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    銅仁地區(qū)松乳菇資源現(xiàn)狀調(diào)查及分析*

    2022-09-07 08:41:44王傳華李江兵譙利軍
    中國(guó)食用菌 2022年8期

    楊 林,王傳華,李江兵,譙利軍**

    (1.貴州健康職業(yè)學(xué)院,貴州 銅仁 554300;2.三峽大學(xué) 生物與制藥學(xué)院,湖北 宜昌 443002)

    乳菇屬菌類分布廣泛,在我國(guó)32個(gè)省(直轄市、自治區(qū))均有發(fā)現(xiàn),其中西南、華中、華南、華東、東北等地區(qū)分布較多,以西南地區(qū)資源最為豐富[1]。目前我國(guó)約有40種可食用乳菇,絕大多數(shù)是外生菌根真菌,如半血色乳菇(Lactarius semisanguifluus)、血色乳菇 (Lactarius sanguifluus)、紅汁乳菇 (Lactarius hatsudake)、松乳菇 (Lactarius deliciosus) 等[2],在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要作用。

    松乳菇又名叢樹菌、松毛菌、松菌、重陽菌、雁鵝菌,隸屬于擔(dān)子菌門(Basidiomycota) 傘菌目(Agaricales) 紅菇科 (Russulaceae) 乳菇屬 (Lactarius),主要與云杉(Picea asperata)、鐵杉(Tsuga chinensis)、冷杉(Abies fabri)、黃山松(Pinus taiwanensis)、馬尾松(Pinus massoniana)等植物共生形成外生菌根(mycorrhiza)[3]。松乳菇肉質(zhì)脆嫩,鮮美可口,香味獨(dú)特,富含多糖、蛋白質(zhì)、粗纖維、氨基酸、不飽和脂肪酸、核酸衍生物、VB1、VB2、VC、倍半萜類、甾體以及芳香類化合物等成分,具有提高免疫力、益腸胃、清除DPPH自由基、治療糖尿病、抗腫瘤等藥用價(jià)值,還能抗菌、止痛、理氣化痰、驅(qū)蟲等[4]。松乳菇具有提供營(yíng)養(yǎng)、治病益壽的雙重功能,是“宜膳宜藥”的山林之珍,極具開發(fā)利用價(jià)值[5]。

    松乳菇子實(shí)體為單生或群生;菌蓋直徑為3 cm~11 cm;直徑大于4 cm的菌蓋中部凹陷,常具臍狀,有時(shí)具有同心環(huán)紋;菌蓋邊緣最初內(nèi)卷,后平展;菌蓋表面光滑,為蝦仁色、胡蘿卜黃色或深橙色,潮濕時(shí)表面有粘稠物;菇體受傷后變?yōu)榫G色[6-7]。菌褶延生,菌肉具有大量的球狀細(xì)胞和產(chǎn)乳系統(tǒng);孢子在顯微鏡下呈無色至淡黃色,常為球形或廣橢圓形,具有網(wǎng)紋、小疣或小刺,常具有囊狀體[8]。

    為進(jìn)一步掌握銅仁地區(qū)松乳菇資源及分布情況,開展調(diào)查研究,旨在掌握地區(qū)松乳菇資源優(yōu)勢(shì),助推銅仁地區(qū)特色食(藥)用菌自然資源開發(fā)與利用,促進(jìn)產(chǎn)業(yè)開發(fā)。

    1 銅仁地區(qū)自然條件及菌類分布概況

    銅仁地區(qū)地處貴州省東北部武陵山區(qū)腹地,東鄰湖南省湘西土家族苗族自治州和懷化市,西接遵義市,南連黔東南苗族侗族自治州,北與重慶市接壤。下轄10個(gè)區(qū)(縣),包括180個(gè)鄉(xiāng)、鎮(zhèn)和街道,總面積 1 800 200 hm2。該地區(qū)位于 107°45′E~109°39′E,27°07′N~29°05′N;最高海拔為 2 572 m,最低海拔為205 m;整體地勢(shì)西北高,東南低,全境以山地為主。多數(shù)地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),森林覆蓋率超過95%。年均氣溫為15.2℃~17.6℃;7月溫度最高,平均氣溫為24.1℃~28.1℃;1月氣溫最低,平均氣溫為1.8℃~6.3℃。年平均降水量達(dá)到1 110 mm~1 400 mm,水熱平衡狀況較好。

    銅仁地區(qū)具有明顯的喀斯特地貌特征,形成了復(fù)雜多樣的植被類型,孕育了豐富的大型真菌資源。中國(guó)現(xiàn)有記載的可食用大型真菌有1 020多種,藥用真菌690多種,毒菌480多種[9]。貴州省有食用菌481種[10],藥用菌186種,毒菌67種[11]。銅仁地區(qū)梵凈山新記錄大型真菌有159種,其中食用菌55種,藥用菌17種,毒菌14種[12]。

    2 研究方法

    2.1 調(diào)查

    銅仁地區(qū)轄2個(gè)區(qū)8個(gè)縣,180個(gè)鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道。鑒于銅仁地區(qū)地形復(fù)雜,地理環(huán)境差異性較大,為準(zhǔn)確掌握銅仁地區(qū)可開采松乳菇資源情況,先通過文獻(xiàn)查閱銅仁地區(qū)下轄各區(qū)縣鄉(xiāng)鎮(zhèn)資源情況,再分別進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。

    通過對(duì)相應(yīng)180個(gè)鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道街市售賣松乳菇的人群進(jìn)行咨詢調(diào)查,了解松乳菇資源量(t)、分布情況、生境地形地貌等特征。結(jié)合部分實(shí)地考查情況,估算各鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道可采摘性松乳菇年自然產(chǎn)量(t)并記錄。大于10 t記為“***”,5 t~10 t記為“**”,1 t~5 t記為“*”,1 t以下記為“-”。對(duì)于部分不能當(dāng)場(chǎng)鑒別的子實(shí)體帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。

    2.2 子實(shí)體及孢子的形態(tài)學(xué)鑒定

    松乳菇子實(shí)體的鑒定方法以宏觀特征為主,對(duì)于存在爭(zhēng)議的子實(shí)體采用顯微鏡觀察結(jié)合化學(xué)方法進(jìn)行鑒定判別。

    取存在爭(zhēng)議的子實(shí)體菌褶和松乳菇子實(shí)體菌褶,分別采用4%~5%的KOH、1%剛果紅 (Congo Red)進(jìn)行染色[13],觀察對(duì)比兩者菌絲的顏色與結(jié)構(gòu)以及菌褶顏色變化情況;或取存在爭(zhēng)議的子實(shí)體孢子,在顯微鏡下采用梅氏試劑(Melzer’s Reagent)觀察測(cè)定其孢子壁表面的淀粉質(zhì)紋飾情況,再進(jìn)行對(duì)比判別[6],然后與卯曉嵐[14]所述松乳菇孢子進(jìn)行對(duì)照鑒定。

    3 結(jié)果及分析

    調(diào)查結(jié)果見表1。

    表1 銅仁地區(qū)松乳菇年自然產(chǎn)量預(yù)估Tab.1 Estimation of annual natural output of Lactarius deliciosus in Tongren area

    續(xù)表1

    續(xù)表1

    如表1所示,銅仁地區(qū)的180個(gè)鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道松乳菇資源量較大,可采摘資源豐富,分布面積廣,是當(dāng)?shù)乜沙浞滞诰虿⒊掷m(xù)利用的地方特色資源之一。其中年自然產(chǎn)量最多(大于10 t)的鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道有15個(gè),產(chǎn)量中等的有84個(gè),產(chǎn)量一般的有64個(gè),沒有發(fā)現(xiàn)或松乳菇資源極少的有17個(gè)。根據(jù)調(diào)查情況,預(yù)估銅仁地區(qū)可采摘松乳菇年產(chǎn)量超過940 t,若按市場(chǎng)中鮮品價(jià)格為60元/kg估算,其經(jīng)濟(jì)價(jià)值可達(dá)5 640萬元以上,可見松乳菇是一種收益較好且極具開發(fā)潛力的自然資源。

    4 討論

    4.1 松乳菇的化學(xué)成分及營(yíng)養(yǎng)成分

    根據(jù)相關(guān)報(bào)道,松乳菇子實(shí)體中含有紫色薁類色素(37)、紫紅色薁類色素(40)、亮紅色薁類色素(42)、Guaiane型倍半萜,麥角甾醇衍生物(59、61、64、68、69),甾醇 (17、18、19、20),多元醇(88、89),苯丙素糖苷(90)、含氮化合物、粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物、粗纖維、不飽和脂肪酸、核酸衍生物、維生素B1、維生素B2、維生素C、凝集素LDLa、葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖;同時(shí)還有18種氨基酸(其中Gly豐富)及其他類型化合物[15-21]。

    方云山和何彌爾[20]從松乳菇提取物中鑒定出了 67種化合物,其中包括6個(gè)醇類化合物、11個(gè)醛類化合物、4個(gè)酮類化合物、8個(gè)脂肪酸類化合物、10個(gè)酯類化合物、15個(gè)苯或萘衍生物、6個(gè)長(zhǎng)鏈烷烴類化合物以及7個(gè)其他化合物。楊明毅等[19]報(bào)道松乳菇氨基酸種類共18種之多,占總干質(zhì)量的16.97%;包括8種人體必需氨基酸,占子實(shí)體干質(zhì)量的4.35%,其中以谷氨酸、天門冬氨酸的含量最高。此外,松乳菇還含有豐富的礦質(zhì)元素,如 N、P、K、Cr、Cu、Zn、Mn、Ni、Ca、Mg 等[22-23],其中 K 和 P 的含量最高[19,24],營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高于同等質(zhì)量的香菇。

    松乳菇提取物具有一定抗腫瘤作用,對(duì)腫瘤、肉瘤180和艾氏腹水癌均具有一定的抑制效果[25];其乳菇素具有一定的抗菌作用,乳菇多糖、倍半萜類和甾體類物質(zhì)具有一定清除自由基、治療糖尿病、提高免疫力的作用[26-27];乳菇凝集素具有較強(qiáng)的抗腫瘤活性。同時(shí)其子實(shí)體中分離出的神經(jīng)鞘脂類物質(zhì)[28]和外源凝集素[29]對(duì)細(xì)菌、真菌也有較為明顯的抑制作用[30]。其麥角甾醇(15) 不僅是VD2合成的前體物質(zhì),而且可抑制環(huán)氧合酶活性,具有抗癌、抗炎等作用[31],甾醇17和甾醇18均具有消炎鎮(zhèn)痛作用[32]。

    4.2 銅仁地區(qū)松乳菇資源可持續(xù)開發(fā)及其利用

    銅仁地區(qū)松乳菇具有自然生長(zhǎng)量大、分布面積廣、可采摘性自然資源豐富等特點(diǎn),為地區(qū)特色產(chǎn)品開發(fā)提供了新的道路。隨著人們對(duì)松乳菇營(yíng)養(yǎng)及保健價(jià)值的認(rèn)同,松乳菇在市場(chǎng)也深受人們喜愛。因此可以利用其良好的口碑帶動(dòng)和發(fā)展鄉(xiāng)村特色資源旅游業(yè),進(jìn)而拓展山地旅游觀光、農(nóng)家樂特色菜肴、鄉(xiāng)村渡假、休閑娛樂、松乳菇采摘親子體驗(yàn)等項(xiàng)目??梢酝ㄟ^深加工制成松乳菇菌油、松乳菇辣椒醬、松乳菇鹽漬保鮮品、松乳菇干品、松乳菇鮮味劑等產(chǎn)品[24]。也可以利用松乳菇中的七元醇、聚異戊二烯等成分,提煉加工合成橡膠[33]。

    此外,乳菇屬真菌中含有有機(jī)酸、酚類、多糖類、倍半萜烯類等活性物質(zhì),相應(yīng)化合物已在亞絨蓋乳菇(Lactarius subvellerreus)中分離出,具有抗病毒、抑菌、抗蟲、抗腫瘤方面功效[34-35]。由此可見松乳菇次生代謝產(chǎn)物在藥用領(lǐng)域開發(fā)潛力巨大,有望為開發(fā)新型人、畜適用抗生素提供參考。與此同時(shí),也可以挖掘乳菇屬真菌資源,鑒定篩選出具有更強(qiáng)生理活性物質(zhì)的菌種,或利用其抑菌特點(diǎn),采用其子實(shí)體或菌絲體的代謝產(chǎn)物加工合成生物農(nóng)藥,為果蔬生物防治作出貢獻(xiàn)。更可以利用其抗腫瘤、抗癌、抗炎、鎮(zhèn)痛特點(diǎn),大力發(fā)掘其次生代謝產(chǎn)物中強(qiáng)有效的生物活性物質(zhì),加強(qiáng)科技攻關(guān)和利用,為醫(yī)藥、保健、養(yǎng)生方面作出貢獻(xiàn)。

    4.3 松乳菇人工栽培及其馴化展望

    目前,松乳菇不能完全進(jìn)行人工栽培,規(guī)?;a(chǎn)尚未實(shí)現(xiàn)。國(guó)內(nèi)外松乳菇規(guī)模栽培通常采用菌根化技術(shù),即在活的馬尾松樹根上進(jìn)行“菌根合成”,再通過模擬自然生長(zhǎng)條件建立栽培園區(qū),菌根苗經(jīng)過3年~5年的生長(zhǎng)發(fā)育,最終長(zhǎng)出子實(shí)體[36-37]。雖然國(guó)內(nèi)學(xué)者方平夷[38]采用菌袋培養(yǎng)基培育得到了子實(shí)體,但很多子實(shí)體尚未出蕾就已死亡。

    因此松乳菇完全人工化栽培的許多關(guān)鍵性因素尚需進(jìn)一步研究,如探究子實(shí)體在形成菌蕾及菌蕾進(jìn)一步發(fā)育生長(zhǎng)過程中對(duì)養(yǎng)分的需求,了解子實(shí)體形成過程中菌絲扭結(jié)的發(fā)生機(jī)制、菌蕾觸發(fā)機(jī)制、菌絲分化和生長(zhǎng)促進(jìn)機(jī)制等。此外,松乳菇在子實(shí)體形成過程中是否依賴馬尾松樹根中相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)來滿足其子實(shí)體的正常生長(zhǎng)需求,或是利用了馬尾松松樹根中相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)對(duì)其子實(shí)體發(fā)育進(jìn)行了相應(yīng)的調(diào)控,才能滿足其子實(shí)體進(jìn)一步膨大等問題,尚未得到解答。但是國(guó)內(nèi)部分學(xué)者也開始對(duì)松乳菇子實(shí)體不同時(shí)期基因編碼的差異性進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示,松乳菇幼菇期氧化磷酸化途徑是其生長(zhǎng)發(fā)育過程中能量代謝的關(guān)鍵途徑,而松乳菇子實(shí)體發(fā)育期MAPK信號(hào)通路對(duì)促進(jìn)松乳菇子實(shí)體進(jìn)行有性生殖和調(diào)控菌絲體的極性生長(zhǎng)起重要作用[39]。因而,在對(duì)培養(yǎng)松乳菇進(jìn)行人工培養(yǎng)的過程中,是否需要向其營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基中加入一定量的檸檬酸、乙烯丙酮、pH緩沖劑HEPES(N-2-羥乙基哌嗪-N-2-磺酸)、維生素、酪酸、氨基酸等物質(zhì),以促進(jìn)其子實(shí)體的形成或膨大,尚需要試驗(yàn)證明。

    4.4 松乳菇資源在鄉(xiāng)村振興中的潛力

    銅仁地區(qū)松乳菇資源含量豐富,馬尾松林地覆蓋率也較大。因此可以從精制加工、產(chǎn)品包裝、市場(chǎng)營(yíng)銷等方面解決松乳菇子實(shí)體受季節(jié)和雨量影響帶來的產(chǎn)量不均衡、資源浪費(fèi)等問題??山⑺扇楣缴罴庸すS,采用定點(diǎn)收購(gòu)和流動(dòng)收購(gòu)方式相結(jié)合,對(duì)其進(jìn)行深度開發(fā)利用。鼓勵(lì)百姓科學(xué)采集,提高當(dāng)?shù)匕傩战?jīng)濟(jì)收入的同時(shí)促進(jìn)松乳菇產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。同時(shí),可以立足地方松乳菇資源優(yōu)勢(shì)特色,推動(dòng)鄉(xiāng)村旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展和創(chuàng)新,從而改變鄉(xiāng)村經(jīng)濟(jì)收入結(jié)構(gòu)單一化模式,以點(diǎn)帶面全面促進(jìn)鄉(xiāng)村旅游業(yè)走深走遠(yuǎn)。

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