喚醒定義探析及其認(rèn)知神經(jīng)生理基礎(chǔ)*

鄒 迪 李 紅 王福順

喚醒定義探析及其認(rèn)知神經(jīng)生理基礎(chǔ)*

鄒 迪 李 紅 王福順

(四川師范大學(xué)腦與心理科學(xué)研究院, 成都 610066)

喚醒是衡量機(jī)體清醒程度和做出反應(yīng)前準(zhǔn)備程度的指標(biāo), 其水平可從睡眠到覺醒的連續(xù)體上變化, 具有獨(dú)特的生理機(jī)制與神經(jīng)回路。由于喚醒與情緒關(guān)聯(lián)密切, 喚醒度這個(gè)概念常被認(rèn)為等同于情緒強(qiáng)度, 但情緒強(qiáng)度實(shí)際上是喚醒和效價(jià)的和向量。受到Lazarus提出的“刺激”定義情緒思想的啟發(fā), 對(duì)喚醒的內(nèi)含和心理機(jī)制進(jìn)行了探析, 發(fā)現(xiàn)對(duì)不符合預(yù)期刺激出現(xiàn)的緊急準(zhǔn)備是喚醒系統(tǒng)的主要功能, 預(yù)期性相關(guān)機(jī)制是喚醒的重要認(rèn)知加工機(jī)制。其它因素(刺激屬性、個(gè)體差異等)可能存在以下影響喚醒的原因：改變處理刺激時(shí)所需的資源量、影響預(yù)期機(jī)制。未來研究可從心理喚醒與生理喚醒的關(guān)系、喚醒的測(cè)量方法、喚醒度與情緒強(qiáng)度的關(guān)系、人類臨床精神疾病的喚醒特征等角度推動(dòng)喚醒的基礎(chǔ)和應(yīng)用研究。

喚醒, 預(yù)期性, 認(rèn)知機(jī)制, 睡眠, 覺醒, 情緒強(qiáng)度

1 引言

喚醒(Arousal)衡量了生物體的清醒程度, 對(duì)生物體的生存和繁衍至關(guān)重要(Satpute et al., 2019;王福順等, 2018)。喚醒是心理學(xué)一直探索和感興趣的主題, 其在心理學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域的應(yīng)用十分廣泛。喚醒與重度抑郁癥(Olbrich et al., 2016)、雙相情感障礙(Levy, 2013)、創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙(王慧穎等, 2011)、注意缺陷障礙(Bellato et al., 2020)等眾多精神疾病相關(guān), 已被NIMH (美國(guó)國(guó)立精神衛(wèi)生研究所)列為重點(diǎn)研究領(lǐng)域之一(Olbrich et al., 2016)。另外, 鑒于喚醒與情緒關(guān)聯(lián)密切, 其為情緒的測(cè)量與量化提供了一種指導(dǎo)和途徑。眾多研究通過喚醒為橋梁來探索情緒與認(rèn)知、人格等其它心理成分之間的關(guān)系(樂國(guó)安, 董穎紅, 2013), 同時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化情緒刺激材料系統(tǒng), 例如, 國(guó)際情緒圖片庫(kù)(IAPS) (Bradley & Lang, 2017)、中國(guó)情緒圖片庫(kù)(白露等, 2005)等的開發(fā)與編制均要考慮喚醒。

然而, 一些研究將喚醒本初的含義忽略, 直接簡(jiǎn)單地把其與情緒連接起來, 即認(rèn)為喚醒度(喚醒水平的度量)即為情緒強(qiáng)度(Greco et al., 2017; Iordan & Dolcos, 2015; Turkington et al., 2019)。雖然喚醒度與情緒的強(qiáng)度在某些情況下可能存在正相關(guān)關(guān)系, 但是喚醒與情緒卻并不能完全等同。例如, “壓抑”雖然是一種低喚醒的情緒, 但其情緒體驗(yàn)卻很強(qiáng)烈(樂國(guó)安, 董穎紅, 2013); “口哨聲”可能不會(huì)引起個(gè)體強(qiáng)烈的情緒體驗(yàn), 卻能誘發(fā)較高的喚醒。因此, 總結(jié)與分析喚醒定義, 厘清喚醒與情緒強(qiáng)度的區(qū)別與聯(lián)系, 對(duì)未來情緒相關(guān)研究具有重要價(jià)值。此外, 進(jìn)一步深入探究“喚醒”這一核心概念本身所具有的含義及機(jī)制, 對(duì)當(dāng)前研究中喚醒度的使用具有重要意義。

綜上所述, 本文首先對(duì)“喚醒”的概念及其與情緒的關(guān)系進(jìn)行總結(jié)分析, 并在受到“刺激定義情緒” (Lazarus, 1999)客觀思想的啟發(fā)上, 進(jìn)一步對(duì)“喚醒”這一核心概念進(jìn)行深入探究; 其次, 通過回顧喚醒的相關(guān)測(cè)量方法, 從認(rèn)知機(jī)制視角對(duì)“喚醒”進(jìn)行詳細(xì)闡述; 然后, 結(jié)合相關(guān)研究進(jìn)一步整合“喚醒”涉及到的神經(jīng)生理機(jī)制; 最后, 根據(jù)當(dāng)前研究的現(xiàn)狀與不足, 對(duì)亟待解決的問題進(jìn)行展望。

2 喚醒的定義探析

2.1 喚醒定義

喚醒(Arousal)最早來源于Cannon (1914), 他認(rèn)為喚醒是腎上腺髓質(zhì)和交感神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)合, 并將喚醒的概念定義為：“當(dāng)個(gè)體面對(duì)突發(fā)事件時(shí),調(diào)動(dòng)身體力量來進(jìn)行斗爭(zhēng)的動(dòng)員器”。隨后, Duffy (1957)認(rèn)為機(jī)體是一種能量系統(tǒng), 該系統(tǒng)可以通過調(diào)動(dòng)能力、注意力以及努力等資源來進(jìn)行信息的搜集, 從而使個(gè)體做出身體或行為上的反應(yīng), 喚醒則指的是這種資源調(diào)動(dòng)的準(zhǔn)備狀態(tài)。故喚醒最初是機(jī)體進(jìn)行資源調(diào)動(dòng)的調(diào)動(dòng)器, 并反映了機(jī)體對(duì)外界刺激輸入時(shí)的準(zhǔn)備增強(qiáng)(Whalen et al., 1994; Posner et al., 2009)。

隨著研究者將喚醒引入情緒維度, 使得喚醒的內(nèi)涵有了一定的發(fā)展與變化。Wundt (1897)最先對(duì)情緒的維度進(jìn)行探究, 提出了情緒的三維學(xué)說; Schlosberg (1952)也提出了一個(gè)包含愉快?不愉快和緊張?放松的情緒環(huán)形表征, 并在此基礎(chǔ)上提出了情緒的第三個(gè)維度：興奮?平靜(Schlosberg, 1954)。后來, 研究者逐漸發(fā)現(xiàn)緊張?放松, 興奮?平靜兩個(gè)維度實(shí)際上是重疊的。據(jù)此, Russell (1980)等人整合了前人的觀點(diǎn), 進(jìn)一步提出了著名的環(huán)形模型(circumplex), 即情緒二維理論。該理論否認(rèn)了先前占主導(dǎo)地位的基本情緒理論所認(rèn)為的情緒是離散的、由有限幾個(gè)基本情緒組成的觀點(diǎn)(Vetter et al., 2018), 認(rèn)為情緒是連續(xù)的、可以相互轉(zhuǎn)化的, 且情緒最好用帶有直角坐標(biāo)系的圓環(huán)來表示, 圓環(huán)的橫軸是效價(jià)(Valence)維度, 縱軸是喚醒維度, 效價(jià)和喚醒兩個(gè)維度是所有情緒的基本屬性, 亦稱作核心情緒(Core Affect) (Russell, 1980)。效價(jià)被表示為從愉悅?不愉悅的連續(xù)體, 反映了個(gè)體的接近?回避的行為(Gu et al., 2019)。而此時(shí)的喚醒被認(rèn)為衡量了機(jī)體的清醒程度, 喚醒水平(喚醒度)則在從睡眠、困倦、放松、警覺、亢奮最后到激動(dòng)的連續(xù)體上變化(Barrett & Russell, 1999)。Razmjou (1996)進(jìn)一步指出喚醒代表了從睡眠到覺醒的連續(xù)體上中樞神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)狀態(tài)。隨著研究深入, 研究者將喚醒度與人類的精神障礙連接起來, 認(rèn)為放松、平靜處于喚醒軸的中央, 白天過度嗜睡、鎮(zhèn)靜、注意力不集中處于低喚醒狀態(tài), 失眠、恐懼、恐慌甚至精神病處于過度喚醒狀態(tài)(Ross & van Bockstaele, 2021)。

在進(jìn)行喚醒的相關(guān)研究時(shí), 有研究者將喚醒分解為三層含義, 分別是：清醒喚醒(Wakefulness arousal), 代表喚醒的中樞神經(jīng)系統(tǒng)狀態(tài)(Siegel, 2004); 自主喚醒(Autonomic arousal)代表喚醒的外周神經(jīng)生理反應(yīng)(Lacey, 1956); 同時(shí)喚醒也能被個(gè)體所主觀體驗(yàn)到(Barrett & Bliss-Moreau, 2009), 例如, 人們有時(shí)會(huì)因不能平靜、心率加快、血壓升高而感到心煩意亂(Wilson-Mendenhall et al., 2013), 故第三層含義情緒喚醒(Emotional arousal)指的是個(gè)體的主觀喚醒體驗(yàn), 通過個(gè)體的自主報(bào)告來測(cè)量(Lang et al., 1998)。然而, 鑒于近年來喚醒的應(yīng)用越來越廣泛, 研究者迫切需要一個(gè)對(duì)喚醒的統(tǒng)一定義。Satpute等(2019)通過比較發(fā)現(xiàn)三種喚醒在神經(jīng)基礎(chǔ)上具有大量重疊, Saper (2002)甚至認(rèn)為, 不同喚醒的神經(jīng)回路之間的整合幾乎在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的各個(gè)層次中均可被發(fā)現(xiàn)。盡管已有研究發(fā)現(xiàn)三種喚醒生理機(jī)制的大量重疊有助于建立一個(gè)整體的喚醒架構(gòu), 但是, 將喚醒的含義進(jìn)行分解開來最初可能就是欠妥當(dāng)?shù)?。研究者在討論情緒喚醒與覺醒喚醒之間生理機(jī)制的重疊程度時(shí), 實(shí)際上是將引起某些具有高喚醒特征的情緒反應(yīng)(例如, 疼痛、恐懼)的生理機(jī)制與覺醒的生理機(jī)制作比較(Satpute et al., 2019), 而脫離了喚醒本身來進(jìn)行討論。事實(shí)上, Russell (2003)最早就給了喚醒一個(gè)較為全面的定義, 認(rèn)為其是一種中樞神經(jīng)系統(tǒng)的狀態(tài), 這種狀態(tài)可以被個(gè)體體驗(yàn)為主觀的感覺, 同時(shí)與自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)密切相關(guān)。此外, 近年來的研究表明, 情緒的生理反應(yīng)與主觀體驗(yàn)之間相互影響, 難以分割, 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的表征影響甚至有可能決定了情緒的主觀體驗(yàn)(Pace-Schott et al., 2019)。

綜上可知, 喚醒最初是機(jī)體進(jìn)行資源調(diào)動(dòng)的調(diào)動(dòng)器以及從事件發(fā)生后到做出反應(yīng)前機(jī)體準(zhǔn)備程度的指標(biāo)。隨著其被引入情緒維度, 喚醒被當(dāng)作情緒的核心特征之一, 用來衡量機(jī)體的清醒程度, 其水平在從睡眠到覺醒的連續(xù)體上變化。同時(shí), 喚醒可以被個(gè)體主觀體驗(yàn)到, 且具有獨(dú)特的神經(jīng)系統(tǒng), 其概念應(yīng)當(dāng)是一個(gè)既包含心理喚醒, 又包含生理喚醒的整體。

2.2 喚醒與情緒的關(guān)系

喚醒的本身含義往往被直接忽略, 在實(shí)際研究中, 常常將喚醒度與情緒的強(qiáng)度等同起來。究其原因可能是一些研究者將效價(jià)視為情緒方向, 并且認(rèn)為效價(jià)只具有方向沒有大小。這忽略了效價(jià)本身所具有的含義及其連續(xù)特性, 使得情緒維度的橫坐標(biāo)沒有了大小刻度; 進(jìn)而導(dǎo)致了對(duì)效價(jià)和喚醒度分別只是情緒的方向和大小的替代詞的誤解(Akhtar et al., 2019; Hadinejad et al., 2019)。例如, Preo?iuc-Pietro等(2016)通過對(duì)2895個(gè)社交媒體帖子的數(shù)據(jù)集進(jìn)行效價(jià)和喚醒的評(píng)分, 從而預(yù)測(cè)社交媒體文本中的情緒狀態(tài)信息, 以效價(jià)和喚醒度定義了一個(gè)完善的描述情緒狀態(tài)的系統(tǒng)。然而, 該研究卻簡(jiǎn)單地將效價(jià)視為情緒的方向, 且將喚醒度當(dāng)作情緒的強(qiáng)度, 忽略了喚醒與效價(jià)本身的含義, 導(dǎo)致該研究可能并沒有模擬到一個(gè)完善的情緒狀態(tài)。事實(shí)上, Barrett和Russell (1999)很早就指出, “效價(jià)”只是情緒的一個(gè)特征, 被表示為從不愉悅?愉悅的連續(xù)體, 其本身并不是情緒。實(shí)際上, 效價(jià)也具有不同的強(qiáng)度, 即愉悅或者不愉悅的程度, 且效價(jià)強(qiáng)度也會(huì)對(duì)情緒的強(qiáng)度產(chǎn)生影響(Posner et al., 2005)。更多的研究發(fā)現(xiàn), 效價(jià)和喚醒都是情緒強(qiáng)度的兩個(gè)重要因子(Espuny et al., 2018)。例如, Jackson等(2019)的研究證實(shí)了情緒同時(shí)受到效價(jià)和喚醒的影響, 且即使是在不同文化中, 各種情緒均可依據(jù)效價(jià)和喚醒來進(jìn)行區(qū)分。此外, 許多研究表明效價(jià)和喚醒度兩者之間應(yīng)該是相互獨(dú)立的。Kuppens等(2017)最近的研究結(jié)果表明效價(jià)與喚醒之間并不總是呈線性關(guān)系, 且任何一種效價(jià)和喚醒的關(guān)系都是有可能的, 一些個(gè)體在感受到很高的積極或消極效價(jià)的同時(shí)也有可能會(huì)感受到很低的喚醒。

綜上可知, 喚醒度與效價(jià)強(qiáng)度兩者之間是相互獨(dú)立的, 且都會(huì)對(duì)情緒強(qiáng)度產(chǎn)生影響, 故并不能簡(jiǎn)單地將情緒強(qiáng)度與喚醒度等同起來。而情緒的強(qiáng)度則可在情緒維度的坐標(biāo)中使用效價(jià)和喚醒的“和向量”表示出來, 也即情緒的強(qiáng)度應(yīng)為該點(diǎn)離開坐標(biāo)原點(diǎn)的距離(如圖1所示)。

2.3 “刺激定義情緒”：?jiǎn)拘迅拍畹难由?/h3>

先前對(duì)情緒存在著一種循環(huán)定義的模式, 即常用情緒強(qiáng)度來定義喚醒和效價(jià), 再反過來以喚醒和效價(jià)來定義情緒強(qiáng)度。通過對(duì)當(dāng)前研究中存在的喚醒度與情緒強(qiáng)度概念混淆的問題進(jìn)行梳理之后, 發(fā)現(xiàn)使用“刺激定義情緒”可更清晰地區(qū)分出喚醒、效價(jià)以及情緒強(qiáng)度的含義, 通過刺激物的特點(diǎn)來定義喚醒和效價(jià), 再使用喚醒和效價(jià)來表示情緒強(qiáng)度, 便能跳出先前的循環(huán)定義模式。更為關(guān)鍵的是, “刺激定義情緒”的思想或許能對(duì)更加深入地理解喚醒的含義及其加工機(jī)制產(chǎn)生啟發(fā)。

情緒的認(rèn)知學(xué)說代表人Lazarus提出情緒都是由“外界事物”所誘發(fā)的, 如果離開了具體的刺激事件, 情緒就沒有任何意義(Lazarus, 1999)。Russell (2003)認(rèn)為核心情緒可以歸因于“刺激”, 這里的“刺激”可以來自于內(nèi)心想象的、也可以是個(gè)體的精神狀態(tài)所對(duì)應(yīng)的人、狀態(tài)、事物或者事件。因此, 人類復(fù)雜多樣的情緒都來自于一個(gè)客觀的對(duì)象或者刺激事件, 即“刺激”定義情緒。Lindquist等(2013)也認(rèn)為情緒必須與具體的“刺激事件”相關(guān)才具有心理意義。Barrett等(2007)同樣認(rèn)為情緒是對(duì)事物的感知。Ekman (1992)的評(píng)價(jià)理論認(rèn)為, 情緒指向的刺激事件都具有兩個(gè)特征, 是否滿足需要和是否預(yù)期出現(xiàn)。采用“刺激”定義情緒的思想, 將刺激事件的特征與情緒的特征對(duì)應(yīng)起來, 可以得到是否滿足需要決定了個(gè)體“喜歡?不喜歡”, 對(duì)應(yīng)了效價(jià)維度, 而是否預(yù)期出現(xiàn)則代表了喚醒維度(Zheng et al., 2016)。采用對(duì)刺激事件的“喜歡?不喜歡”來界定效價(jià)維度, 或許比使用“愉悅?不愉悅”這種“情緒”來定義情緒更加清楚客觀, 且更不容易將效價(jià)的含義混淆為情緒本身(Wang et al., 2020)。

圖1 情緒的兩個(gè)特征：效價(jià)(喜歡?不喜歡), 喚醒度(睡眠?覺醒)。刺激事物誘發(fā)的多種多樣的情緒都可以由坐標(biāo)平面中的點(diǎn)來表示, 情緒強(qiáng)度可以定義為該點(diǎn)處效價(jià)和喚醒度的矢量相加, 也即該點(diǎn)離開原點(diǎn)的距離。因此, 不能直接將情緒強(qiáng)度等同于喚醒度。

在此基礎(chǔ)上, 通過對(duì)喚醒和預(yù)期二者含義的結(jié)合分析發(fā)現(xiàn), 喚醒與預(yù)期性確實(shí)存在某種內(nèi)在聯(lián)系。數(shù)學(xué)家基于信息論的原理, 認(rèn)為一件事件在發(fā)生前后, 個(gè)體的目的就是要盡可能地降低信息熵(information entropy), 即搜集信息并調(diào)動(dòng)資源以對(duì)該事件有更多地認(rèn)識(shí)(Sekoguchi et al., 2019)。而每一種刺激事件的出現(xiàn)必然伴隨著在多大程度上符合或者不符合個(gè)體的預(yù)期(Gu et al., 2019), 不符合預(yù)期的程度決定了當(dāng)前的信息搜集和資源調(diào)動(dòng)量, 非預(yù)期也在信息論中被量化為“信息增益” (Information gain) (Sekoguchi et al., 2019)。如前所述, 喚醒是機(jī)體調(diào)動(dòng)資源的調(diào)動(dòng)器, 反映了機(jī)體做出反應(yīng)前準(zhǔn)備程度的指標(biāo)(Posner et al., 2009)。因此, 從非預(yù)期的事件出現(xiàn)到在數(shù)學(xué)上能夠被客觀建模為“信息增益”, 這中間的心理過程是通過喚醒來完成的; 即喚醒是對(duì)刺激事件出現(xiàn)不符合預(yù)期的緊急準(zhǔn)備系統(tǒng), 以此來快速調(diào)動(dòng)相應(yīng)資源并迅速做出反應(yīng)。刺激的出現(xiàn)不可預(yù)期的程度越大, 表明先前對(duì)該刺激準(zhǔn)備程度越少, 刺激出現(xiàn)后個(gè)體當(dāng)前需要調(diào)動(dòng)的資源就越多, 喚醒水平也就越高。故預(yù)期性機(jī)制是喚醒重要的認(rèn)知加工機(jī)制。

3 喚醒的認(rèn)知機(jī)制

在一些決策研究中, 通過對(duì)喚醒與非預(yù)期的量化與測(cè)量, 表明了不可預(yù)期的刺激確能顯著地引起喚醒水平的變化(van Slooten et al., 2018)。因此, 在對(duì)“非預(yù)期”與喚醒的量化及測(cè)量方法進(jìn)行闡述的基礎(chǔ)上, 回顧了“非預(yù)期”及其機(jī)制對(duì)喚醒影響的相關(guān)研究, 并進(jìn)一步對(duì)影響喚醒的其它因素進(jìn)行討論。

3.1 “非預(yù)期”及喚醒度的量化與測(cè)量

實(shí)際研究中常使用“驚訝”或“預(yù)測(cè)錯(cuò)誤”來對(duì)非預(yù)期進(jìn)行量化。“驚訝”一詞被用來描述偏離個(gè)體期望的程度(Peters et al., 2017); 而預(yù)測(cè)錯(cuò)誤則指的是實(shí)際得到的獎(jiǎng)賞或懲罰與預(yù)期得到的之間的偏差(Preuschoff et al., 2011)。一般認(rèn)為, 較罕見的刺激或者違反序列的刺激——即“概率效應(yīng)”會(huì)引起較大的驚訝, 且該方法被認(rèn)為符合驚訝的直觀概念(Kamp & Donchin, 2015)。因此, “概率效應(yīng)”是捕捉驚訝的有效方法。例如, Alamia等(2019)通過馬爾科夫規(guī)則來設(shè)定罕見刺激, 具體為由4個(gè)字母構(gòu)成的字母順序表一秒鐘轉(zhuǎn)換一次, 大部分的字母被轉(zhuǎn)換的概率為47.5%, 只有一個(gè)字母僅有5%的概率能夠被轉(zhuǎn)換, 即設(shè)定的罕見刺激, 同時(shí)記錄罕見刺激轉(zhuǎn)換時(shí)被試的喚醒水平, 從而能夠在客觀水平上對(duì)喚醒度和非預(yù)期之間的關(guān)系進(jìn)行探討。Liao等(2016)則是通過在正常的聲音序列中插入噪聲和高頻的聲音來設(shè)定罕見刺激。另外, 也有研究利用賭博范式來對(duì)預(yù)測(cè)錯(cuò)誤進(jìn)行捕捉, 從而來量化非預(yù)期(Preuschoff et al., 2011)。

研究中對(duì)喚醒的測(cè)量主要包括了主觀報(bào)告和自主神經(jīng)系統(tǒng)測(cè)量法。自主報(bào)告法直接反映了個(gè)體主觀的喚醒水平, 可以通過對(duì)平靜?激動(dòng)的程度, 即覺醒的程度進(jìn)行評(píng)分來衡量個(gè)體當(dāng)前的喚醒程度。實(shí)際研究中為了更加形象地表示喚醒的含義, 也會(huì)采用 “自我評(píng)估模型” (The Self- Assessment Manikin, SAM), 該模型設(shè)置了從昏昏欲睡到覺醒形象的五個(gè)小人(Bradley & Lang, 1994)。被試可以在5個(gè)小人中的任意一個(gè)或者其中兩個(gè)小人之間打上‘×’, 形成9點(diǎn)評(píng)分, 代表自己當(dāng)前的喚醒程度。SAM是一種廉價(jià)、簡(jiǎn)單的方法, 可以在很多情況下快速獲取情緒反應(yīng), 并且其結(jié)果與生理指標(biāo)(如心率)也具有一定的關(guān)聯(lián)(Bradley & Lang, 2017)。

自主神經(jīng)測(cè)量喚醒的原理在于自主神經(jīng)系統(tǒng)(Autonomic nervous system, ANS)是喚醒的重要組成部分。因此, ANS的活動(dòng)狀態(tài)也能夠反映喚醒水平。ANS包含交感神經(jīng)(Sympathetic nervous system, SNS)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)(Parasympathetic nervous system, PNS) (Pace-Schott et al., 2019)。其中, SNS的激活與情緒的喚醒維度呈正相關(guān)(Bradley et al., 2010; Math?t, 2018)。而PNS與SNS相互之間施加的對(duì)立力量, 主要負(fù)責(zé)休息和恢復(fù), 使軀體保持一種平靜的狀態(tài), 即PNS激活的降低代表喚醒的增強(qiáng)(Bellato et al., 2020)。研究中常采用衡量SNS激活的重要指標(biāo)：心率(HR)、皮膚電導(dǎo)水平(SCL)以及瞳孔擴(kuò)張反應(yīng)(PDR)等來反映被試的喚醒水平(Bradley et al., 2010; Math?t, 2018)。除此之外, 心率變異性(HRV)反映了PNS的激活水平, HRV較高的個(gè)體具有良好的環(huán)境適應(yīng)能力, 同時(shí)也能夠在一定程度上衡量個(gè)體的喚醒水平(Weissman et al., 2018)。

3.2 “非預(yù)期”刺激對(duì)喚醒的影響

如前所述, 預(yù)期性可能是喚醒主要的認(rèn)知機(jī)制。確有研究表明, “非預(yù)期”刺激能夠引起喚醒水平的顯著增強(qiáng)(van Slooten et al., 2018; Zhao et al., 2019)。例如, 采用聽覺oddball范式的實(shí)驗(yàn)研究報(bào)告了異常刺激會(huì)顯著引起瞳孔擴(kuò)張反應(yīng)(Kamp & Donchin, 2015; Liao et al., 2016)。Lavín等(2014)的研究結(jié)果同樣表明了在面對(duì)令人驚訝的刺激時(shí), 喚醒水平會(huì)顯著升高, 而其增強(qiáng)與獎(jiǎng)賞無關(guān)。最近的一項(xiàng)研究表明在意外的發(fā)動(dòng)機(jī)故障期間, 飛行員的心率和瞳孔擴(kuò)張都顯著增加(Kinney & O’Hare, 2020)。另外, Alamia等(2019)的研究結(jié)果表明, 即使是在無意識(shí)的情況下, 罕見刺激也能夠誘發(fā)較高的喚醒水平, 并且該實(shí)驗(yàn)通過要求被試報(bào)告與罕見刺激無關(guān)的其它目標(biāo)刺激, 在保證被試注意力集中在實(shí)驗(yàn)任務(wù)上的同時(shí), 也排除了與任務(wù)有關(guān)和決策獎(jiǎng)賞等因素可能導(dǎo)致的喚醒變化。

3.3 預(yù)期性相關(guān)機(jī)制對(duì)喚醒的影響

3.3.1 不確定性

不確定性是指人們利用先前的經(jīng)驗(yàn)以及一些不完整的信息來對(duì)未來的事件進(jìn)行主觀的概率推斷, 即出現(xiàn)的刺激是預(yù)測(cè)獎(jiǎng)賞還是威脅的可能性(Yu & Dayan, 2005)。研究表明, 刺激的不確定性也會(huì)對(duì)喚醒產(chǎn)生影響(Urai et al., 2017)。但是, 這種不確定性可能并不會(huì)影響喚醒本身, 而是通過影響“非預(yù)期”從而影響喚醒。人的“預(yù)期”并不是完全客觀的, 個(gè)體會(huì)根據(jù)先前的經(jīng)驗(yàn)和推斷, 即不確定性來調(diào)整自己的預(yù)期, 形成“主觀預(yù)期”。而當(dāng)結(jié)果與主觀預(yù)期不匹配時(shí), “主觀非預(yù)期”就出現(xiàn)了, 如果個(gè)體預(yù)期的程度越高, 或者說對(duì)自己的推斷越確定, 當(dāng)結(jié)果違反主觀預(yù)期時(shí), 非預(yù)期的程度也就越強(qiáng)。Preuschoff等(2011)的研究結(jié)果表明, 不確定性并不會(huì)影響喚醒本身, 而是判斷不確定時(shí)的錯(cuò)誤, 即主觀非預(yù)期導(dǎo)致了喚醒水平的顯著增強(qiáng), 低不確定性會(huì)導(dǎo)致主觀非預(yù)期的增強(qiáng), 從而顯著增強(qiáng)喚醒水平。最近的一項(xiàng)研究結(jié)果同樣表明, 在高信心水平之后所出現(xiàn)的主觀非預(yù)期會(huì)顯著地引起瞳孔擴(kuò)張反應(yīng), 并且顯著大于在低信心水平的條件下所誘發(fā)的反應(yīng), 因此, 個(gè)體的信心水平對(duì)于驅(qū)動(dòng)主觀非預(yù)期之后的喚醒具有十分重要的意義(de Gee et al., 2021)。

3.3.2 習(xí)慣化

習(xí)慣化是指?jìng)€(gè)體對(duì)反復(fù)出現(xiàn)刺激的反應(yīng)減弱(Lévy et al., 2006), 其也能對(duì)喚醒產(chǎn)生顯著影響。例如, 法醫(yī)和普通人看見尸體時(shí)的喚醒反應(yīng)有所不同。研究表明, 當(dāng)呈現(xiàn)新異刺激時(shí), 嬰兒的瞳孔擴(kuò)張反應(yīng)顯著增強(qiáng), 而當(dāng)呈現(xiàn)熟悉刺激時(shí), 該效應(yīng)逐漸下降(Jackson & Sirois, 2009)。Zukerman等(2019)的研究同樣表明當(dāng)新異刺激反復(fù)呈現(xiàn)時(shí), PTSD患者對(duì)該刺激的習(xí)慣化程度與覺醒水平呈負(fù)相關(guān)。事實(shí)上, 習(xí)慣化也是預(yù)期的形成機(jī)制之一。數(shù)學(xué)家基于信息論的原理將習(xí)慣化量化為信息增益的減少, 也就是說習(xí)慣化代表著個(gè)體預(yù)期的不斷增強(qiáng)(Sekoguchi et al., 2019)。另外, 研究表明, 習(xí)慣化還與不確定性相互作用影響預(yù)期, 相比起低不確定性, 在高不確定性的情況下, 習(xí)慣化能引起更大的預(yù)期增強(qiáng)效果(Ueda et al., 2021)。

3.4 其它因素對(duì)喚醒的影響

除了預(yù)期性的形成機(jī)制——不確定性以及習(xí)慣化以外, 其它刺激也會(huì)對(duì)喚醒產(chǎn)生一定影響。例如, Maier等(2019)最近的研究表明, 當(dāng)刺激以非預(yù)期的方式呈現(xiàn)時(shí), 相比起不重要的刺激, 重要的刺激能引起更高的喚醒水平。刺激的重要性等屬性之所以能引起喚醒的增強(qiáng), 可能存在以下兩個(gè)原因。首先, 根據(jù)認(rèn)知資源理論, 每一種刺激所分到的資源有所不同, 個(gè)體需要分配更多資源到較為重要的刺激上(Shenhav et al., 2017), 即刺激的重要屬性擴(kuò)大了處理該刺激所需的資源量, 故相應(yīng)地, 刺激出現(xiàn)后個(gè)體當(dāng)前需要調(diào)動(dòng)的資源量(喚醒水平)也會(huì)隨之增多。其次, 重要刺激的出現(xiàn)也必定伴隨著多大程度上符合或不符合個(gè)體的預(yù)期, 刺激的重要屬性可能同時(shí)會(huì)對(duì)預(yù)期性及其相關(guān)機(jī)制產(chǎn)生影響。研究表明個(gè)體會(huì)對(duì)重要的事件進(jìn)行更謹(jǐn)慎的反應(yīng)(Cavanagh et al., 2014), 具有更長(zhǎng)的反應(yīng)時(shí)和更高的正確率(Murphy et al., 2016), 說明了個(gè)體會(huì)對(duì)該類刺激產(chǎn)生更高的確定性, 這也就意味著當(dāng)重要事件以意外的方式出現(xiàn)時(shí), 相較于不重要刺激, 誘發(fā)了個(gè)體更高的主觀非預(yù)期。此外, 刺激的重要性及意義也會(huì)影響習(xí)慣化, 面對(duì)越重要的刺激時(shí), 個(gè)體越難以習(xí)慣,進(jìn)而產(chǎn)生了更高的喚醒(Barry, 2004; Bradley, 2009)。

另外, 個(gè)體差異或者個(gè)體態(tài)度也會(huì)在一定程度上對(duì)喚醒產(chǎn)生影響。研究表明, 當(dāng)非預(yù)期刺激出現(xiàn)時(shí), 相較于具有冒險(xiǎn)精神的個(gè)體, 相對(duì)保守的個(gè)體產(chǎn)生了更高的喚醒反應(yīng)(de Gee et al., 2014)。同理, 其可能是對(duì)相同刺激所分配的資源量存在個(gè)體差異, 以及個(gè)體的差異和個(gè)體態(tài)度也能顯著地影響不確定性等預(yù)期性的形成機(jī)制(Yu & Dayan, 2005)。

綜上所述, 研究表明 “非預(yù)期”刺激確能引起喚醒水平的顯著增強(qiáng), 預(yù)期及其相關(guān)機(jī)制——不確定性、習(xí)慣化等均能引起喚醒反應(yīng)的改變, 故預(yù)期性可能是喚醒的重要認(rèn)知機(jī)制。此外, 刺激的屬性(例如, 重要性)以及個(gè)體差異也會(huì)影響喚醒, 是由于這些因素改變了個(gè)體處理刺激時(shí)所需的資源量, 故相應(yīng)地, 刺激出現(xiàn)后個(gè)體當(dāng)前所需調(diào)動(dòng)的資源量(喚醒水平)也會(huì)隨之改變; 另一方面, 這些因素也可能對(duì)個(gè)體的預(yù)期程度產(chǎn)生了影響。

4 喚醒的神經(jīng)機(jī)制

4.1 促進(jìn)喚醒的皮層下結(jié)構(gòu)及神經(jīng)回路

促進(jìn)喚醒的皮層下回路主要涉及從腦干(Brainstem)和尾部下丘腦(Caudal Hypothalamus)到丘腦(Thalamus)的背側(cè)通路或者從腦干和尾部下丘腦連接到下丘腦(Hypothalamus)的腹側(cè)通路, 背側(cè)通路與喚醒狀態(tài)下的意識(shí)內(nèi)容有關(guān), 而腹側(cè)通路則對(duì)于喚醒的行為狀態(tài)至關(guān)重要, 因此, 正常的喚醒需要具備腹側(cè)和背側(cè)兩個(gè)通路(Scammell et al., 2017)。其中, 腦干和尾部下丘腦中的促進(jìn)喚醒信號(hào)主要來源于一些富含單胺類神經(jīng)元和膽堿能神經(jīng)元的區(qū)域。另外, 基底前腦(Basal Forebrain, BF)中也含有大量的膽堿能神經(jīng)元, 其能夠直接投射到丘腦, 進(jìn)而促進(jìn)喚醒水平。

4.1.1 單胺類神經(jīng)元及其區(qū)域

腦干中的一些單胺能神經(jīng)元對(duì)于促進(jìn)喚醒水平至關(guān)重要。藍(lán)斑(locus coeruleus, LC)是位于第四腦室旁腦干側(cè)壁的一個(gè)小細(xì)胞核, 是腦內(nèi)去甲腎上腺素(norepinephrine, NE)合成的主要場(chǎng)所(M?ki-Marttunen et al., 2020)。LC-NE系統(tǒng)長(zhǎng)期以來被認(rèn)為是中樞應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)鍵中介, 能夠促進(jìn)覺醒(McCall et al., 2015)。與LC相似, 中縫背核(Dorsal raphe nuclei, DRN)中的五羥色胺(5-HT)神經(jīng)元也與覺醒有關(guān)(McGinty & Harper, 1976 ;Cazettes et al., 2021)。5-HT能夠直接刺激其它促進(jìn)覺醒的神經(jīng)元, 并且增強(qiáng)5-HT作用效果的藥物通常會(huì)增加人類和嚙齒動(dòng)物的覺醒度(Liu & Dan, 2019)。此外, 腹側(cè)被蓋區(qū)(Ventral tegmental area, VTA)的多巴胺(Dopaminergic, DA)神經(jīng)元同樣能夠強(qiáng)烈地促進(jìn)喚醒, 尤其是在高動(dòng)機(jī)的條件下, 而多巴胺的拮抗劑, 如抗精神病劑, 則具有鎮(zhèn)靜的效果(Scammell et al., 2017)。Menegas等(2017)的研究表明, 與腦干相連的尾部紋狀體(Tail of striatum, TS)的多巴胺神經(jīng)元優(yōu)先接收來自喚醒區(qū)域的信號(hào), 而其激活與獎(jiǎng)賞無關(guān)。

除了上述一些腦干中的區(qū)域以外, 位于下丘腦尾部的下丘腦結(jié)節(jié)乳頭核(Tuberomammillary nucleus, TMN)內(nèi)的組胺能(histaminergic)神經(jīng)元也是控制喚醒的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。TMN是大腦中組胺神經(jīng)元的唯一來源, 組胺能神經(jīng)元能直接刺激丘腦和其它覺醒促進(jìn)區(qū)域(Scammell et al., 2017)。

4.1.2 膽堿能神經(jīng)元及其區(qū)域

富含膽堿能(cholinergic)神經(jīng)元的區(qū)域主要包括BF以及腦干中的腦橋腳(pedunculopontine, PPT)和外側(cè)被蓋核(Laterodorsal Tegmental Nuclei, LDT) (Scammell et al., 2017)。

BF對(duì)于覺醒水平的促進(jìn)具有重要作用, 其嚴(yán)重?fù)p傷甚至?xí)斐苫杳?Buzsaki et al., 1988), 原因在于BF中含大量的膽堿能神經(jīng)元, 而該神經(jīng)元很早就被認(rèn)為是喚醒系統(tǒng)的一部分(Steriade, 1996;Xu et al., 2015)。研究發(fā)現(xiàn), 除了在促進(jìn)喚醒中扮演主要作用的膽堿能以外, GABA能和谷氨酸能神經(jīng)元在BF中也有少量分布, 且它們都能夠不同程度地促進(jìn)覺醒狀態(tài)(Anaclet et al., 2015)。另外,位于腦橋和中腦連接處的LDT和PPT中也含有一定數(shù)量的膽堿能神經(jīng)元, 與BF類似的是, 這些核團(tuán)中也包含了不同種群的GABA能神經(jīng)元和谷氨酸神經(jīng)元 (Wang & Morales, 2009)。

除了這些主要含有膽堿能神經(jīng)元的區(qū)域以外,臂旁核(Parabrachial, PB)也是一個(gè)對(duì)促進(jìn)覺醒起著重要作用的區(qū)域(Adamantidis et al., 2007)。PB位于腦橋吻端的背外側(cè)部分, 內(nèi)側(cè)PB中的谷氨酸能神經(jīng)元投射到基底前腦, 對(duì)促進(jìn)嚙齒動(dòng)物的覺醒十分關(guān)鍵。外側(cè)PB則參與了由高碳酸血癥(hypercarbia)引起的喚醒增強(qiáng)(Liu & Dan, 2019)。

4.2 抑制喚醒的皮層下結(jié)構(gòu)及神經(jīng)回路

下丘腦視前區(qū)(Preoptic area, POA)、外側(cè)下丘腦(Lateral hypothalamus, LH)、黑質(zhì)下網(wǎng)狀部分(substantia nigra pars reticulata, SNr)以及中腦導(dǎo)水管周圍黑質(zhì)中(periaqueductal gray, PAG)的GABA能神經(jīng)元能夠起到抑制喚醒, 促進(jìn)睡眠的作用。

POA一直被認(rèn)為是重要的睡眠中心(Nauta, 1946 ; Liu & Dan, 2019), 其能夠強(qiáng)烈地抑制促進(jìn)喚醒的TMN的活性, 研究表明, 在該區(qū)富含具有抑制喚醒活性的GABA能神經(jīng)元(Gong et al., 2004)。另外, 在下丘腦的其它區(qū)域中也發(fā)現(xiàn)了該神經(jīng)元。例如, 在LH中, GABA能神經(jīng)元的光遺傳激活所表達(dá)的黑色素濃縮激素(Melanin concentratinghormone, MCH)強(qiáng)烈地抑制喚醒水平, 并促進(jìn)了快速眼動(dòng)睡眠和非快速眼動(dòng)睡眠(Konadhode et al., 2013; Tsunematsu et al., 2014)。SNr中的GABA能神經(jīng)元通過對(duì)多巴胺神經(jīng)元的抑制, 能夠達(dá)到抑制喚醒的效果, 最終導(dǎo)致睡眠(Liu & Dan, 2019)。最近的研究表明, PAG中的GABA能神經(jīng)元通過抑制DRN中的5-HT以及LC中的NE, 也能起到促進(jìn)非快速眼動(dòng)睡眠的作用(Liu & Dan, 2019; Weber et al., 2018)。

4.3 喚醒的皮層環(huán)路

喚醒的中樞神經(jīng)加工機(jī)制主要涉及一條起源于腦干, 并投射到丘腦、下丘腦以及大腦皮層的“自下而上”的通路。其中, 默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)(Default mode network, DMN)和突顯網(wǎng)絡(luò)(Salience network, SN)中的一些關(guān)鍵皮質(zhì)節(jié)點(diǎn)及它們之間的相互連接參與了喚醒水平的加工。

SN主要包含前腦島(Anterior insula, AI)和前扣帶回(anterior cingulate cortex, ACC) (Schiel et al., 2020)。ACC是喚醒系統(tǒng)的一部分, 在高喚醒水平的個(gè)體中, 能夠觀察到它的持續(xù)參與(Wassing et al., 2019)。AI也與過度覺醒密切相關(guān)。例如, Koenigs等(2010)的研究結(jié)果表明, AI的受損導(dǎo)致了退伍軍人的失眠癥狀。此外, SN內(nèi)部更強(qiáng)的功能連接性顯著地預(yù)測(cè)更高的覺醒度(Xia et al., 2017), 且SN還與丘腦和腦干等皮層下喚醒系統(tǒng)具有功能連接(Lee et al., 2018)。

DMN是一個(gè)被認(rèn)為與自我冥想過程相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò), 主要包含后扣帶回、頂下葉、腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層、楔前葉以及海馬體(Schiel et al., 2020)。Regen等(2016)在基于海馬為種子區(qū)域的探索性功能連接分析中發(fā)現(xiàn), 在過度喚醒的情況下, 海馬與DMN其它區(qū)域之間的功能連接增強(qiáng); Tagliazucchi等(2013)的研究也表明, 在人類睡眠期間, DMN各節(jié)點(diǎn)之間的功能連接降低。另外, DMN與丘腦也具有功能連接。Picchioni等(2014)的研究結(jié)果表明, 在昏迷和全身麻醉患者中能夠觀察到后扣帶回、楔前葉與丘腦的功能連接下降; Stitt等(2018)的研究發(fā)現(xiàn)了丘腦與頂葉的相互作用與喚醒水平密切相關(guān), 在低喚醒情況下, 可以觀察到丘腦與頂葉相互作用產(chǎn)生的α振蕩, 而在高喚醒中, 能夠觀察到θ同步振蕩反應(yīng)。除此之外, DMN還與腦干、中縫背核等喚醒系統(tǒng)的重要組成部分具有緊密連接(B?r et al., 2016)。

4.4 非預(yù)期性的腦機(jī)制及其與喚醒的重疊

SN網(wǎng)絡(luò)對(duì)于非預(yù)期性信號(hào)的加工具有關(guān)鍵作用。研究表明SN網(wǎng)絡(luò)中的ACC和AI區(qū)域都能夠被非預(yù)期性和驚訝刺激強(qiáng)烈地激活(Carter et al., 1998; Gabitov et al., 2020); Hayden等(2011)的研究結(jié)果同樣表明了當(dāng)面對(duì)令人驚訝的刺激時(shí), 獼猴的ACC區(qū)域被強(qiáng)烈激活。最近一項(xiàng)使用任務(wù)態(tài)FMRI的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)面對(duì)非預(yù)期刺激時(shí), AI首先對(duì)該信號(hào)進(jìn)行接收并將其傳輸?shù)紸CC, ACC會(huì)進(jìn)一步將該信號(hào)向額頂葉網(wǎng)絡(luò)(FPN)和DMN的一些節(jié)點(diǎn)傳送(Visalli et al., 2019)。

此外, VTA中的多巴胺神經(jīng)元、BF中的膽堿能神經(jīng)元、LC中的NE以及杏仁核都被認(rèn)為涉及非預(yù)期和驚訝信號(hào)的加工。Schultz等(1997)使用活體記錄發(fā)現(xiàn), VTA中的多巴胺神經(jīng)元對(duì)于食物獎(jiǎng)勵(lì)沒有太多反應(yīng), 只有當(dāng)獎(jiǎng)賞與非預(yù)期刺激同時(shí)出現(xiàn)時(shí), 多巴胺神經(jīng)元才開始放電。Menegas等(2018)的研究同樣表明, VTA中的多巴胺神經(jīng)元能夠編碼刺激的非預(yù)期性。新異刺激和非預(yù)期刺激還能夠激活BF中的膽堿能和LC中的NE神經(jīng)元(Aston-Jones & Cohen, 2005) ; 同時(shí)有研究表明, LC (Joshi et al., 2016)和BF (Weible et al., 2007)與ACC具有功能連接。非預(yù)期的腦機(jī)制還涉及杏仁核, Lindquist等(2012)的元分析結(jié)果表明, 杏仁核并不特異于恐懼, 而其激活增強(qiáng)主要是由新異刺激、非預(yù)期的刺激所引起的(Schwartz et al., 2003; Blackford et al., 2010), 同時(shí), 研究表明, 杏仁核的激活能促進(jìn)LC的強(qiáng)直性激活水平(McCall et al., 2015)。

綜上不難看出, SN網(wǎng)絡(luò)、LC、BF以及VTA這些與非預(yù)期性有關(guān)的腦區(qū)幾乎都是喚醒系統(tǒng)的重要組成部分, 另外, 杏仁核也與喚醒系統(tǒng)具有密切連接。因此, 非預(yù)期性與喚醒所涉及的腦機(jī)制具有大量的重疊。

在此基礎(chǔ)上, 值得注意的是, 非預(yù)期的刺激也會(huì)激活與注意相關(guān)的腦區(qū), 例如, 當(dāng)新異刺激和非預(yù)期刺激輸入時(shí), 與注意相關(guān)的外側(cè)前額葉(Miyata, 2019)、頂葉(Miyata, 2019)、AI (von Düring et al., 2019)、ACC (Hayden et al., 2011)、BF (Zhang et al., 2019)、LC (Benarroch, 2018)等區(qū)域被顯著激活。這可能是因?yàn)楫?dāng)面對(duì)非預(yù)期刺激時(shí), 個(gè)體需要調(diào)動(dòng)注意等認(rèn)知資源以快速應(yīng)對(duì)環(huán)境變化(Benarroch, 2018)。而喚醒可能在這個(gè)過程中起著關(guān)鍵作用。Coull (1998)認(rèn)為注意指的是神經(jīng)資源的分配, 喚醒則指的是有機(jī)體調(diào)動(dòng)資源的一種準(zhǔn)備狀態(tài)(Posner et al., 2009), 故在非預(yù)期刺激出現(xiàn)后的注意增強(qiáng)可能是通過改變喚醒水平來完成的。此外, 非預(yù)期刺激所激活的注意網(wǎng)絡(luò)大多是重要喚醒系統(tǒng)的一部分, 例如AI、ACC、BF、LC等。其中, LC系統(tǒng)的運(yùn)作機(jī)制對(duì)于理解喚醒的變化在注意中的作用就是一個(gè)很好的例子。LC有強(qiáng)直性(Tonic firing)和位相型(Phasic firing)兩種激活模式。強(qiáng)直性激活水平與喚醒水平和機(jī)體的準(zhǔn)備狀態(tài)呈正相關(guān), 當(dāng)外界輸入意外刺激時(shí), LC會(huì)進(jìn)行強(qiáng)直性放電, 從而通過提高喚醒以促進(jìn)個(gè)體對(duì)意外刺激的注意(Benarroch, 2018)。但當(dāng)個(gè)體在處理任務(wù)時(shí), 并不需要對(duì)所有的意外刺激做出反應(yīng), 此時(shí)LC的位相型放電模式就在其中發(fā)揮作用, 其能夠過濾無關(guān)刺激, 防止個(gè)體分心, 促使個(gè)體將注意力集中在任務(wù)中(Benarroch, 2018)。在一定程度上, LC強(qiáng)直性激活水平的提高能夠有助于其將工作模式切換到位相型, 使得個(gè)體集中注意力在當(dāng)前任務(wù)中, 但當(dāng)喚醒水平或者強(qiáng)直性激活水平超過某個(gè)臨界值, 就無法再切換到位相型工作模式, 這時(shí)個(gè)體就會(huì)被意外刺激所分走注意力, 這便導(dǎo)致了覺醒水平與任務(wù)水平呈倒U型關(guān)系的著名定律(Aston-Jones & Cohen, 2005)。由此可以看出, 當(dāng)外界輸入非預(yù)期刺激時(shí), 注意資源的調(diào)動(dòng)是通過喚醒水平的變化來完成的, 且意外刺激所誘發(fā)的覺醒程度還決定了被調(diào)動(dòng)起來的注意資源是集中在當(dāng)前任務(wù)中還是非預(yù)期刺激上。

表1 中英文全稱對(duì)照表

4.5 小結(jié)

綜上所述, 腦干中的一些區(qū)域(PPT、LDT、PB、LC、DRN、TS以及VTA, 見表1)和下丘腦結(jié)節(jié)乳頭核(TMN)能直接投射到下丘腦形成腹側(cè)通路或者投射到丘腦形成背側(cè)通路, 從而促進(jìn)喚醒, 另外, BF也能夠直接投射到丘腦的背側(cè)通路。POA、LH、SNr以及PAG中的GABA能神經(jīng)元能夠抑制喚醒回路, 達(dá)到促進(jìn)睡眠的效果。喚醒系統(tǒng)與編碼非預(yù)期性信號(hào)的腦區(qū)幾乎重疊(例如, SN、BF、VTA、LC)。此外, 非預(yù)期刺激也能夠激活注意網(wǎng)絡(luò), 而喚醒可能在這個(gè)過程中扮演著關(guān)鍵作用。

5 總結(jié)與未來研究方向

喚醒是情緒的核心特征, 經(jīng)常作為情緒的重要指標(biāo)被研究者廣泛使用。本文對(duì)“喚醒”這一核心概念的提出與發(fā)展進(jìn)行了回顧, 并對(duì)喚醒度與情緒強(qiáng)度之間的區(qū)別與聯(lián)系進(jìn)行梳理與討論。在此基礎(chǔ)上, 采用“刺激定義情緒”的思想對(duì)喚醒進(jìn)行探析, 厘清了喚醒的心理機(jī)制, 并論述了喚醒加工有關(guān)的神經(jīng)環(huán)路和生物化學(xué)基礎(chǔ)。另外, 就目前與喚醒相關(guān)的研究現(xiàn)狀而言, 可從中發(fā)現(xiàn)以下幾個(gè)未來研究方向。

5.1 心理喚醒與生理喚醒的關(guān)系研究

Xia等(2017)的研究結(jié)果表明, 對(duì)情緒圖片更大的皮膚電反應(yīng)和SN網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部更強(qiáng)的功能連接性獨(dú)立地預(yù)測(cè)了喚醒體驗(yàn)。但先前研究表明, 自主神經(jīng)系統(tǒng)也受到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制, 例如, 控制瞳孔擴(kuò)張的通路始于下丘腦和藍(lán)斑, 連接虹膜擴(kuò)張肌, 杏仁核的激活水平與皮膚電反應(yīng)呈正相關(guān)(Joshi et al., 2016; Math?t, 2018), 故生理喚醒涉及一個(gè)較為復(fù)雜的系統(tǒng), 其對(duì)心理喚醒的影響效應(yīng)可能會(huì)隨著被試、技術(shù)手段、選取的自主神經(jīng)系統(tǒng)的指標(biāo)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感興趣區(qū)域的不同而有所不同。未來研究可進(jìn)一步采用FMRI、眼動(dòng)、皮膚電等技術(shù)手段來探究生理喚醒對(duì)心理喚醒的影響效應(yīng), 有助于喚醒的生理基礎(chǔ)和相關(guān)加工機(jī)制的進(jìn)一步厘清。

5.2 喚醒度的測(cè)量方法有待豐富和優(yōu)化

喚醒作為情緒的重要維度, 應(yīng)用領(lǐng)域十分廣泛。然而, 目前大多僅僅使用自我報(bào)告或者自主神經(jīng)中的一種來測(cè)量喚醒。但是單個(gè)模態(tài)的數(shù)據(jù)并不能全面準(zhǔn)確地衡量喚醒。未來研究可以使用一種多模態(tài)數(shù)據(jù)融合的方法, 通過對(duì)自主報(bào)告、皮膚電、瞳孔、心率等數(shù)據(jù)以及中樞神經(jīng)系統(tǒng)生理信號(hào)進(jìn)行特征融合和決策融合等融合方法從而利用各個(gè)不同模態(tài)的互補(bǔ)性來做出更穩(wěn)健的決策(Koelstra et al., 2012)。

5.3 評(píng)估人類臨床精神疾病的喚醒特征

精神病理學(xué)干預(yù)的靈感長(zhǎng)期以來都是源自于離散情緒理論(Wang et al., 2018; Gu et al., 2019), 然而, 從情緒維度理論的喚醒維度出發(fā)或許能為人類精神疾病的探究與干預(yù)提供新思路, 尤其是在面對(duì)抑郁障礙和焦慮障礙同時(shí)發(fā)生、雙相情緒障礙和焦慮障礙同時(shí)發(fā)生等精神共病的問題時(shí)。例如, Posner等(2005)認(rèn)為, 出現(xiàn)焦慮和抑郁障礙共病的原因可能是因?yàn)榛颊邔?duì)于喚醒維度的分化性較差, 即喪失了區(qū)分類似效價(jià)的情緒(如悲傷、焦慮、羞恥、抑郁)的能力, Eban-Rothschild等(2016)認(rèn)為, 人類精神疾病中發(fā)現(xiàn)的許多共病病理都是由喚醒機(jī)制的不穩(wěn)定引起的。未來研究可對(duì)人類臨床精神疾病的喚醒特征進(jìn)行評(píng)估。

5.4 進(jìn)一步探討喚醒度與情緒強(qiáng)度之間的關(guān)系

先前已有研究表明了效價(jià)和喚醒是情緒的兩個(gè)主要預(yù)測(cè)因子(Jackson et al., 2019), 二者共同影響情緒, 情緒的強(qiáng)度可在情緒維度的坐標(biāo)中被表示為效價(jià)和喚醒兩向量的矢量相加。但二者是如何影響各種情緒的強(qiáng)度仍不清楚。具體來說, 效價(jià)和喚醒對(duì)情緒的貢獻(xiàn)比例可用表征該種情緒強(qiáng)度的向量與橫坐標(biāo)的夾角來表示, 而恐懼和厭惡均為負(fù)效價(jià)高喚醒情緒, 二者的區(qū)別可能在于效價(jià)和喚醒對(duì)它們的貢獻(xiàn)比例有所不同。另外, Taverner等(2021)的研究提出了使用坐標(biāo)中的區(qū)間代替一個(gè)點(diǎn)表征一種情緒, 有助于探討每種情緒所對(duì)應(yīng)的效價(jià)和喚醒的范圍以及各種情緒之間的重疊程度。未來研究可進(jìn)一步探討各種情緒在坐標(biāo)中的區(qū)間、夾角、強(qiáng)度等問題, 對(duì)該類問題的明確有助于進(jìn)一步厘清喚醒度與情緒強(qiáng)度的關(guān)系以及推動(dòng)有關(guān)情緒強(qiáng)度的研究。

白露, 馬慧, 黃宇霞, 羅躍嘉. (2005). 中國(guó)情緒圖片系統(tǒng)的編制——在46名中國(guó)大學(xué)生中的試用.(11), 4–7.

樂國(guó)安, 董穎紅. (2013). 情緒的基本結(jié)構(gòu): 爭(zhēng)論、應(yīng)用及其前瞻.(1), 140–150.

王福順, 成敬, 張艷萍, 姜長(zhǎng)青. (2018).. 北京: 人民衛(wèi)生出版社.

王慧穎, 董昕文, 李秀麗, 李勇輝. (2011). 高喚醒對(duì)創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙形成發(fā)展的影響及其神經(jīng)機(jī)制.(11), 1651–1657.

Adamantidis, A. R., Zhang, F., Aravanis, A. M., Deisseroth, K., & de Lecea, L. (2007). Neural substrates of awakening probed with optogenetic control of hypocretin neurons.(7168), 420–424.

Akhtar, S., Ghosal, D., Ekbal, A., Bhattacharyya, P., & Kurohashi, S. (2019). All-in-One: Emotion, sentiment and intensity prediction using a multi-task ensemble framework.(99), 1–1.

Alamia, A., VanRullen, R., Pasqualotto, E., Mouraux, A., & Zenon, A. (2019). Pupil-linked arousal responds to unconscious surprisal.(27), 5369–5376.

Anaclet, C., Pedersen, N. P., Ferrari, L. L., Venner, A., Bass, C. E., Arrigoni, E., & Fuller, P. M. (2015). Basal forebrain control of wakefulness and cortical rhythms.(1), 8744.

Aston-Jones, G., & Cohen, J. D. (2005). An integrative theory of locus coeruleus-norepinephrine function: Adaptive gain and optimal performance.(1), 403–450.

B?r, K.-J., de la Cruz, F., Schumann, A., Koehler, S., Sauer, H., Critchley, H., & Wagner, G. (2016). Functional connectivity and network analysis of midbrain and brainstem nuclei., 53–63.

Barrett, L. F., & Bliss-Moreau, E. (2009). Chapter 4 affect as a psychological primitive.,167–218.

Barrett, L. F., Mesquita, B., Ochsner, K. N., & Gross, J. J. (2007). The experience of emotion.(1), 373–403.

Barrett, L. F., & Russell, J. A. (1999). The structure of current affect: Controversies and emerging consensus.(1), 10–14.

Barry, R. J. (2004). Stimulus significance effects in habituation of the phasic and tonic orienting reflex.(3), 166–179.

Bellato, A., Arora, I., Hollis, C., & Groom, M. J. (2020). Is autonomic nervous system function atypical in attention deficit hyperactivity disorder (ADHD)? A systematic review of the evidence., 182–206.

Benarroch, E. E. (2018). Locus coeruleus.(1), 221–232.

Blackford, J. U., Buckholtz, J. W., Avery, S. N., & Zald, D. H. (2010). A unique role for the human amygdala in novelty detection.(3), 1188–1193.

Bradley, M. M. (2009). Natural selective attention: Orienting and emotion.(1), 1–11.

Bradley, M. M., & Lang, P. J. (1994). Measuring emotion: The self-assessment manikin and the semantic differential.(1), 49–59.

Bradley, M. M., & Lang, P. J. (2017). International affective picture system. In V. Zeigler-Hill and T. Shackelford (Ed.),The(pp.1?4). London, U.K.: Springer.

Bradley, M. M., Miccoli, L., Escrig, M. A., & Lang, P. J. (2010). The pupil as a measure of emotional arousal and autonomic activation.(4), 602-607.

Buzsaki, G., Bickford, R., Ponomareff, G., Thal, L., Mandel, R., & Gage, F. (1988). Nucleus basalis and thalamic control of neocortical activity in the freely moving rat.(11), 4007–4026.

Cannon, W. B. (1914). The emergency function of the adrenal medulla in pain and the major emotions.(2), 356–372.

Carter, C. S., Braver, T. S., Barch, D. M., Botvinick, M. M., Noll, D., & Cohen, J. D. (1998). Anterior cingulate cortex, error detection, and the online monitoring of performance.(5364), 747–749.

Cavanagh, J. F., Wiecki, T. V., Kochar, A., & Frank, M. J. (2014). Eye tracking and pupillometry are indicators of dissociable latent decision processes.(4), 1476–1488.

Cazettes, F., Reato, D., Morais, J. P., Renart, A., & Mainen, Z. F. (2021). Phasic activation of dorsal raphe serotonergic neurons increases pupil size.(1), 192–197.

Coull, J. T. (1998). Neural correlates of attention and arousal: Insights from electrophysiology, functional neuroimaging and psychopharmacology.(4), 343–361.

de Gee, J. W., Correa, C. M. C., Weaver, M., Donner, T. H., & van Gaal, S. (2021). Pupil dilation and the slow wave ERP reflect surprise about choice outcome resulting from intrinsic variability in decision confidence., 3565–3578.

de Gee, J. W., Knapen, T., & Donner, T. H. (2014). Decision-related pupil dilation reflects upcoming choice and individual bias.(5), 618–625.

Duffy, E. (1957). The psychological significance of the concept of “arousal” or “activation.”(5), 265–275.

Eban-Rothschild, A., Rothschild, G., Giardino, W. J., Jones, J. R., & de Lecea, L. (2016). VTA dopaminergic neurons regulate ethologically relevant sleep–wake behaviors.(10), 1356–1366.

Ekman, P. (1992). An argument for basic emotions.(3–4), 169–200.

Espuny, J., Jiménez-Ortega, L., Casado, P., Fondevila, S., Mu?oz, F., Hernández-Gutiérrez, D., & Martín-Loeches, M. (2018). Event-related brain potential correlates of words’ emotional valence irrespective of arousal and type of task., 83–88.

Gabitov, E., Lungu, O., Albouy, G., & Doyon, J. (2020). Movement errors during skilled motor performance engage distinct prediction error mechanisms.(1), 763.

Gong, H., McGinty, D., Guzman-Marin, R., Chew, K.-T., Stewart, D., & Szymusiak, R. (2004). Activation of c- fos in GABAergic neurones in the preoptic area during sleep and in response to sleep deprivation: Preoptic GABAergic neurones and sleep.(3), 935–946.

Greco, A., Valenza, G., Citi, L., & Scilingo, E. P. (2017). Arousal and valence recognition of affective sounds based on electrodermal activity.(3), 716–725.

Gu, S., Wang, F., Patel, N. P., Bourgeois, J. A., & Huang, J. H. (2019). A model for basic emotions using observations of behavior in drosophila., 781.

Hadinejad, A., Moyle, B. D., Scott, N., & Kralj, A. (2019). Emotional responses to tourism advertisements: The application of FaceReaderTM.(1), 131–135.

Hayden, B. Y., Heilbronner, S. R., Pearson, J. M., & Platt, M. L. (2011). Surprise signals in anterior cingulate cortex: Neuronal encoding of unsigned reward prediction errors driving adjustment in behavior.(11), 4178–4187.

Iordan, A. D., & Dolcos, F. (2015). Brain activity and network interactions linked to valence-related differences in the impact of emotional distraction.(1), 731–749.

Jackson, I., & Sirois, S. (2009). Infant cognition: Going full factorial with pupil dilation.(4), 670–679.

Jackson, J. C., Watts, J., Henry, T. R., List, J.-M., Forkel, R., Mucha, P. J., Greenhill, S. J., Gray, R. D., & Lindquist, K. A. (2019). Emotion semantics show both cultural variation and universal structure.(6472), 1517–1522.

Joshi, S., Li, Y., Kalwani, R. M., & Gold, J. I. (2016). Relationships between pupil diameter and neuronal activity in the locus coeruleus, colliculi, and cingulate cortex.(1), 221–234.

Kamp, S.-M., & Donchin, E. (2015). ERP and pupil responses to deviance in an oddball paradigm: ERP and pupil responses in an oddball paradigm.(4), 460–471.

Kinney, L., & O’Hare, D. (2020). Responding to an unexpected in-flight event: Physiological arousal, information processing,and performance.(5), 737–750.

Koelstra, S., Muhl, C., Soleymani, M., Lee, J. K., Yazdani, A., Ebrahimi, T., Pun, T., Nijholt, A., & Patras, I. (2012). DEAP: A database for emotion analysis?;using physiological signals.(1), 18–31.

Koenigs, M., Holliday, J., Solomon, J., & Grafman, J. (2010). Left dorsomedial frontal brain damage is associated with insomnia.(47), 16041–16043.

Konadhode, R. R., Pelluru, D., Blanco-Centurion, C., Zayachkivsky, A., Liu, M., Uhde, T., Glen, W. B., van den Pol, A. N., Mulholland, P. J., & Shiromani, P. J. (2013). Optogenetic stimulation of MCH neurons increases sleep.(25), 10257–10263.

Kuppens, P., Tuerlinckx, F., Yik, M., Koval, P., Coosemans, J., Zeng, K. J., & Russell, J. A. (2017). The relation between valence and arousal in subjective experience varies with personality and culture: Relation of valence to arousal.(4), 530–542.

Lacey, J. I. (1956). The evaluation of autonomic responses: Toward a general solution.(5), 125–163.

Lang, P. J., Bradley, M. M., Fitzsimmons, J. R., Cuthbert, B. N., Scott, J. D., Moulder, B., & Nangia, V. (1998). Emotional arousal and activation of the visual cortex: An fMRI analysis.(2), 199–210.

Lavín, C., San Martín, R., & Rosales Jubal, E. (2014). Pupil dilation signals uncertainty and surprise in a learning gambling task., 1–8.

Lazarus, R. S. (1999).:(p. 342). NewYork: Springer.

Lee, Y.-J. G., Kim, S., Kim, N., Choi, J.-W., Park, J., Kim, S. J., Gwak, A. R., & Lee, Y. J. (2018). Changes in subcortical resting-state functional connectivity in patients with psychophysiological insomnia after cognitive–behavioral therapy., 115–123.

Levy, B. (2013). Autonomic nervous system arousal and cognitive functioning in bipolar disorder: Cognitive functioning in bipolar disorder.(1), 70–79.

Lévy, C. M., MacRae, A., & K?ster, E. P. (2006). Perceived stimulus complexity and food preference development.(3), 394–413.

Liao, H.-I., Yoneya, M., Kidani, S., Kashino, M., & Furukawa, S. (2016). Human pupillary dilation response to deviant auditory stimuli: Effects of stimulus properties and voluntary attention.(89), 43.

Lindquist, K. A., Siegel, E. H., Quigley, K. S., & Barrett, L. F. (2013). The hundred-year emotion war: Are emotions natural kinds or psychological constructions? Comment on Lench, Flores, and Bench (2011).(1), 255–263.

Lindquist, K. A., Wager, T. D., Kober, H., Bliss-Moreau, E., & Barrett, L. F. (2012). The brain basis of emotion: A meta-analytic review.(3), 121–143.

Liu, D., & Dan, Y. (2019). A motor theory of sleep-wake control: Arousal-action circuit.(1), 27–46.

Maier, M. E., Ernst, B., & Steinhauser, M. (2019). Error-related pupil dilation is sensitive to the evaluation of different error types., 25–34.

M?ki-Marttunen, V., Andreassen, O. A., & Espeseth, T. (2020). The role of norepinephrine in the pathophysiology of schizophrenia., 298–314.

Math?t, S. (2018). Pupillometry: Psychology, physiology, and function.(1), 16.

McCall, J. G., Al-Hasani, R., Siuda, E. R., Hong, D. Y., Norris, A. J., Ford, C. P., & Bruchas, M. R. (2015). CRH engagement of the locus coeruleus noradrenergic system mediates stress-induced anxiety.(3), 605–620.

McGinty, D. J., & Harper, R. M. (1976). Dorsal raphe neurons: Depression of firing during sleep in cats.(3), 569–575.

Menegas, W., Akiti, K., Amo, R., Uchida, N., & Watabe- Uchida, M. (2018). Dopamine neurons projecting to the posterior striatum reinforce avoidance of threatening stimuli.(10), 1421–1430.

Menegas, W., Babayan, B. M., Uchida, N., & Watabe-Uchida,M. (2017). Opposite initialization to novel cues in dopamine signaling in ventral and posterior striatum in mice., e21886.

Miyata, J. (2019). Toward integrated understanding of salience in psychosis., 104414.

Murphy, P. R., van Moort, M. L., & Nieuwenhuis, S. (2016). The pupillary orienting response predicts adaptive behavioral adjustment after errors.(3), e0151763.

Nauta, W. J. H. (1946). Hypothalamic regulation of sleep in rats. An experimental study.(4), 285–316.

Olbrich, S., Tr?nkner, A., Surova, G., Gevirtz, R., Gordon, E., Hegerl, U., & Arns, M. (2016). CNS-and ANS-arousal predict response to antidepressant medication: Findings from the randomized iSPOT-D study., 108–115.

Pace-Schott, E. F., Amole, M. C., Aue, T., Balconi, M., Bylsma, L. M., Critchley, H., … VanElzakker, M. B. (2019). Physiological feelings., 267–304.

Peters, A., McEwen, B. S., & Friston, K. (2017). Uncertainty and stress: Why it causes diseases and how it is mastered by the brain., 164–188.

Picchioni, D., Pixa, M. L., Fukunaga, M., Carr, W. S., Horovitz, S. G., Braun, A. R., & Duyn, J. H. (2014). Decreased connectivity between the thalamus and the neocortex during human nonrapid eye movement sleep.(2), 387–397.

Posner, J., Russell, J. A., Gerber, A., Gorman, D., Colibazzi, T., Yu, S., Wang, Z., Kangarlu, A., Zhu, H., & Peterson, B. S. (2009). The neurophysiological bases of emotion: An fMRI study of the affective circumplex using emotion- denoting words.(3), 883–895.

Posner, J., Russell, J. A., & Peterson, B. S. (2005). The circumplex model of affect: An integrative approach to affective neuroscience, cognitive development, and psychopathology.(03), 715?734.

Preo?iuc-Pietro, D., Schwartz, H. A., Park, G., Eichstaedt, J., Kern, M., Ungar, L., & Shulman, E. (2016, June). Modelling valence and arousal in Facebook posts. In(pp.9–15). Symposium conducted at the meeting of North American Chapter of the Association for Computational Linguistics: Human Language Technologies, San Diego, California, USA.

Preuschoff, K., Hart, B. M., & Einhauser, M. (2011). Pupil dilation signals surprise: Evidence for noradrenaline’s role in decision making., 115.

Razmjou, S. (1996). Mental workload in heat: Toward a framework for analyses of stress states.(6), 530–538.

Regen, W., Kyle, S. D., Nissen, C., Feige, B., Baglioni, C., Hennig, J., Riemann, D., & Spiegelhalder, K. (2016). Objective sleep disturbances are associated with greater waking resting-state connectivity between the retrosplenial cortex/hippocampus and various nodes of the default mode network.(5), 295–303.

Ross, J. A., & van Bockstaele, E. J. (2021). The locus coeruleus-norepinephrine system in stress and arousal: Unraveling historical, current, and future perspectives., 601519.

Russell, J. (1980). A circumplex model of affect., 1161–1178.

Russell, J. A. (2003). Core affect and the psychological construction of emotion.(1), 145–172.

Saper, C. B. (2002). The central autonomic nervous system: Conscious visceral perception and autonomic patterngeneration.(1), 433–469.

Satpute, A. B., Kragel, P. A., Barrett, L. F., Wager, T. D., & Bianciardi, M. (2019). Deconstructing arousal into wakeful, autonomic and affective varieties., 19–28.

Scammell, T. E., Arrigoni, E., & Lipton, J. O. (2017). Neural circuitry of wakefulness and sleep.(4), 747–765.

Schiel, J. E., Holub, F., Petri, R., Leerssen, J., Tamm, S., Tahmasian, M., Riemann, D., & Spiegelhalder, K. (2020). Affect and arousal in insomnia: Through a lens of neuroimaging studies.(9), 44.

Schlosberg, H. (1952). The description of facial expressions in terms of two dimensions.(4), 229–237.

Schlosberg, H. (1954). Three dimensions of emotion.(2), 81–88.

Schultz, W., Dayan, P., & Montague, P. R. (1997). A neural substrate of prediction and reward.(5306), 1593–1599.

Schwartz, C. E., Wright, C. I., Shin, L. M., Kagan, J., Whalen, P. J., McMullin, K. G., & Rauch, S. L. (2003). Differential amygdalar response to novel versus newly familiar neutral faces: A functional MRI probe developed for studying inhibited temperament.(10), 854–862.

Sekoguchi, T., Sakai, Y., & Yanagisawa, H. (2019).Paper presented at the meeting of 2019 IEEE International Conference on Systems, Man and Cybernetics (pp.1115– 1120), Bari, Italy.

Shenhav, A., Musslick, S., Lieder, F., Kool, W., Griffiths, T. L., Cohen, J. D., & Botvinick, M. M. (2017). Toward a rational and mechanistic account of mental effort.(1), 99–124.

Siegel, J. (2004). Brain mechanisms that control sleep and waking.(8), 355–365.

Steriade, M. (1996). arousal—revisiting the reticular activating system.(5259), 225.

Stitt, I., Zhou, Z. C., Radtke-Schuller, S., & Fr?hlich, F. (2018). Arousal dependent modulation of thalamo-cortical functional interaction.(1), 2455.

Tagliazucchi, E., von Wegner, F., Morzelewski, A., Brodbeck, V., Jahnke, K., & Laufs, H. (2013). Breakdown of long- range temporal dependence in default mode and attention networks during deep sleep.(38), 15419–15424.

Taverner, J., Vivancos, E., & Botti, V. (2021). A multidimensional culturally adapted representation of emotions for affective computational simulation and recognition.(99), 1–1.

Tsunematsu, T., Ueno, T., Tabuchi, S., Inutsuka, A., Tanaka, K. F., Hasuwa, H., Kilduff, T. S., Terao, A., & Yamanaka, A. (2014). Optogenetic manipulation of activity and temporally controlled cell-specific ablation reveal a role for MCH neurons in sleep/wake regulation.(20), 6896–6909.

Turkington, G. D., Lawrence, T., & Stuart, W. (2019). Linguistic analysis of the valence, arousal and dominance of auditory hallucinations and internal thoughts in schizophrenia: Implications for psychoeducation and CBT.(1), 1703463.

Ueda, K., Sekoguchi, T., & Yanagisawa, H. (2021). How predictability affects habituation to novelty.(6), e0237278.

Urai, A. E., Braun, A., & Donner, T. H. (2017). Pupil-linked arousal is driven by decision uncertainty and alters serial choice bias.(1), 14637.

van Slooten, J. C., Jahfari, S., Knapen, T., & Theeuwes, J. (2018). How pupil responses track value-based decision- making during and after reinforcement learning.(11), e1006632.

Vetter, N. C., Drauschke, M., Thieme, J., & Altgassen, M. (2018). Adolescent basic facial emotion recognition is not influenced by puberty or own-age bias., 956.

Visalli, A., Capizzi, M., Ambrosini, E., Mazzonetto, I., & Vallesi, A. (2019). Bayesian modeling of temporal expectations in the human brain., 116097.

von Düring, F., Ristow, I., Li, M., Denzel, D., Colic, L., Demenescu, L. R., Li, S., Borchardt, V., Liebe, T., Vogel, M., & Walter, M. (2019). Glutamate in salience network predicts BOLD response in default mode network during salience processing.232.

Wang, F., Pan, F., Shapiro, L. A., & Huang, J. H. (2018). Stress induced neuroplasticity and mental disorders 2018., 5382537.

Wang, F., Yang, J., Pan, F., Ho, R. C., & Huang, J. H. (2020). Editorial: Neurotransmitters and emotions., 21.

Wang, H.-L., & Morales, M. (2009). Pedunculopontine and laterodorsal tegmental nuclei contain distinct populations of cholinergic, glutamatergic and GABAergic neurons in the rat.(2), 340–358.

Wassing, R., Schalkwijk, F., Lakbila-Kamal, O., Ramautar, J. R., Stoffers, D., Mutsaerts, H. J. M. M., Talamini, L. M., & van Someren, E. J. W. (2019). Haunted by the past: Old emotions remain salient in insomnia disorder.(6), 1783–1796.

Weber, F., Hoang Do, J. P., Chung, S., Beier, K. T., Bikov, M., Saffari Doost, M., & Dan, Y. (2018). Regulation of REM and non-REM sleep by periaqueductal GABAergic neurons.(1), 354.

Weible, A. P., Weiss, C., & Disterhoft, J. F. (2007). Connections of the caudal anterior cingulate cortex in rabbit: Neural circuitry participating in the acquisition of trace eyeblink conditioning.(1), 288–302.

Weissman, D. G., Guyer, A. E., Ferrer, E., Robins, R. W., & Hastings, P. D. (2018). Adolescents’ brain-autonomic coupling during emotion processing., 818–827.

Whalen, P., Kapp, B., & Pascoe, J. (1994). Neuronal activity within the nucleus basalis and conditioned neocortical electroencephalographic activation.(3), 1623–1633.

Wilson-Mendenhall, C. D., Barrett, L. F., & Barsalou, L. W. (2013). Neural evidence that human emotions share core affective properties.(6), 947–956.

Wundt, W. M. (1897).. New York, NY: Thoemmes Continuum Press, 653.

Xia, C., Touroutoglou, A., Quigley, K. S., Feldman Barrett, L., & Dickerson, B. C. (2017). Salience network connectivity modulates skin conductance responses in predicting arousal experience.(5), 827–836.

Xu, M., Chung, S., Zhang, S., Zhong, P., Ma, C., Chang, W.-C., … Dan, Y. (2015). Basal forebrain circuit for sleep-wake control.(11), 1641–1647.

Yu, A. J., & Dayan, P. (2005). Uncertainty, neuromodulation, and attention.(4), 681–692.

Zhang, K., Chen, C. D., & Monosov, I. E. (2019). Novelty, salience, and surprise timing are signaled by neurons in the basal forebrain.(1), 134-142.

Zhao, S., Chait, M., Dick, F., Dayan, P., Furukawa, S., & Liao, H.-I. (2019). Pupil-linked phasic arousal evoked by violation but not emergence of regularity within rapid sound sequences.(1), 4030.

Zheng, Z., Gu, S., Lei, Y., Lu, S., Wang, W., Li, Y., & Wang, F. (2016). Safety needs mediate stressful events induced mental disorders., 1–6.

Zukerman, G., Pinhas, M., Ben-Itzhak, E., & Fostick, L. (2019). Reduced electrophysiological habituation to novelty after trauma reflects heightened salience network detection.107226.

An investigation into the definition of arousal and its cognitive neurophysiological basis

ZOU Di, LI Hong, WANG Fushun

(Institute of Brain and Psychological Sciences, Sichuan Normal University, Chengdu 610066, China)

Arousal is a measurement of body?s wakefulness, reflecting the strengthened preparation for external stimulus input. Its level changes on the continuum from sleep to provocation, and has unique physiological mechanisms and neural circuits. As arousal is closely related to emotions, many researchers take arousal as a substitute for emotional intensity, but emotional intensity should be the vector addition of arousal and valence. Inspired by Lazarus? argument that stimuli define emotions, this article exploresthe connotation and psychological mechanism of arousal.We hold that the emergency preparation for unexpected stimuli is the main function of arousal system, and anticipation and its related mechanisms are the major cognitive mechanisms of arousal. Other factors (stimulus attributes, individual differences, etc.) affects the number of resources that the individual needs to process the stimulus. Besides, the degree of individual expectations can be affected. As a result, these factors also affect the level of arousal. Future researchers may further promote basic and applied research on arousal from the aspects of the relationship between psychological arousal and physical arousal, the measurement method of arousal, the relationship between arousal and emotional intensity, and the characteristics of arousal in human clinical mental illness.

arousal, anticipation, cognitive mechanism, sleep, wakefulness, emotional intensity

B845

2021-06-29

*教育部人文社科基金項(xiàng)目(19YJAZH083)資助。

王福順, E-mail: 13814541138@163.com