(jié)莢期間施用氮肥籽粒蛋白質(zhì)含量平均增加1.1%[37]。Wilson等[38]研究表明，MG2大豆品種種植期間施用560 kg/hm2的氮肥，籽粒蛋白質(zhì)含量增加，但對產(chǎn)量沒有顯著影響。本研究中N5處理時(shí)大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量最高。V2期施氮對大豆籽粒蛋白質(zhì)含量的影響低于R1期施肥，這可能是由于生殖生長階段大豆根瘤開始衰老，根瘤氮和土壤氮的供應(yīng)不能滿足豆科植物的生長需求，補(bǔ)充氮肥不僅可以緩解根瘤衰老，還能增加作物葉片葉綠素含量和光合能力，提高葉片蔗糖和淀粉含量和促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[36,39]。在本研究中結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，施氮量主要是通過影響大豆根瘤數(shù)量和固氮酶活性間接影響大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，其中根瘤數(shù)量對大豆籽粒蛋白含量有負(fù)向調(diào)控作用，而固氮酶活性對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量起正向調(diào)控作用。因此要想提高大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量需要在適當(dāng)?shù)纳龝r(shí)期施用適量的氮肥，要在大豆關(guān)鍵生育時(shí)期氮吸收過程(即生物固氮和礦質(zhì)氮吸收)的研究方面下功夫[40]。

4 結(jié)論

施氮量對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響大于施氮時(shí)期，施氮量正向調(diào)控大豆產(chǎn)量，負(fù)向調(diào)控大豆籽粒蛋白質(zhì)含量。施氮量通過影響大豆根瘤數(shù)量和固氮酶活性，間接影響大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，其中根瘤數(shù)量對大豆籽粒蛋白含量有負(fù)向調(diào)控作用，而固氮酶活性對大豆籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量起正向調(diào)控作用。施氮肥有利于地上干物質(zhì)積累量的增加，但抑制大豆的結(jié)瘤和根瘤的發(fā)育。第二片三出復(fù)葉全展期(V2期)施用氮肥對大豆產(chǎn)量提升作用顯著，而始花期(R1期)施氮則對大豆固氮和籽粒蛋白質(zhì)含量的增加作用顯著，但施氮量需要控制在N 5 mg/(kg, 土)為宜。