廣東野生豬籠草的群落學(xué)與土壤養(yǎng)分特征

葉冬梅，余恩萍，龔軍凡，劉庭宏，邱志敏，曹洪麟，王崢峰

1.中山市自然保護地管護中心，廣東中山 528400；

2.中國科學(xué)院華南植物園，廣東廣州 510650；

3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 101400

豬籠草（Nepenthes mirabilis）是食蟲植物的一個重要類群，屬豬籠草科豬籠草屬植物，為單屬科，全球約有70 多種，主要分布于亞洲熱帶和大洋洲。其中，豬籠草是該科植物分布于中國的唯一種。據(jù)文獻記載，豬籠草在中國主要分布于廣東、廣西、臺灣和海南等地，且以廣東分布數(shù)量最多、范圍最廣[1-2]。豬籠草植株矮小，為多年生草質(zhì)藤本，生境特殊，作為熱帶食蟲植物的代表種，引起了眾多食蟲植物愛好者的收集，在一定程度上威脅了其自然資源。楊慶華等[3]研究發(fā)現(xiàn)，全國范圍內(nèi)有50%的分布地已找不到豬籠草。野生豬籠草是中國熱帶沿海沼生植被的指示種之一，保護野生豬籠草及其生境，對保護生物多樣性和熱帶沿海生態(tài)系統(tǒng)原真性具有重要意義。文章根據(jù)文獻記載的豬籠草分布地，在廣東省內(nèi)豬籠草的主要分布區(qū)進行樣方調(diào)查，分析其野生群落及土壤養(yǎng)分特征，為野生豬籠草資源保育提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣東省野生豬籠草主要分布于珠江口及以南沿海地區(qū)。該研究的主要區(qū)域在廣東沿海丘陵山地，在陽春市的鵝凰嶂省級自然保護區(qū)（以下簡稱鵝凰嶂保護區(qū)）、中山市五桂山的香山省級自然保護區(qū)（以下簡稱香山保護區(qū)）、珠海市的高欄島（以下簡稱高欄島）以及臺山市的響水潭水庫（以下簡稱響水潭水庫）4 個地方設(shè)立豬籠草調(diào)查樣地，開展野生豬籠草群落和土壤環(huán)境調(diào)查分析。

鵝凰嶂保護區(qū)是森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護區(qū)，主要保護對象是以華南地區(qū)熱帶北緣季雨林和山地雨林為主體的森林生態(tài)系統(tǒng)。香山保護區(qū)坐落于五桂山內(nèi)，總面積為5017.76hm2，地理坐標(biāo)為22°23′5″N～22°30′12″N，113°24′49″E～113°29′19″E，水熱條件豐富，也是森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護區(qū)，主要保護對象為北熱帶沿海向南亞熱帶過渡的森林生態(tài)系統(tǒng)及以土沉香（Aquilaria sinensis）、四藥門花（Loropetalum subcordatum）、駝峰藤（Merrillanthus hainanensis）和小靈貓（Viverricula indica）等為代表的珍稀瀕危野生動植物及其棲息地。響水潭水庫坐落于江門古兜山省級自然保護區(qū)外圍的西南部丘陵地帶，水庫周邊林地屬水源涵養(yǎng)林，森林植被覆蓋良好，以自然次生林和馬尾松針闊混交林為主。高欄島位于珠海市西部，原為海島，20多年前圍海造陸建設(shè)高欄港后與大陸相連，島上植被茂密，觀賞植物種類豐富，自然條件優(yōu)越。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調(diào)查與土壤采集

（1）群落調(diào)查

在鵝凰嶂保護區(qū)（3 個）、香山保護區(qū)（7 個）、響水潭水庫（2 個）以及高欄島（1 個）4 個地方共設(shè)置了13 個面積為4m2的樣方（見表1）。對樣方內(nèi)的所有草本植物進行調(diào)查并記錄其種類、株（叢）數(shù)、平均株高、蓋度等信息，同時進行土壤取樣。對于樣方內(nèi)少量低矮灌木也進行了同樣記錄，但在數(shù)據(jù)分析時，僅分析草本植物。

表1 野生豬籠草樣方信息Tab.1 Sample Information of Wild Nepenthes mirabilis

（2）土壤采集

在每個樣方內(nèi)進行土壤采集，用內(nèi)徑為15cm 的取土鉆，在樣方內(nèi)取5 個0cm～20cm 的土樣合成一個混合樣，帶回實驗室烘干并研磨處理，測定其pH，有機質(zhì)，N、P、K 營養(yǎng)成分，以及Cu、Zn、Pb、As、Cr、Ni、Cd 等元素含量。為比較豬籠草群落與其群落外的土壤養(yǎng)分特征，在香山保護區(qū)豬籠草樣地分布谷地的臨近山坡地（無豬籠草分布），用同種方法采集相同份數(shù)的土壤，帶回實驗室做相同處理。

1.2.2 群落學(xué)特征

（1）重要值

重要值是在計算、評估物種多樣性的重要指標(biāo)，以綜合數(shù)值表示物種在群落中的相對重要性[4-7]。計算公式為：重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3。

相對密度=（樣地內(nèi)某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù)）×100%；

相對頻度=（某種在全部樣方中的頻度/所有種的頻度總和）×100%；

相對顯著度=（樣方中某種個體蓋度和/全部個體蓋度和）×100%。

（2）多樣性

多樣性指數(shù)是指用來衡量物種多樣性豐富程度的指標(biāo)，文章選擇群落學(xué)調(diào)查中常用的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Simpson 指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)來描述豬籠草所在群落的物種多樣性。計算公式為：。其中，S 為樣地內(nèi)物種數(shù)；Pi為第i 種個體所占比例；N 為樣地物種個體總數(shù)；ni為第i 種的個體數(shù)。

1.2.3 土壤化學(xué)性質(zhì)

土壤化學(xué)分析方法和各元素測定均參照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[8-12]。數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS 26.0 進行處理分析。

（1）土壤pH：電位法；

（2）土壤全氮：凱氏法；

（3）土壤水解性氮：堿解擴散法；

（4）土壤有機質(zhì)：重鉻酸鉀容量法；

（5）土壤全磷：NaOH 堿熔-鉬銻抗分光光度法；

（6）土壤全鉀：NaOH 熔融法；

（7）土壤速效磷：分光光度法；

（8）土壤速效鉀：乙酸銨浸提法；

（9）土壤元素：火焰原子吸收分光光度法。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物區(qū)系與組成特征分析

廣東豬籠草群落有草本植物40 種，隸屬于20科38 屬，其中種子植物20 科32 屬33 種。有94.87%的屬僅含1 種植物，38 個屬中只有2 個屬含2 種植物。77.78%的科只含單屬單種。種類最豐富的為禾本科植物，含6 屬6 種；其次是莎草科，含5 屬5 種。

植物區(qū)系是某一地區(qū)所有植物物種的總稱，是在一定的自然環(huán)境中，特別是在自然歷史環(huán)境中植物發(fā)展演變的結(jié)果。植物區(qū)系學(xué)可以幫助確定不同等級植被單位的種類組成。參照吳征鎰世界種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)[13]，將豬籠草群落草本種子植物分為了7 個類型（表2）。豬籠草群落種子植物的32 個屬中，有5 個屬為世界分布型，占15.63%；余下的27 個屬都是熱帶分布類型，占總屬數(shù)的84.37%，充分說明豬籠草群落組成種類的熱帶性質(zhì)。

表2 豬籠草群落種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計Tab.2 Areal Types Statistics of Genera in N.mirabilis Community

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征分析

該調(diào)查的豬籠草群落為沿海丘陵地豬籠草群落，其海拔主要在300m 以下，主要分布于向陽潮濕的山坡和石縫中。該調(diào)查豬籠草群落內(nèi)有較多的小灌木，主要種類有崗松（Baeckea frutescens）、野牡丹（Melastoma malabathricum），崗松在豬籠草群落中尤為明顯，在4 個地方的樣地都有其分布，共計7 個樣方；草本植物主要有豬籠草、芒萁（Dicranopteris pedata）、鱗籽莎（Lepidosperma chinense）、垂穗石松（Palhinhaea cernua）等，共計824 株。在13 個樣方里，豬籠草共計166 株，平均高度68.55cm；最大高度180cm，有60 株左右；最小高度5cm，有5 株。其他草本植物高度在1cm ～200cm 之間，平均高度56.39cm。豬籠草群落平均蓋度達69.15%。

2.1.1 重要值分析

重要值主要表現(xiàn)種群在群落中的優(yōu)勢程度。對4 個地方的豬籠草群落進行重要值分析發(fā)現(xiàn)（表3），豬籠草在4 個地方的每一個樣方中均有分布，占絕對優(yōu)勢（IV=20.11），芒萁、鱗籽莎和垂穗石松的重要值也較高。豬籠草群落的伴生種中，只有毛果珍珠茅（Scleria levis，IV=3.24）出現(xiàn)在了4 個地方；芒萁（IV=15.86）、鱗籽莎（IV=13.83）、垂穗石松（IV=5.11）、小葉海金沙（Lygodium microphyllum，IV=2.34）、烏毛蕨（Blechnopsis orientalis，IV=2.44） 和黑莎草（Gahnia tristis，IV=2.16）這6 個物種出現(xiàn)在了3 個地方；五節(jié)芒（Miscanthus floridulus，IV=4.98）、華南谷精草（Eriocaulon sexangulare，IV=3.68）、閩粵千里光（Senecio stauntonii，IV=2.24）、廣州蛇根草（Ophiorrhiza cantonensis，IV=2.28）和棕葉蘆（Thysanolaena maxima，IV=0.95）這5 個物種出現(xiàn)在2 個地方；余下的27 個物種僅在1 個地方有分布。

表3 豬籠草群落重要值Tab.3 Important Values of N.mirabilis Community

2.1.2 多樣性分析

對4 個地方的豬籠草群落進行多樣性分析（表4）。

表4 不同地方的豬籠草群落多樣性Tab.4 Community Diversity of N.mirabilis in Different Places

就Shannon-Wiener 指數(shù)而言，香山保護區(qū)＞鵝凰嶂保護區(qū)＞高欄島＞響水潭水庫。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)包含2 個成分：物種數(shù)和各種間個體分配的均勻性，如果各物種之間的個體分配越均勻，H′值就越大；如果每一個體都屬于不同的物種，H′值最大，反之則最小。當(dāng)個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性越高，多樣性也就越高（H′值越大，群落多樣性越高）。

Simpson 多樣性指數(shù)描述從一個群落中連續(xù)兩次抽樣所得到的個體數(shù)屬于同一種的概率，Simpson多樣性指數(shù)=1-隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率。就Simpson 指數(shù)而言，高欄島＞鵝凰嶂保護區(qū)＞香山保護區(qū)＞響水潭水庫，Simpson 指數(shù)值越大，說明群落多樣性越低。

均勻度指數(shù)在數(shù)值上等于實際多樣性與理論上最大多樣性之比，反映了各物種個體數(shù)目分布的均勻性，可以衡量群落中各種類個體數(shù)量差異程度。物種數(shù)目越多，多樣性越豐富；物種數(shù)目相同時，每個物種的個體數(shù)越平均，則多樣性越豐富。就均勻度指數(shù)，高欄島＞鵝凰嶂保護區(qū)＝香山保護區(qū)＞響水潭水庫。

2.3 土壤養(yǎng)分分析

2.1.1 豬籠草群落土壤特征

該調(diào)查采集的土壤樣品顏色偏黑，粘性較大。對4 個地方的土壤樣品數(shù)據(jù)進行分析（表5）。根據(jù)中國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)，該調(diào)查的4 個地方的豬籠草群落土壤的有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全鉀、速效鉀含量都比較高或極高；而磷含量偏低[14]。

表5 豬籠草群落土壤養(yǎng)分及部分元素含量Tab.5 Contents of Soil Nutrients and Some Elements in N.mirabilis Community

根據(jù)《土壤環(huán)境質(zhì)量農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險管控標(biāo)準(zhǔn)（試行）》（GB 15618-2018），豬籠草群落的As、Cr、Cd 含量都在正常范圍，但Ni、Pb 的含量超過土壤風(fēng)險篩選值。

鵝凰嶂保護區(qū)和香山保護區(qū)的豬籠草群落土壤的Ni 含量高于篩選值（70mg/kg），香山保護區(qū)的土壤最為突出。豬籠草群落生長在地表水相對豐富的粘性較大的土壤中，而Ni 在水中遷移時，有80%的遷移量是形成沉淀和共沉淀向底質(zhì)遷移，水體中大部分的Ni 都富集在底質(zhì)沉積物中[15-19]。土壤的有機含量會影響土壤顆粒對Ni 的吸附能力和存在形態(tài)，有機質(zhì)含量高的土壤對Ni 的吸附能力強。粘性土的有機質(zhì)對Ni 有著強吸附持留作用，土壤對Ni 的吸附越多,土壤全Ni 含量也越高。

鵝凰嶂保護區(qū)、香山保護區(qū)和響水潭水庫3 個地方的豬籠草群落土壤Pb 含量均高于風(fēng)險篩選值（90mg/kg），響水潭水庫的土壤最為突出。重金屬污染物絕大部分都富集在泥沙顆粒上，且Pb 在土壤中會發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，可溶性Pb 含量在酸性土壤中一般較高，酸性土壤中的H+可將Pb 從不溶的鉛化合物中溶解出來。

2.1.2 群落內(nèi)外土壤差異性

豬籠草偏好潮濕向陽的生境。研究調(diào)查的群落大部分在山溪邊上，地表水較豐富，土壤粘度較大。為解釋豬籠草的生境偏好，對樣地內(nèi)外的土壤養(yǎng)分特征進行了比較分析（表6），發(fā)現(xiàn)豬籠草群落土壤的全磷和全鉀高于樣地外的，且豬籠草群落土壤酸性較低。二者的pH、全磷含量及全鉀含量有著顯著差異。

表6 群落內(nèi)外土壤養(yǎng)分差異性分析Tab.6 Difference Analysis of Soil Nutrients inside and outside the Community

豬籠草群落的土壤顏色偏黑，粘性較大，與當(dāng)?shù)氐募t壤、赤紅壤有著較大的差異。沼澤土含大量有機質(zhì)或泥炭，是有機質(zhì)積累及還原作用強烈的土壤，質(zhì)地較黏[20-21]。豬籠草是沼生植被，結(jié)合其群落的土壤特征（粘度較大、顏色偏深，有機質(zhì)含量高），與泥炭土性質(zhì)類似，但是南方氣溫高，物質(zhì)循環(huán)快，難以形成泥炭土。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

對廣東省內(nèi)野生豬籠草分布較為集中的4 個地方進行其資源現(xiàn)狀調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣東省內(nèi)的野生豬籠草偏好相對濕度較大的低海拔陽坡，群落熱帶性質(zhì)明顯；其種群數(shù)量較少，結(jié)實量大，但是有效種子少。整體上，單一群落多樣性較低，物種數(shù)量較少且分布不均。

豬籠草群落土壤偏酸，土壤有機質(zhì)和氮、鉀含量都較高，但是磷含量卻很低，沼生性質(zhì)明顯。

3.2 討論

豬籠草群落伴生種較多，對于草本植物群落的優(yōu)勢種確定，傳統(tǒng)的重要值計算公式或許需要進一步改進。郭倩[4]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)合植物的地上生物量計算草本植物群落的重要值來確定優(yōu)勢種更為合理。因此，豬籠草群落的優(yōu)勢種確定可結(jié)合其生物量來進一步確定。

豬籠草群落土壤呈酸性，這與其伴生種芒萁、崗松等酸性指示植物相吻合[22]。有機質(zhì)和全鉀作為植物生長主要營養(yǎng)物質(zhì)和必需元素，其含量情況直接影響植物的生長狀況。根據(jù)中國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)，豬籠草群落土壤的養(yǎng)分含量（N、K、有機質(zhì)）都較高（一級或二級），這與沼澤土[21，23-26]類似，且群落伴生種鱗籽莎、華刺子莞（Rhynchospora chinensis）、匙葉茅膏菜（Drosera spatulata）、華南谷精草等是典型熱帶沿海沼生植被的組成種類，豬籠草也是熱帶沿海沼生植被的指示種之一，這充分說明豬籠草群落的沼生性質(zhì)。

豬籠草群落的土壤有機質(zhì)和N、K 含量都在一級或二級里面，但是P 含量卻很低，推測豬籠草生境普遍存在土壤缺P 的問題。土壤有機質(zhì)的含量對土壤其它物質(zhì)如P、N 的含量都有影響，但對比香山保護區(qū)其無豬籠草分布的其他區(qū)域的土壤養(yǎng)分情況，香山保護區(qū)豬籠草群落土壤的全P 含量和全K 含量都有顯著差異性，且樣地內(nèi)的含量大于樣地外。土壤中P 含量的多少通常成為植物生長的限制因子，土壤缺P 是中國南方地區(qū)普遍存在的土壤養(yǎng)分質(zhì)量問題[27-29]，豬籠草群落生境的土壤P 含量偏低，但卻顯著高于同區(qū)域無豬籠草分布的土壤，說明適宜其生長的土壤是高P 的（相對于同一區(qū)域而言）。由于植物對某些元素的高需求，為了從外界吸收足夠自身生長的養(yǎng)分，會在生長過程中形成獨特習(xí)性。楊慶華等[3]對廣東高欄島的豬籠草研究發(fā)現(xiàn)，豬籠草生長受到P 的限制，其捕蟲籠和莖干對K 的含量極高的，這與文章土壤養(yǎng)分分析評價結(jié)果是一致的。但是研究發(fā)現(xiàn)豬籠草群落生境土壤N 含量是較高的，這與前人的研究有出入[3，30-32]，可能原因是香山保護區(qū)人工造林過程施加了N 肥或者是因為造林后的土壤得到了改善，或是豬籠草本身就喜好高N 土壤，只是在低N 的環(huán)境中更有利于其余別的物種競爭，這個有待進一步論證。

豬籠草作為重要的食蟲植物之一，也是重要的沼生植被之一，且具有良好的藥用價值，其生境偏好明顯，就地保護是很有必要的，并同時進行種質(zhì)資源的收集與利用。