黑龍江東方紅國際重要濕地鞘翅目昆蟲種群結(jié)構(gòu)和季節(jié)動(dòng)態(tài)變化1)

丁俊男 于少鵬 史傳奇

(黑龍江省寒區(qū)濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)研究實(shí)驗(yàn)室(哈爾濱學(xué)院)，哈爾濱，150086)

濕地是地球上獨(dú)特的多功能生態(tài)系統(tǒng)，是自然界最具生物多樣性的生態(tài)景觀之一，也是人類最重要的生存環(huán)境[1-2]。昆蟲不僅是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是濕地中其他生物的重要食物來源，昆蟲的群落結(jié)構(gòu)和多樣性對濕地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)、自然平衡和生物多樣性起著重要作用[3-4]；同時(shí)，昆蟲對棲息地變化高度敏感，可作為監(jiān)測棲息地和生物多樣性變化的指示物種[5-6]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，鞘翅目昆蟲總量達(dá)到36萬余種，根據(jù)習(xí)性可分為植食類、捕食類、腐食類、食尸類、糞食類和寄生類等，在自然生態(tài)系統(tǒng)食物鏈(網(wǎng))中起著養(yǎng)分循環(huán)的重要作用[7-8]。近年來關(guān)于鞘翅目昆蟲的研究逐漸受到學(xué)者的重視，目前主要集中于鞘翅目昆蟲多樣性分析、時(shí)空分布、區(qū)系或譜系分析和系統(tǒng)發(fā)育等方面的研究[9-10]。

東方紅濕地于2013年被評(píng)選為國際濕地。它是中國黑龍江省的一個(gè)綜合性自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性。東方紅國際濕地在保護(hù)水資源、延緩和緩沖洪水、保護(hù)整個(gè)流域的生態(tài)安全以及維護(hù)國土安全等方面發(fā)揮著重要作用[11]。本研究首次對東方紅國際濕地不同植被類型鞘翅目昆蟲的群落結(jié)構(gòu)、種類季節(jié)變化和環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查分析，以探討不同鞘翅目昆蟲的群落組成和季節(jié)變化，為長期生態(tài)監(jiān)測和昆蟲多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于黑龍江省東方紅國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)和核心區(qū)內(nèi)，位于長白山系完達(dá)山脈東緣，烏蘇里江中西岸，黑龍江省東方紅重點(diǎn)國有林區(qū)所屬施業(yè)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為46°12′4″～46°22′56″N,133°33′3″～133°54′50″E，濕地總面積19 371 hm2。黑龍江東方紅國際重要濕地屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.2 ℃，年積溫(≥10 ℃)2 200～2 500 ℃，平均降水量566 mm。研究區(qū)內(nèi)濕地類型以漫灘和階地沼澤為主，多樣的生境類型為許多珍稀野生動(dòng)物提供了良好的隱蔽場所和豐富的食物資源，在我國北方溫帶濕地的研究和保護(hù)中占有突出地位。東方紅國際重要濕地內(nèi)共有高等植物805種、脊椎動(dòng)物342種，其中，獸類6目14科44種，鳥類17目44科216種，爬行類動(dòng)物3目4科7種，兩棲類動(dòng)物2目4科7種，魚類9目15科68種。國家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物主要有東北虎(PantheratigrisAltaica)、紫貂(Marteszibellina)、黑熊(Ursusthibetanus)、棕熊(Ursusarctos)、金雕(Aquilachrysaetos)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)和丹頂鶴(Grusjaponensis)等；國家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物有紅松(PinuskoraiensisSiebold.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、野大豆(GlycinesojaSiebold.)、貉藻(AldrovandavesiculosaLinn.)、蓮(NelumbonuciferaGaertn.)、浮葉慈姑(SagittarianatansPall.)和烏蘇里狐尾藻(MyriophyllumpropinquumMaximowicz.)共9種。該地區(qū)代表性植被類型主要有次生闊葉林、落葉灌木、典型草甸、沼澤草甸[12]。

2 研究方法

東方紅國際重要濕地內(nèi)植物種類較豐富，是我國北方植物起源演變發(fā)展的重要地區(qū)之一。本研究采用東方紅國際重要濕地內(nèi)4種具有代表性的植物類型作為研究地點(diǎn)。研究地點(diǎn)的植物種類具體信息如下：(1)次生闊葉林(BLF)，主要植物種包括榛榛樹(CorylusheterophyllaFisch.)、落葉松(LarixgmeliniiKuzeneva.)、蒙古櫟(QuercusmongolicaFischer.)、小葉章(DeyeuxiaangustifoliaChang.)、繡線菊(SpiraeasalicifoliaLinn.)、水曲柳(F.mandshuricaRupr.)；(2)灌叢(SG)，主要植物種類包括紅松(P.koraiensisSiebold.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、小葉章(D.angustifoliaChang.)、瘤囊薹草(CarexschmidtiiMeinsh.)；(3)典型草甸(TM)，主要植物種類包括小葉章(D.angustifoliaChang.)、柴樺(BetulafruticosaPall.)、酸模葉蓼(PolygonumlapathifoliumSalicifolium.)、細(xì)葉沼柳(SalixrosmarinifoliaLinn.)；(4)沼澤草甸(SM)，主要植物種類包括蘆葦(PhragmitesaustralisTrin.)、繡線菊(S.salicifoliaLinn.)、灰脈苔草(CarexappendiculataKukenth.)、水蔥(SchoenoplectustabernaemontaniPalla.)、菖蒲(AcoruscalamusBesser.)、線葉眼子菜(PotamogetonpusillusLinn.)。

東方紅國際重要濕地內(nèi)按照生境類型的不同分布情況，于2020年5—9月分別調(diào)查次生闊林地、灌叢、典型草甸及沼澤草甸四處生境鞘翅目昆蟲群落，收集期隔覆蓋了該地區(qū)所有鞘翅目甲蟲的整個(gè)活動(dòng)期，鞘翅目昆蟲5—9月約20 d調(diào)查收集一次。調(diào)查選擇在晴朗且風(fēng)力小于三級(jí)的天氣進(jìn)行，如遇大霧、大雨、大風(fēng)等天氣調(diào)查順延。在各生境內(nèi)選擇選取9處代表性樣地，每個(gè)樣地大小設(shè)置為30 m×30 m，采用五點(diǎn)法對樣地內(nèi)的鞘翅目昆蟲進(jìn)行調(diào)查搜集。振落法、網(wǎng)捕法和掃網(wǎng)法直接記錄昆蟲種類和數(shù)量；燈誘法采用黑光燈誘捕昆蟲(富巍盛科技有限公司生產(chǎn)的FWS-DBL-1單光智能滅蟲器)。分別用75%酒精和乙酸乙酯毒瓶收集鞘翅目昆蟲樣本，采集到的鞘翅目昆蟲樣本裝入指形管中帶回黑龍江省寒區(qū)濕地生態(tài)與環(huán)境研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室分類鑒定，依據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)和請專家?guī)椭M(jìn)行昆蟲標(biāo)本鑒定，全部標(biāo)本均鑒定到科[13-14]。

于試驗(yàn)區(qū)各生境樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置9個(gè)1 m×1 m的樣方測定植物組成、植物生物量、蓋度、土壤全氮量、土壤有機(jī)質(zhì)、pH值等環(huán)境因子。土壤取樣采用蛇形取樣法和對角線法，每個(gè)土壤樣品質(zhì)量約1.0 kg。土壤樣品帶回室內(nèi)進(jìn)行風(fēng)干、分選、磨細(xì)、過篩等預(yù)處理過程，然后進(jìn)行室內(nèi)檢測分析，其檢測方法來源具體如下：采用烘干法，測定土壤含水率；采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用濃H2SO4消煮-凱氏定氮法，測定土樣的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用堿解擴(kuò)散法，測定土樣的堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；用HClO4和H2SO4消煮-鉬銻抗比色法，測定土樣全磷含量；采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法，測定土樣的速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[15]。

采用Canoco 4.5軟件進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)，將鞘翅目昆蟲物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)和按lg(x+1)進(jìn)行處理后排序，將每樣點(diǎn)調(diào)查得到的鞘翅目昆蟲按照物種進(jìn)行劃分后，根據(jù)其發(fā)生頻度數(shù)據(jù)進(jìn)行CCA分析，鞘翅目昆蟲物種出現(xiàn)頻度值按試驗(yàn)期采集到該種的次數(shù)與采集總次數(shù)的比值計(jì)算，最終到昆蟲物種、樣地與環(huán)境因子間的相關(guān)性。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Oneway ANOVE方差分析和LSD檢驗(yàn)，利用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 東方紅國際重要濕地鞘翅目昆蟲的物種組成

本研究試驗(yàn)期內(nèi)在東方紅國際重要濕地內(nèi)共捕獲了鞘翅目昆蟲標(biāo)本3292號(hào)，分別隸屬于16科鞘翅目昆蟲。其中，次生闊葉林(BLF)共捕獲717只鞘翅目昆蟲；灌叢(SG)共捕獲538只鞘翅目昆蟲；典型草甸(TM)共捕獲1328只鞘翅目昆蟲；沼澤草甸(SM)共捕獲709只鞘翅目昆蟲。次生闊葉林中以天?？坪腿~甲科昆蟲為優(yōu)勢物種；灌叢中以斑金龜科和肖葉甲科昆蟲為優(yōu)勢物種；典型草甸中以布甲科和鍬甲科昆蟲為優(yōu)勢物種；沼澤草甸中以鍬甲科和布甲科昆蟲為優(yōu)勢物種。研究區(qū)內(nèi)以捕獲布甲科和鍬甲科鞘翅目昆蟲最多，分別占到捕獲昆蟲總量的23.66%和17.73%(見表1)。

表1 不同植物類型中鞘翅目昆蟲的物種組成

植被類型郭公蟲科(Cleroidea)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%瓢蟲科(Coccinellidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%擬步甲科(Tenebrionidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%蕪菁科(Meloidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%次生闊葉林91.2660.84----灌叢101.86152.7930.56336.13典型草甸70.53876.55120.90251.88沼澤草甸70.53557.76192.68273.81

植被類型葉甲科(Chrysomelidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%龍虱科(Dytiscidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%負(fù)泥蟲科(Crioceridae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%肖葉甲科(Elateridae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%次生闊葉林11616.18-- 30.42324.46灌叢437.99--285.206912.83典型草甸1037.7640.301098.21725.42沼澤草甸131.8370.99212.96456.35

植被類型斑金龜科(Morphology)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%露尾甲科(Nitidulidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%鍬甲科(Lucannidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%象甲科(Curculionidae)捕獲數(shù)量/個(gè)占總科數(shù)量百分比/%次生闊葉林263.6370.98577.95527.25灌叢12823.7920.376311.71376.88典型草甸584.37533.9920815.66644.82沼澤草甸212.96537.4825636.11425.92

3.2 植物類型對鞘翅目優(yōu)勢種昆蟲的影響

如表2所示，布甲科昆蟲在典型草甸中個(gè)體數(shù)量均顯著高于其它植被類型(P<0.05)，個(gè)體數(shù)量占總數(shù)的23.66%；次生闊葉林中以天?？坪腿~甲科昆蟲個(gè)體數(shù)量最高；鍬甲科昆蟲在典型草甸和沼澤草甸的個(gè)體數(shù)量顯著高于次生闊葉林和灌叢生境；斑金龜科和肖葉甲科則主要分布在灌叢和典型草甸中。

表2 鞘翅目優(yōu)勢種昆蟲在各植被類型的個(gè)體數(shù)量分布 個(gè)

3.3 鞘翅目優(yōu)勢種昆蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

鞘翅目優(yōu)勢種昆蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化如表3所示，布甲科、天?？?、葉甲科、肖葉甲科、斑金龜科和鍬甲科昆蟲個(gè)體數(shù)隨著季節(jié)的變化較為明顯。布甲科昆蟲活躍的高峰期主要在7—8月，9月份昆蟲數(shù)量明顯下降；天?？评ハx數(shù)量在5—8月呈增長的趨勢；葉甲科昆蟲數(shù)量呈現(xiàn)先增長后下降的趨勢，且在7月份昆蟲數(shù)量達(dá)到最大值；肖葉甲科和鍬甲科昆蟲數(shù)量均在7月份達(dá)到最大值；斑金龜科昆蟲數(shù)量在調(diào)查期內(nèi)始終保持增長趨勢。

表3 鞘翅目優(yōu)勢種昆蟲個(gè)體數(shù)的季節(jié)性變化 個(gè)

3.4 環(huán)境因素對鞘翅目甲蟲種類的影響

CCA分析反映了環(huán)境因素對植物類型、昆蟲群落分布和物種組成的影響。以喬木和草本植物為主的次生闊葉林和沼澤草甸與環(huán)境因素的生物量呈正相關(guān)，灌木和草本植物的典型草甸和灌叢與環(huán)境因素的植物覆蓋率呈正相關(guān)。吉丁蟲科、負(fù)泥蟲科和肖葉甲科的CCA分析與環(huán)境因素的植物生物量呈正相關(guān)?；⒓卓坪桶呓瘕斂婆c環(huán)境因素的植物覆蓋率呈正相關(guān)。布甲科和象甲科與環(huán)境因素的土壤總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)。葉甲科與環(huán)境因素的土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)。龍虱科和露尾甲科與環(huán)境因素下的土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)。郭公蟲科和擬步甲科與環(huán)境因素的土壤總鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)。蕪菁科與環(huán)境因素的土壤pH呈正相關(guān)(圖1)。

1.吉丁蟲科，2.布甲科，3.虎甲科，4.天?？疲?.郭公蟲科，6.瓢蟲科，7.擬步甲科，8.蕪菁科，9.葉甲科，10.龍虱科，11.負(fù)泥蟲科，12.叩甲科，13.斑金龜科，14.露尾甲科，15.鍬甲科，16.象甲科；CEC：土壤陽離子交換量，SOM：土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，Bio：生物量，Cov：植物蓋度，Nit：土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，Pho：土壤總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，Kal：土壤總鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，pH：土壤pH值。
圖1 鞘翅目昆蟲物種、樣地與環(huán)境因子CCA排序

4 討論

本研究通過對東方紅國際重要濕地內(nèi)鞘翅目昆蟲種群結(jié)構(gòu)的研究表明，該濕地內(nèi)各生境鞘翅目昆蟲的種群和個(gè)體數(shù)量占主導(dǎo)優(yōu)勢，鞘翅目昆蟲的種群結(jié)構(gòu)和多樣性較為豐富。其主要原因是東方紅國際重要濕地內(nèi)特殊的自然地理環(huán)境和氣候條件為鞘翅目昆蟲的生長發(fā)育提供了有利條件，且人為干擾較少[16-17]。研究區(qū)內(nèi)次生闊葉林和典型草甸生境中豐富的植物資源為鞘翅目昆蟲提供了適宜的生存環(huán)境[18]。東方紅國際濕地、扎龍國際濕地和菜子湖國際濕地等都位于“東亞-歐”候鳥的遷徙通道上，濕地昆蟲可為候鳥提供豐富的食物資源，昆蟲對維持東方紅國際重要濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)揮了重要作用，特別是濕地內(nèi)鞘翅目昆蟲物種組成豐富，對昆蟲群落多樣性保護(hù)是一個(gè)很好的數(shù)據(jù)補(bǔ)充[19]。本研究鞘翅目昆蟲采集過程中主要收獲了以木食性的吉丁蟲科、天牛科、象甲科昆蟲，草食性的蕪菁科、葉甲科、肖葉甲科和負(fù)泥蟲科昆蟲，腐食類的露尾甲科和斑金龜科昆蟲，捕食性的布甲科、龍虱科、瓢蟲科和郭公蟲科昆蟲種類，客觀的反應(yīng)了東方紅國際濕地內(nèi)豐富的昆蟲多樣性組成。結(jié)果表明，布甲科和鍬甲科為濕地內(nèi)的主要昆蟲種類，其中布甲科昆蟲的捕獲數(shù)量最多，這與前人的研究結(jié)果相一致[20-21]。

本研究試驗(yàn)期內(nèi)東方紅國際濕地內(nèi)四類典型生境中鞘翅目昆蟲的優(yōu)勢種群和個(gè)體數(shù)量隨季節(jié)性的動(dòng)態(tài)變化較為明顯，研究區(qū)內(nèi)各昆蟲優(yōu)勢種群個(gè)體數(shù)量對季節(jié)變化有不同反應(yīng)，這可能反映了昆蟲物種水平對季節(jié)性的不同適應(yīng)性[22-23]?？傮w而言，試驗(yàn)期內(nèi)各生境7月至9月平均昆蟲個(gè)體數(shù)量要高于其它月份，7月起東方紅國際濕地內(nèi)處于洪水期，溫度和濕度為鞘翅目昆蟲[24]。7月份中鞘翅目優(yōu)勢種群布甲科、鍬甲科、葉甲科、天?？啤呓瘕斂坪托と~甲科昆蟲數(shù)量峰值相對較高，這與昆蟲的生物學(xué)特征有關(guān)[25]；且研究表明上述昆蟲物種在長白山保護(hù)區(qū)內(nèi)的時(shí)間季節(jié)分布相一致[26]；7月份當(dāng)溫度上升時(shí)，濕地內(nèi)物種組成豐富，昆蟲活動(dòng)變得活躍，布甲科和鍬甲科昆蟲在次生闊葉林、典型草甸和沼澤草甸中昆蟲數(shù)量變化顯著[27]；由于氣候的變化影響，灌叢生境從7至8月地表水位開始上升，大量的地表植被被水覆蓋淹沒，昆蟲的棲息環(huán)境將暫時(shí)消失，從而導(dǎo)致該生境昆蟲種類的下降[28]；水位的上升也使得昆蟲從灌叢擴(kuò)散到草甸內(nèi)，影響了研究區(qū)內(nèi)昆蟲的群落組成[29-30]。8月份后水位下降后昆蟲的物種和個(gè)體數(shù)量隨之增加。4種生境內(nèi)鞘翅目優(yōu)勢種群昆蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)影響均為單峰變化，這與北方森林鞘翅目昆蟲活動(dòng)期為單峰變化的發(fā)現(xiàn)相一致[31]。

典型對應(yīng)分析(CCA)不僅解釋了物種與環(huán)境之間的內(nèi)部關(guān)系，而且還反映了不同物種的生態(tài)分化[32]。在生態(tài)學(xué)中，每個(gè)物種在多個(gè)環(huán)境梯度上的空間位置反映了它們在分類特征的差異[33]。因此，可通過CCA分析研究物種分布與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，揭示鞘翅目昆蟲在不同環(huán)境因素(非生物和生物)條件下的生態(tài)多樣性，顯示鞘翅目昆蟲在形態(tài)和功能上對不同環(huán)境的適應(yīng)性。在人為干擾較少的濕地環(huán)境中，土壤有機(jī)質(zhì)含量、植物生物量和植物覆蓋率等環(huán)境因子直接調(diào)控著植物的生長和分布[34]。本研究中布甲科、肖葉甲科和斑金龜科的昆蟲豐度與植物生物量、蓋度和土壤磷含量呈正相關(guān)，這與濕地中植物和土壤環(huán)境有助于保護(hù)鞘翅目昆蟲的多樣性和保持物種豐度的研究結(jié)果相一致[35]。濕地中植物生物量能夠直接影響昆蟲群落的分布，在植物生物量高的生境中鞘翅目的昆蟲物種更喜歡遷移至植物生物量高的環(huán)境中，使得其物種和個(gè)體數(shù)量普遍較多[36-37]。植物蓋度與虎甲科和斑金龜科呈正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)檫@些昆蟲物種更喜歡在次生闊葉林和灌叢地區(qū)覓食和活動(dòng)。

5 結(jié)論

本研究首次對東方紅國際濕地內(nèi)鞘翅目昆蟲的種群組成進(jìn)行研究，共搜集了鞘翅目昆蟲標(biāo)本16個(gè)科和3292號(hào)。其中以布甲目、天牛科、葉甲科、肖葉甲科、斑金龜科和鍬甲科為優(yōu)勢種群。季節(jié)動(dòng)態(tài)變化影響了鞘翅目昆蟲個(gè)體數(shù)量在研究區(qū)內(nèi)的分布。鞘翅目昆蟲的活動(dòng)峰值主要發(fā)生在7—8月，但不同昆蟲種群對季節(jié)變化的反應(yīng)不同，表明了鞘翅目昆蟲對季節(jié)變化敏感性。植物生物量、植物覆蓋度、土壤理化指標(biāo)等環(huán)境因素影響了鞘翅目昆蟲的分布。