城市綠地中鳥類對海南蒲桃的取食和傳播作用

汪國海, 董佩佩, 韋麗娟, 黃秋嬋, 韓巧, 唐創(chuàng)斌,*

城市綠地中鳥類對海南蒲桃的取食和傳播作用

汪國海1, 董佩佩1, 韋麗娟2, 黃秋嬋1, 韓巧1, 唐創(chuàng)斌1,*

1. 廣西民族師范學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院, 廣西崇左 532200 2. 廣西民族師范學(xué)院 數(shù)理與電子信息工程學(xué)院廣西崇左 532200

海南蒲桃()是亞熱帶地區(qū)城市綠地中常見的綠化植物, 其果實數(shù)量多、果期長, 可為鳥類提供大量食物資源。2020年6月—8月借助 Safari 10×26 變焦雙筒望遠(yuǎn)鏡, 采用焦點掃描法對訪問海南蒲桃果實(種子)的鳥類行為進行觀察, 詳細(xì)記錄鳥類的種類、取食基質(zhì)、訪問頻次、取食時間、取食數(shù)量和取食方式等信息, 探討鳥類在海南蒲桃種子傳播及種群更新中的生態(tài)作用。結(jié)果表明: 成熟的海南蒲桃能吸引7種食果鳥類對其種子進行取食,其中白頭鵯()、紅耳鵯()、白喉紅臀鵯()和黃臀鵯()4種鳥類以整吞的方式取食海南蒲桃的種子, 屬于種子潛在傳播者。不同種鳥類對海南蒲桃果實的取食頻次間存在顯著差異(t=4.310,=6,< 0.01), 平均訪問只數(shù)、平均取食時間和平均取食量間存在極顯著差異(< 0.001)。食果鳥類的形態(tài)特征(體長、體重和嘴峰大小)與取食數(shù)量間均呈正相關(guān)。鳥類主要以嘔吐的方式傳播海南蒲桃的種子, 觀察期間在鳥類取食后停歇的樹木下方地面上常散落著較多表面潔凈、無果肉包裹的裸露種子, 且有大量的海南蒲桃幼苗成功更新, 說明城市綠地中的植物是可以借助鳥類的取食和傳播來實現(xiàn)其種群的更新。

海南蒲桃; 食果鳥類; 種子傳播; 城市綠地

0 前言

種子傳播是決定植物種群空間分布、結(jié)構(gòu)組成及遺傳多樣性的一個重要過程[1-2]。許多研究表明, 大約70%—90%熱帶和亞熱帶區(qū)域中的植物種子都是依靠陸生脊椎動物進行取食和傳播[3-4], 尤其是數(shù)量和種類眾多的鳥類。由于鳥類具有較強的飛翔能力且能同時取食和傳播多種植物, 加之不同鳥類間的形態(tài)特征、取食方式、活動模式和取食后的生境選擇偏好等存在明顯差異[5], 這些生態(tài)功能差異性能提高不同傳播者間的互補性[6-7], 提高種子到達(dá)適宜萌發(fā)微生境中的機會以占據(jù)新的生態(tài)位[8-9]。同時避免后代因母樹周邊高強度的種內(nèi)競爭和自然天敵(病原體、微生物、食草動物和種子捕食者)而造成的高密度死亡率, 從而影響后期植物種群的空間分布和群落多樣性的維系[10]。

海南蒲桃()又稱烏墨、烏楣, 隸屬于桃金娘科(Myrtaceae)、蒲桃屬()的常綠喬木, 主要分布于馬來西亞、印度、印度尼西亞等國家[11], 而我國主要分布于臺灣、福建、廣東、廣西和云南等地。海南蒲桃果實為橢圓形漿果, 果實期為6—9月[12]; 研究期間對成熟的海南蒲桃果實和種子特征進行了測量, 具體參數(shù)如下: 果實的長度(14.583±0.155) mm、寬度(11.472±0.109) mm和重量(1.419±0.038) g, 種子的長度(10.892±0.119) mm、寬度(8.760±0.675) mm和重量(0.491±0.014) g (=100)。較大的外形和重量使其難以借助風(fēng)力和重力作用離開母樹到達(dá)較遠(yuǎn)的地方, 同時其果實成熟后會由青色變?yōu)樽虾谏? 這符合吸引食果鳥類取食后傳播的特征[13-14], 但目前還未見有關(guān)鳥類在其種子傳播中作用的相關(guān)報道。因此, 本研究以分布在城市綠地中的海南蒲桃為研究對象, 通過觀察鳥類對海南蒲桃種子的取食行為, 探討鳥類在其種子傳播和種群更新中的生態(tài)作用, 以期為城市生態(tài)系統(tǒng)中的動植物協(xié)同進化取食網(wǎng)絡(luò)的研究及綠地建設(shè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于崇左市境內(nèi)的廣西民族師范學(xué)院校園內(nèi)(22°23'N, 107°23'E)。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū), 氣候溫和、雨量充沛, 常年光熱充足。年平均溫度為22 ℃, 7月最高溫度為36 ℃, 1月最低溫度為 1 ℃; 年降雨量為1200 mm, 有明顯的旱季和雨季之分(雨季: 4—9月, 旱季: 10月至翌年3月), 其中80%的降雨量都集中在雨季; 年無霜期達(dá)340 d, 年日照時數(shù)高達(dá)1600 h。校園內(nèi)種植有大量的果實植物包括海南蒲桃、秋楓()、桂花()、萍婆()、假萍婆()、香樟樹()、斜葉榕()和海桐()等。

1.2 研究方法

2020年6月底至8月中旬, 對取食海南蒲桃果實的鳥類行為進行連續(xù)觀察。選取結(jié)實率高且易于觀察的5株母樹作為目標(biāo)觀察樹, 每天上午6:30— 10:30和下午15:30—17:30 時借助 Safari10×26 變焦雙筒望遠(yuǎn)鏡(產(chǎn)地: 德國)采用焦點動物掃描法對訪問目標(biāo)母樹的鳥類取食行為進行觀察, 并詳細(xì)記錄鳥類種類、訪問頻次、取食時間、取食數(shù)量、取食基質(zhì)(樹上或地面)和取食方式(整吞或啄食), 直至其離開觀察樹為止[15-16]。若一群同種鳥類同時訪問目標(biāo)母樹, 又無法對所有鳥類的取食行為進行同步觀察時, 則選擇最適宜觀察的一只個體進行記錄[17]。將以整吞的方式取食海南蒲桃果實的鳥類定義為種子傳播者[18]。觀察周期為種子開始成熟至種子完全掉落, 所有的觀察都在晴朗的天氣中進行。

采用 One-Sample T-test 對鳥類的訪問頻次、平均訪問只數(shù)、平均取食時間及平均取食數(shù)量差異進行分析; 鳥類形態(tài)特征(體重、體長和嘴峰)的所有參數(shù)來自《中國鳥類野外手冊》[19]和《中國鳥類志》[20], 并對鳥類形態(tài)特征與取食量間的關(guān)系進行相關(guān)性分析。所有數(shù)據(jù)的分析均在SPSS 20.00上完成, 并將顯著水平設(shè)定為< 0.05。采用R語言(3.6.1)進行作圖[21]。

2 結(jié)果與分析

研究期間共觀察到7種鳥類(1目4科)訪問目標(biāo)母樹308次, 不同種鳥類對海南蒲桃果實的訪問頻次存在顯著差異(t=4.310,=6,< 0.01), 而平均訪問只數(shù)(t=10.478,=6,< 0.001)、平均取食時間(t=12.846,=6,< 0.001)和平均取食量(t=8.817,=6,< 0.001)都存在極顯著差異 (表 1)。

從訪問頻次上來看, 白頭鵯()、暗綠繡眼鳥()和紅耳鵯() 3種鳥類的訪問頻次最高, 分別占總訪問頻次的21.75%、21.10%和19.81%(表1)。

從取食方式上來看, 4種鵯科鳥類同時以啄食和整吞的方式取食海南蒲桃的果實, 對海南蒲桃的種子具有潛在的傳播作用; 而其余3種鳥類僅啄食果肉, 不起傳播作用(表1; 圖1)。從取食基質(zhì)上來看, 僅1種鳥類即鵲鴝()在地面上取食海南蒲桃的果實。在鳥類常停歇的樹木下方地面上散落著大量表面潔凈、無果肉包裹的海南蒲桃種子, 但在鳥糞中未發(fā)現(xiàn)海南蒲桃的種子, 因此推斷這些整吞的食果鳥類均以嘔吐的方式傳播海南蒲桃的種子。

相關(guān)分析表明, 食果鳥類的體長、體重和嘴峰長與果實平均取食量間均呈正相關(guān), 說明鳥類的形態(tài)越大, 取食的果實數(shù)量越多(圖2)。

3 討論

自然界中的植物為盡可能的吸引更多的食果鳥類對其果實或種子進行取食和傳播, 會不斷的進化出一系列的適應(yīng)特征, 如顏色、大小、形狀、營養(yǎng)組成和成熟時間等[22-23], 其中顏色尤其是紅色和黑色是植物最常用的視覺吸引劑[24]。本研究中, 海南蒲桃果實成熟后由青色轉(zhuǎn)變?yōu)樽虾谏? 使其能與周圍植物的綠色背景形成強烈的視覺反差, 從而對空中飛行的鳥類起著強烈的視覺吸引作用[25]。此外, 鳥類對植物果實或種子的取食方式常會隨果實或種子尺寸的大小而發(fā)生改變[16]。如鳥類會直接整吞小型種子后以糞便的形式將其排出體外, 而常以嘔吐的方式傳播尺寸較大的種子, 從而有利于植物種子到達(dá)適宜萌發(fā)的生境中以實現(xiàn)其種群的自然更新[26]。本研究中, 4種鵯科鳥類均以整吞的方式取食海南蒲桃的果實, 屬于種子潛在傳播者(表1; 圖1)。大多數(shù)鳥類取食完海南蒲桃的果實后, 會直接停歇在母樹周邊的木棉()、海桐和假萍婆等樹上, 待消化完果肉部分后再以嘔吐的方式將種子排出體外; 同時在鳥類停歇的樹木下方也發(fā)現(xiàn)有大量表面潔凈、無果肉包裹的種子和少量的更新幼苗, 說明鳥類的取食行為的確能促進海南蒲桃種群的更新, 二者間能形成穩(wěn)定的互利互惠關(guān)系。

表1 取食海南蒲桃果實的鳥類種類

注: 取食方式: P表示啄食; S表示整吞; 所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)。

注: 按其訪問頻次的比例從小到大依次排列; 中間線條的粗細(xì)表示兩者間對應(yīng)關(guān)系的強度; a.白頭鵯; b.紅耳鵯; c.白喉紅臀鵯; d.黃臀鵯; e.暗綠繡眼鳥; f.白腰文鳥; g.鵲鴝。

Figure 1 Foraging network between frugivorous birds andfruits

圖 2 取食量與鳥類形態(tài)特征的相關(guān)性

Figure 2 Relationship between foraging quantity and morphological characteristics of birds

鳥類的形態(tài)特征(體重、體長和嘴峰)會影響其對植物果實或種子的取食數(shù)量[27]。許多研究表明, 鳥類對種子的取食數(shù)量與其形態(tài)特征間呈顯著正相關(guān)[28-29]。這是因為鳥類的形態(tài)越大意味著其具有更大的腸道容量, 能一次性取食更多的植物種子, 加之大型鳥類具有較強的飛行能力和活動范圍, 能將植物種子傳播到不同的生境中, 從而提高植物種群的空間分布[30]。本研究中, 鳥類的體重、體長和嘴峰與鳥類的取食數(shù)量間都呈正相關(guān)關(guān)系(圖2), 說明形態(tài)特征數(shù)據(jù)越大, 鳥類的取食數(shù)量越多。

本研究結(jié)果表明, 城市綠地中的海南蒲桃是有能力與當(dāng)?shù)伉B類形成穩(wěn)定的協(xié)同進化關(guān)系, 這為后期研究城市綠地中的動植物協(xié)同進化網(wǎng)絡(luò)及綠地建設(shè)具有重要意義。同時, 成熟的海南蒲桃果實富含大量的營養(yǎng), 除了鳥類外是否有其他動物(嚙齒動物、螞蟻等)對其果實進行取食和搬運還需進一步研究。

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Fruit foraging and dispersal ofby frugivorous birds in urban green space

WANG Guohai1, DONG Peipei1, WEI Lijuan2, HUANG Qiuchan1, HAN Qiao1, TANG Chuangbin1,*

1. College of Chemistry and Bioengineering, Guangxi Normal University for Nationalities, Chongzuo 532200, Guangxi, China 2. College of Mathematics, Physics and Electronic Information Engineering, Guangxi Normal University for Nationalities, Chongzuo 532200, Guangxi, China

Jambolan jam () is a common greening plant in urban green space with abundant fruits and a long fruit period, which is widely distributed in subtropical area. With Safari l0×26 zoom binoculars, the focus scanning method was adopted to observe the bird behavior of visiting Jambolan jam from June to August 2020. The information of bird species, foraging substrates, visiting frequency, foraging time, foraging amount and foraging methods was recorded to explore the ecological role of birds on seed dispersal and population regeneration of Jambolan jam. The results showed that Jambolan jam cloud attracted 7 species of frugivorous birds to feed on its fruit, and there were significant differences in the visiting frequency among different bird species (t=4.310,=6,<0.01). There were significant differences in the average number of visitors, average foraging time andaverage foraging amount among different birds (<0.001). Chinese Bulbul (), Red-whiskered Bulbul (),Sooty-headed Bulbul () and Brown-breasted Bulbul () swallowed the whole fruit, which were considered the potential seed dispersers of Jambolan jam. The morphological characteristics (body weight, body length and bill length) of birds were positively correlated with the foraging amount of the fruits. These birds dispersed seeds primarily by regurgitating them to the ground, many seeds with clean surface and no pulp wrapped, and regeneration seedlings were found under the trees acting as roosting site of birds during the observation period, which indicated that the plants in urban green space could realize the population regeneration by feeding and dispersal of birds.

Jambolan jam (); frugivorous bird; seed dispersal;urban green space

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.012

Q958.1

A

1008-8873(2022)06-100-05

2020-09-30;

2020-12-05

廣西民族師范學(xué)院博士科研啟動項目(2018FG008, 2021BS002); 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護重點實驗室研究基金(20201125);廣西壯族自治區(qū)教育廳第四批民族院校特色學(xué)科建設(shè)立項建設(shè)學(xué)科項目(民族生態(tài)學(xué))

汪國海(1986—), 男, 博士, 主要從事動植物協(xié)同進化研究, E-mail:1016729581@qq.com

通信作者:唐創(chuàng)斌, 男, 博士, 講師, 主要從事野生動物生態(tài)與保護研究, E-mail: 1198407963@qq.com

汪國海, 董佩佩, 韋麗娟, 等. 城市綠地中鳥類對海南蒲桃的取食和傳播作用[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 100–104.

WANG Guohai, DONG Peipei, WEI Lijuan, et al. Fruit foraging and dispersal ofby frugivorous birds in urban green space[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 100–104.