不同石漠化草地根系對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

張乾, 汪依妮, 柳鑫, 田思惠, 趙學(xué)春,*

不同石漠化草地根系對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

張乾1, 汪依妮2, 柳鑫3, 田思惠3, 趙學(xué)春1,*

1. 貴州大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550025 2. 貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站, 貴陽 550025 3. 中國科學(xué)院植物研究所, 北京 100093

根系是草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳庫的主要供給者。以潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地群落為研究對象, 采用連續(xù)土鉆取樣法、土柱法和分解袋法, 研究不同石漠化草地根系和土壤有機(jī)碳的垂直分布、季節(jié)動態(tài)、有機(jī)碳儲量及與土壤因子的關(guān)系。結(jié)果表明: 潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的根系生物量差異顯著, 分別為3 355.65 g·m-2、2 944.02 g·m-2和1 806.80 g·m-2。土壤有機(jī)碳含量表現(xiàn)為強(qiáng)度石漠化草地>中度石漠化草地>潛在石漠化草地。根系和土壤有機(jī)碳均趨于土壤表層分布, 0—10 cm土層根系生物量占總根系生物量的57.66%—81.02%, 0—10 cm土層土壤有機(jī)碳占總有機(jī)碳含量的43.00%—65.60%。潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的土壤有機(jī)碳儲量分別為3.48 Mg、3.93 Mg和3.32 Mg, 通過根系分解補(bǔ)充到土壤的有機(jī)碳分別為40.69 g·m-2·a-1、154.79 g·m-2·a-1、57.31 g·m-2·a-1, 占土壤有機(jī)碳儲量的1.17%、3.94%、1.73%。由此可見, 根系對石漠化草地土壤有機(jī)碳的積累起關(guān)鍵性作用。

石漠化; 草地群落; 根系; 生物量; 土壤有機(jī)碳

0 前言

草地是全球分布最廣的植被類型之一, 約占全球陸地面積的1/4[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地碳循環(huán)及碳固持的重要組成部分[2–3], 約80%的生物量以根系的形式分配在地下[4]。根系一方面將土壤中的水分和礦物質(zhì)源源不斷的運(yùn)輸?shù)街参锏厣喜糠? 另一方面又以周轉(zhuǎn)的方式將植物生產(chǎn)的有機(jī)營養(yǎng)歸還到土壤, 增加土壤的有機(jī)碳含量[5]。近年來, 相關(guān)的學(xué)者對我國不同氣候區(qū)草地的根系與土壤有機(jī)碳展開了大量研究[6-7], 但是對巖溶地區(qū)草地的根系分布及對土壤有機(jī)碳的影響研究仍然不完善。

我國南方巖溶地區(qū)約31%的土地發(fā)生了石漠化(輕度及以上), 已成為制約區(qū)域經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展的重大生態(tài)問題[8–10]。石漠化地區(qū)特殊的生境條件決定了根系的特殊性, 一方面表現(xiàn)為根系極為發(fā)達(dá), 具有較大的根冠比和超強(qiáng)的穿透力, 另一方面根系通過迅速周轉(zhuǎn)補(bǔ)充到土壤中的有機(jī)質(zhì)和礦質(zhì)營養(yǎng)是地上凋落物的數(shù)倍[11–14]。因此了解和掌握不同石漠化草地根系對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn), 可以為石漠化土地生態(tài)恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

貴州作為巖溶面積最大、石漠化最嚴(yán)重、環(huán)境最脆弱的省份[15], 石漠化土地面積達(dá)36 472.60 km2, 占國土面積的20.7%, 占巖溶面積的33.4%[16]。貴州現(xiàn)有草地面積36 534.03 km2, 是我國南方草地資源的重要組成部分[15]。本文以貴州省不同石漠化草地為對象, 研究根系和土壤有機(jī)碳的分布、動態(tài)變化及根系對土壤碳庫的貢獻(xiàn), 以期為巖溶地區(qū)土壤碳庫的精確估算、石漠化治理和草地經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

依照國家林業(yè)局石漠化分級標(biāo)準(zhǔn), 選取潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地群落為研究對象。其中, 潛在石漠化草地位于黔南州獨(dú)山縣上司鎮(zhèn)(25°38′N, 107°32′E), 海拔1035 m, 年降水量1260 mm, 年均溫度15.9 ℃, 建群種為五節(jié)芒(), 伴生種為青香茅(), 土壤類型以黃壤為主, 土層深度38.6 cm, pH為5.42—6.07; 中度石漠化草地位于畢節(jié)市大方縣星宿鄉(xiāng)(27°23′N, 105°52′E), 海拔1820 m, 年降水量1155.1 mm, 年均溫度11.8 ℃, 建群種為五節(jié)芒(), 伴生種為朝天罐()和燈芯草(), 土壤類型以灰泡土為主, 土層深度32.4 cm, pH為4.61—5.32; 強(qiáng)度石漠化草地位于安順市關(guān)嶺縣普利鄉(xiāng)(25°45′N, 105°31′E), 海拔1270 m, 年降水量1205.1—1656.8 mm, 年均溫度16 ℃, 建群種為青香茅(), 伴生種為多花木藍(lán)()、車桑子(), 土壤類型以黃壤為主, 土層深度24.8 cm, pH為6.2—6.8。

1.2 樣地設(shè)置與野外觀測

在上述潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地群落中分別設(shè)置3個25 m × 25 m的代表性樣方。沿樣方對角線設(shè)置3個取樣點(diǎn), 于2017年3月至2018年1月, 每隔2月利用土鉆依次鉆取0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm各土層的土樣約300 g(采集時去除地表凋落物和礫石), 用于測定土壤有機(jī)碳含量。同時用環(huán)刀(內(nèi)徑50.46 mm, 高50.02 mm)每隔10 cm垂直采樣測量各土層的容重, 至基巖為止。

在上述采樣點(diǎn)內(nèi)設(shè)置3個50 cm × 50 cm小樣方, 采用挖掘法, 每隔10 cm垂直挖取樣方內(nèi)土樣, 直到鮮有根系為止。將采集的土樣置于細(xì)篩上用水沖洗, 根據(jù)根系的顏色、彈性、表皮區(qū)分死根與活根, 于65 ℃下烘干至恒重。

采用尼龍網(wǎng)袋法進(jìn)行根系分解實(shí)驗(yàn)[17]。于2017年3月, 稱取上述處理好的根系3.0 g, 并與在各樣方內(nèi)所取得的磨碎土壤混合均勻, 裝入尼龍袋(長10 cm, 寬15 cm, 孔徑0.20 mm)中, 埋入10—15 cm深的土層中, 每個樣方放置25袋。每2個月取1次, 每個樣方每次取5袋, 帶回實(shí)驗(yàn)室, 去除雜質(zhì), 置于信封中, 于65 ℃下烘干至恒重, 計算根系分解量。

1.3 室內(nèi)分析

將上述土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室, 去除根系、礫石等雜物, 置于干燥陰涼處風(fēng)干, 過0.15 mm孔徑土壤篩, 采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機(jī)碳含量; 用于測定土壤容重的樣品, 置于105 ℃下烘干至恒重, 計算土壤容重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

(1)根系垂直分布模型

采用Gale根系垂直分布模型進(jìn)行根系垂直分布擬合[18]。

=1–β (1)

式中,、、分別表示根系垂直分布累積百分比(%)、土層深度(cm)、根系消失系數(shù),值越小根系越趨于淺層分布。

(2)土壤碳儲量

土壤有機(jī)碳儲量計算公式

礫石含量=V/V (2)

式中: V為塊段內(nèi)的礫石體積(m3);V為塊段的體積(m3)。

SOC=CDE(1–G)/100(3)

soil=×SOC (4)

式中,SOCsoil分別為土壤有機(jī)碳密度(kg·m-2)、土壤碳儲量(Mg),C、D、E、G、分別為土壤有機(jī)碳的平均含量、土壤容重(g·cm-3)、土層厚度(cm)、直徑>2 mm的礫石含量(體積百分?jǐn)?shù))和研究區(qū)面積(m2)。

(3)根系生物量碳

root=root×%(5)

i=rd×%(6)

式中,root為根系碳密度(g·m-2),root為根系生物量(g·m-2),i為根系碳輸入(g·m-2),rd為根系分解量, C%為根系有機(jī)碳含量。

數(shù)據(jù)分析均在SPSS16.0中進(jìn)行, 采用多重比較分析不同石漠化程度草地根系生物量、土壤有機(jī)碳、根系碳儲量、土壤碳儲量和碳輸入的差異, 采用線性回歸分析根系與土壤有機(jī)碳的關(guān)系。利用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系垂直分布和季節(jié)動態(tài)

如圖1所示, 隨石漠化程度的增加, 潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的根系生物量呈逐漸降低的趨勢, 分別為3 355.65 g·m-2、2 944.02 g·m-2和1 806.80 g·m-2。3個石漠化草地的活、死根系生物量在不同土層間差異明顯, 隨土層深度的增加均呈逐漸降低的趨勢(< 0.05)。

潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的根系生物量以表層分布為主, 其中0—10 cm土層的根系生物量占總根系生物量的57.66%—81.02%，與表1種垂直分布模型擬合值（57.96%—80.54%，2≥0.98）一致。由值大小可知, 草地石漠化程度越高, 根系越趨于淺層分布。

從2017年3月至次年1月, 潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的根系生物量均呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢(圖2)。3個草地的根系生物量峰值均出現(xiàn)在9月份; 活根系生物量最小值均出現(xiàn)在3月份, 最大值則分別出現(xiàn)在9月、5月和9月; 死根系生物量最小值分別出現(xiàn)在3月、5月和3月, 而最大值則分別出現(xiàn)在9月、7月和9月。

注: 圖中數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE); 不同大寫字母表示同一石漠化程度草地不同土層間差異顯著(P < 0.05); 不同小寫字母表示同一土層不同石漠化程度草地間差異顯著(P < 0.05)。

Figure 1 Vertical distribution of root biomass in different rocky desertification grasslands

表1 根系生物量垂直分布模型及0—10 cm土層根系生物量比例

注: 顯著性水平: **,< 0.01。

2.2 土壤有機(jī)碳的垂直分布和季節(jié)動態(tài)

由圖3可知, 潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的土壤有機(jī)碳含量差異顯著, 土壤有機(jī)碳隨土層深度的增加均呈逐漸降低的趨勢。與根系生物量相相似, 3個草地0—10 cm的土壤有機(jī)碳含量均顯著高于其他土層(< 0.05), 分別為33.52 g·kg-1、57.78 g·kg-1、77.50 g·kg-1, 占土壤有機(jī)碳總含量的65.60%、43.00%、43.90%。0—30 cm的土壤有機(jī)碳含量表現(xiàn)為強(qiáng)度石漠化草地>中度石漠化草地>潛在石漠化草地。

從2017年3月至次年1月, 潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的土壤有機(jī)碳含量亦均呈現(xiàn)先快速增加后緩慢降低的趨勢, 其中潛在、中度石漠化草地的土壤有機(jī)碳最大值和最小值均分別出現(xiàn)在9月份和3月份; 強(qiáng)度石漠化草地的土壤有機(jī)碳最大值出現(xiàn)在9月份, 而最小值出現(xiàn)在5月份。同一月份不同石漠化草地的土壤有機(jī)碳含量差異不顯著。

注: 圖中數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE); 不同小寫字母表示同一石漠化程度草地不同月份間差異顯著(P < 0.05)。

Figure 2 Seasonal variations of living root biomass and dead root biomass

2.3 根系對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

由表2可知, 3個不同石漠化程度草地的活、死根系生物量與土壤有機(jī)碳均存在顯著正相關(guān)關(guān)系,

注:圖中數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE); 不同大寫字母表示同一石漠化程度草地不同土層間差異顯著(P < 0.05), 不同小寫字母表示同一土層不同石漠化程度草地間差異顯著(P < 0.05)。

Figure 3 Vertical distribution of soil organic carbon content in different rocky desertification grasslands

土壤有機(jī)碳隨活、死根系生物量的增加均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。

注: 圖中數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE); 不同小寫字母表示同一月份不同石漠化程度草地間差異顯著(P < 0.05)。

Figure 4 Dynamic variations of soil organic carbon content in three different grassland communities

表2 根系生物量與土壤有機(jī)碳的線性回歸方程

注: 顯著性水平: **,< 0.01。

潛在、中度、強(qiáng)度石漠化草地的土壤碳儲量分別為3.48 Mg、3.93 Mg、3.32 Mg, 中度石漠化土壤碳儲量顯著大于潛在和強(qiáng)度石漠化草地(表3)。按照公式6計算根系每兩個月通過分解補(bǔ)充到土壤中的的土壤有機(jī)碳, 然后進(jìn)行累加得到根系年度碳輸入量, 即每年根系通過分解補(bǔ)充的土壤有機(jī)碳分別為40.69 g·m-2、154.79 g·m-2、57.31 g·m-2, 占土壤碳儲量的1.17%、3.94%、1.73%。

3 討論

3.1 不同石漠化草地根系動態(tài)

石漠化草地由于土壤瘠薄和持水力差, 決定了根系生長和分布的特殊性[19–20]。本研究結(jié)果顯示石漠化草地的根系生物量為1806.80 g·m-2—3355.65 g·m-2,遠(yuǎn)高于典型草原退化草地和高寒草地的根系生物量(43.52 g·m-2—1602.44 g·m-2)[21-22]。隨石漠化程度的加劇, 根系生物量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢, 地下根系與地上群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[23], 地上部分的差異會引起光合作用的不同, 對根系有機(jī)成分的積累亦會不同; 另一方面石漠化導(dǎo)致的土壤、養(yǎng)分、小氣候等因素也會對根系生物量產(chǎn)生重要影響[21, 24-25], 石漠化使草地涵養(yǎng)水源能力下降, 土地質(zhì)量變差, 植物只有通過增大地下生物量的分配才能獲取有限資源, 尋覓有利的生境[4], 同時也反映了草地植物對石漠化生境的響應(yīng)策略, 是草地植物對逆境的適應(yīng)性表現(xiàn)。3種石漠化草地的根系趨于淺層分布, 0—10 cm土層根系生物量占總生物量的57.66%—81.02%, 這種分布格局與石漠化草地植物構(gòu)成、土壤厚度和養(yǎng)分狀況直接相關(guān), 3種石漠化草地的建群種均為禾本科植物, 根系屬淺根性根系, 加之土層相對較淺, 有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分都儲存于土壤表層, 植物根系為獲取更多的資源而趨于淺層分布。

大量研究認(rèn)為, 根系生物量隨季節(jié)一般呈“單峰型”或“雙峰型”的變化趨勢[26]。本研究中, 3個不同石漠化草地根系生物量均只有一個峰值。潛在和強(qiáng)度石漠化的峰值均出現(xiàn)在9月, 主要是因?yàn)?—9月均是植物生長的旺季, 根系生物量從春季開始增加, 夏季至秋季達(dá)到峰值, 冬季減少[27], 與歐洲赤松林下植物細(xì)根在秋季達(dá)到最大值的研究結(jié)果一致[28]。中度石漠化草地的活根系生物量在5月達(dá)到峰值, 這與韓建國等在早熟禾根系研究中得出的結(jié)論一致[29], 可能是因?yàn)橹卸仁莸厮诘漠吂?jié)地區(qū)海拔較高, 冬季濕冷, 4—5月是草地植物的集中返青期, 因此活細(xì)根生物量最高。

3.2 石漠化草地根系對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

多數(shù)研究認(rèn)為隨著石漠化程度的增加, 土壤有機(jī)碳的含量急劇下降[30–31], 本研究卻得出土壤有機(jī)碳隨石漠化程度的加劇而逐漸增加的現(xiàn)象, 與Sheng和Wang等人的研究結(jié)果相同[32-33]。主要因?yàn)楸狙芯恐械膹?qiáng)度石漠化草地群落處于相對穩(wěn)定和不斷恢復(fù)的過程中, 植被恢復(fù)能夠提高石漠化生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳含量[34]。另一方面, 喀斯特坡地的石槽、石洞等陰暗生境的發(fā)育會導(dǎo)致土壤有機(jī)碳與裸巖率等地形因子呈顯著正相關(guān)[35–37], 加之強(qiáng)度石漠化土層的較淺, 土層厚度僅24.8 cm, 顯著低于潛在和中度石漠化土層(38.6 cm、32.4 cm), 土壤總量相對較少, 因此土壤有機(jī)碳含量會顯著高于其他程度石漠化草地。

表3 3個不同草地群落的碳儲量及根系碳輸入

注: 同列不同小寫字母表示不同石漠化程度草地間差異顯著(< 0.05)。

土壤有機(jī)碳庫是根系和凋落物不斷分解、周轉(zhuǎn)的結(jié)果, 根系通過分解和周轉(zhuǎn)補(bǔ)充的土壤有機(jī)碳除了受植物種類影響之外, 還與環(huán)境條件有關(guān), 如土壤溫度、養(yǎng)分和水分都會對根系周轉(zhuǎn)產(chǎn)生重要作用。本研究中, 根系每年通過分解進(jìn)入土壤中的有機(jī)碳占土壤有機(jī)碳儲量的1.17%、3.94%和1.73%, 與王健健等人在檉柳荒漠群落中的研究結(jié)果(2.12%)較為一致[38], 而遠(yuǎn)低于溫帶森林根系補(bǔ)充的土壤有機(jī)碳(14.00%)[39]。盡管石漠化草地根系通過分解進(jìn)入土壤的有機(jī)碳占土壤有機(jī)碳儲量的比例較小, 但作為土壤有機(jī)碳庫的主要來源, 可以源源不斷的對土壤碳庫進(jìn)行補(bǔ)充。3種石漠化草地的土壤有機(jī)碳儲量表現(xiàn)為中度石漠化>潛在石漠化>強(qiáng)度石漠化, 主要是因?yàn)樵趶?qiáng)度石漠化草地裸露率高, 土層淺薄, 較高礫石占比和較小的土壤容重, 導(dǎo)致其土壤有機(jī)碳儲量卻最小。中度石漠化草地的土壤有機(jī)碳儲量最高, 可能是因?yàn)橹卸仁莸氐母涤袡C(jī)碳碳輸入最高有直接關(guān)系。

4 結(jié)論

綜上研究發(fā)現(xiàn), 潛在、中度和強(qiáng)度石漠化草地的根系生物量差異顯著, 分別為3355.65 g·m-2、2 944.02 g·m-2和1806.80 g·m-2。土壤有機(jī)碳含量表現(xiàn)為強(qiáng)度石漠化草地>中度石漠化草地>潛在石漠化草地, 土壤有機(jī)碳儲量則表現(xiàn)為中度石漠化草地>潛在石漠化草地>強(qiáng)度石漠化草地。根系和土壤有機(jī)碳趨于表層分布, 0—10 cm土層的根系生物量占總根系生物量的57.66%—81.02%, 0—10 cm土層的土壤有機(jī)碳則占土壤有機(jī)碳的43.0%—65.6%。潛在、中度、強(qiáng)度石漠化草地的土壤有機(jī)碳儲量分別為3.48 Mg、3.93 Mg、3.32 Mg, 根系通過分解補(bǔ)充的有機(jī)碳分別為40.69 g·m-2·a-1、154.79 g·m-2·a-1、57.31 g·m-2·a-1, 占土壤有機(jī)碳儲量的1.17%、3.94%、1.73%。本研究只對3種不同石漠化草地的根系和土壤有機(jī)碳的動進(jìn)行研究, 缺乏地上凋落物碳輸入和土壤呼吸碳輸出的研究, 未來可將“根系”、“凋落物”和“土壤呼吸”串聯(lián)起來, 綜合研究石漠化地區(qū)草地的碳循環(huán)機(jī)制, 為石漠化土地生態(tài)恢復(fù)與重建工作提供更充實(shí)的理論依據(jù)。

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The contribution of roots to soil organic carbon in different rocky desertifi-cation grasslands

ZHANG Qian1, WANG Yini2, LIU Xin3, TIAN Sihui3, ZHAO Xuechun1,*

1. College of Animal Science, Guizhou University, Guiyang 550025, China 2. Guizhou Grassland Technology Test and Extension Station, Guiyang 550025, China 3.Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

Roots are the main source of soil organic carbon pool in grassland ecosystem. In order to identify the roots dynamics and their contribution to soil organic carbon, the potential, medium and severe rocky desertification grassland communities were selected as research objects; the continuous soil drilling method and root bag method were used to investigate the vertical distribution, seasonal dynamics and the relationship of roots and soil organic carbon. Results showed that the roots biomass of potential, medium and severe rocky desertification grasslands were significantly different, with values of 3 355.65 g·m-2, 2 944.02 g·m-2and 1 806.80 g·m-2, respectively. Soil organic carbon was significantly different in different grassland communities with severe rocky desertification grassland > potential rocky desertification grassland > medium rocky desertification grassland. Roots and soil organic carbon tended to be distributed at the soil surface. Roots of 0-10 cm soil layer accounted for 57.66%-81.02% of all the roots biomass, while soil organic carbon accounted for 43.00%-65.60% of the soil organic carbon storage. Soil carbon storage of potential, medium and severe rocky desertification grasslands were 3.48 Mg, 3.93 Mg and 3.32 Mg. The replenishment of soil organic carbon through roots decomposition was 40.69 g·m-2·a-1, 154.79 g·m-2·a-1and 57.31 g·m-2·a-1, accounting for 1.17%, 3.94% and 1.73% of the soil carbon storage. It could be seen that roots played a key role in the accumulation of soil organic carbon storage in rocky desertification grassland.

rocky desertification; grassland communities; root; biomass; soil organic carbon

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.004

Q948

A

1008-8873(2022)06-026-07

2020-09-10;

2020-11-25

貴州省科技計劃項(xiàng)目(黔科合支撐[2020]1Y076號, [2021]一般503); 貴州省科技重大專項(xiàng)(黔科合重大專項(xiàng)字[2016]3002號)

張乾(1994—), 男, 貴州遵義人, 碩士, 主要從事草地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 1965427695@qq.com

通信作者:趙學(xué)春, 男, 博士, 校聘副教授, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: xczhao@gzu.edu.cn

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