干旱處理?xiàng)l件下水稻冠層溫度的變化規(guī)律探究

陳韻宇,王 鑫,,楊萬能,高 歡,樓巧君?

(1華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,武漢 430070;2上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心,上海 201106)

水稻是我國最主要的糧食作物之一,提高稻谷產(chǎn)量對(duì)于保障我國糧食安全具有重大意義。但我國淡水資源相對(duì)缺乏,是世界13個(gè)貧水國之一,目前我國超過約60%的水田會(huì)受到不同程度的干旱危害[1-2]。水稻生產(chǎn)中長期保持水層的種植方式使稻田甲烷排放量占總排放量的20%以上,且增施農(nóng)藥和化肥易加重面源污染。通過提高水稻品種的節(jié)水抗旱特性,采用旱種旱管、水種旱管的栽培模式,可以減少灌溉用水量,降低干旱脅迫對(duì)水稻生產(chǎn)的影響,減少面源污染和甲烷排放。因此,開展水稻抗旱性研究,培育節(jié)水抗旱新型水稻品種對(duì)保障糧食安全和保護(hù)生態(tài)環(huán)境均具有重大意義。

冠層溫度指作物冠層莖、葉表面溫度的平均值[3]。冠層溫度是作物常用的生理生態(tài)特征之一,在抗旱研究中應(yīng)用普遍,與作物的抗旱性密切相關(guān)。植物體溫形成過程的研究始于20世紀(jì)60年代[4],冠層溫度受基因、環(huán)境和田間管理等因素綜合影響[5-7]。冠層溫度是能量平衡的結(jié)果和體現(xiàn),冠層與外界的能量交換通過輻射、傳導(dǎo)、對(duì)流和蒸騰散熱等方式實(shí)現(xiàn),伴隨光合作用、呼吸作用、酶促反應(yīng)等一系列代謝活動(dòng)[8]。

水分作為蒸騰散熱的主要載體,對(duì)水稻冠層溫度起到十分重要的調(diào)控作用。高溫干旱條件下,土壤水勢(shì)較低時(shí),水稻會(huì)降低蒸騰作用以減少水分過快流失,此時(shí)植物將吸收的輻照熱量以熱和熒光的方式釋放出來,致使冠層溫度升高,因此在排除其他環(huán)境條件影響之后,干旱脅迫下水稻冠層溫度一般會(huì)高于水分充足區(qū)域[9]。研究表明,水稻冠層溫度與產(chǎn)量性狀多呈負(fù)相關(guān),尤其在灌漿后期對(duì)產(chǎn)量影響較大,原因在于冠層溫度過高會(huì)影響水稻灌漿的生理生化過程,灌漿期間冠層溫度低的水稻品種蒸騰作用和光合作用較強(qiáng),有利于體內(nèi)氮素的累積,使籽粒充實(shí)飽滿[10],而伴隨著冠層溫度升高,水稻群體開花高峰提前,會(huì)嚴(yán)重影響飽粒數(shù),進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)[11]。

過去,由于缺乏對(duì)冠層溫度的精確采集技術(shù)和田間環(huán)境的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)技術(shù),很難通過實(shí)測(cè)手段定量分析大田環(huán)境下不同基因型及各項(xiàng)環(huán)境因素對(duì)水稻冠層溫度變化的貢獻(xiàn)大小。隨著農(nóng)業(yè)傳感技術(shù)的發(fā)展,包括土壤水勢(shì)傳感器、水分傳感器、空氣溫濕度傳感器、紅外熱像儀等技術(shù)儀器的出現(xiàn),現(xiàn)在已經(jīng)能夠在大田環(huán)境下連續(xù)、自動(dòng)監(jiān)測(cè)植株和環(huán)境參數(shù),使得水稻冠層溫度影響因素的定量分析成為可能。利用這些新的技術(shù)手段,研究人員在小麥、高粱等旱地作物中進(jìn)行了水分監(jiān)測(cè)和抗性基因篩選等方面較為深入的研究[12-14]。如陳金華等[15]研究表明,水稻冠層溫度的變化與氣溫具有良好的線性關(guān)系;閆川等[16]發(fā)現(xiàn)相對(duì)濕度也是影響水稻冠層溫度的主要因素;張文忠等[17]研究了光照強(qiáng)度對(duì)水稻冠層溫度的影響;程旺大等[18]利用冠層溫度進(jìn)行了水稻抗旱基因篩選工作;Wang等[19]通過冠層溫度探究了水稻花期熱脅迫對(duì)水稻生長發(fā)育的影響。已有部分學(xué)者對(duì)水稻冠層溫度變化規(guī)律進(jìn)行了研究,但利用多傳感器在干旱處理下研究水稻溫度變化規(guī)律的報(bào)道較少。本試驗(yàn)利用非接觸式紅外熱成像儀獲取水稻冠層溫度,結(jié)合多種環(huán)境傳感器,分析干旱處理下水稻冠層溫度的變化規(guī)律及影響因素,以期為進(jìn)一步解析水稻抗旱機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料、種植和干旱處理方法

選用4個(gè)抗旱性不同的水稻品種(系)作為試驗(yàn)材料,其中‘IRAT109’是來自國際熱帶農(nóng)業(yè)作物研究所的一個(gè)典型旱稻,避旱性較強(qiáng);‘IR64’是來自于國際水稻研究所的秈稻品種,抗旱性較弱;‘旱優(yōu)73’是由上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心選育的一個(gè)優(yōu)良節(jié)水抗旱雜交稻品種,綜合抗旱性較好;旱恢15是上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心選育的一個(gè)抗旱三系恢復(fù)系,耐旱性較好。

每個(gè)品種(系)取150粒飽滿種子,50℃烘1 d去休眠,浸種催芽3 d后,在2021年5月21日播種于金山廊下試驗(yàn)秧田;6月30日移栽至高通量抗旱表型平臺(tái)的鑒定島上。每個(gè)小區(qū)種植4行×15株,每個(gè)材料設(shè)置6—9個(gè)重復(fù)小區(qū),采用常規(guī)田間管理措施。

8月1日開始斷水,抽掉排水溝(深1.2 m)中的積水,保持水溝水位低于水稻種植面10 cm。每5 d在中間水溝(深30 cm)中加水一次,保持中央一側(cè)土壤濕潤,加水至9月1日停止。這樣,在一個(gè)材料的兩側(cè)可形成土壤水分梯度,分別取有水一側(cè)和無水一側(cè)作為水區(qū)和旱區(qū)。除了土壤水分條件不同,水區(qū)和旱區(qū)其他生長條件均相同。

1.2 水稻冠層溫度獲取

本試驗(yàn)通過紅外熱像儀獲取水稻冠層溫度數(shù)據(jù)。紅外熱成像儀選用煙臺(tái)艾睿光電科技有限公司的30萬像素(640×512)紅外熱成像系統(tǒng)AT600。紅外熱像儀裝載在AGV導(dǎo)航天車上,可根據(jù)設(shè)定時(shí)間自動(dòng)進(jìn)行紅外掃描。為了提高冠層溫度的精確度,還對(duì)采集的原始紅外圖像進(jìn)行了冠層分割,以減少非冠層像元對(duì)冠層溫度獲取的干擾。溫度圖像處理步驟如圖1,對(duì)于獲取到的原始溫度圖像,首先將其歸一化為像素值范圍為0—255的灰度圖,再將圖像劃分成若干塊小窗口,對(duì)每個(gè)窗口分別使用最大類間方差(OTSU)算法進(jìn)行分割,將窗口內(nèi)分割結(jié)果再次整合,得到水稻冠層分割圖像;最后用分割圖對(duì)原始溫度圖做掩膜,并對(duì)掩膜區(qū)域求取平均值,就獲得了該區(qū)域水稻冠層的平均溫度。

圖1 水稻冠層溫度獲取流程Fig.1 Rice canopy temperature acquisition process

水稻冠層溫度的采集統(tǒng)一在13:00—15:00進(jìn)行。該時(shí)段內(nèi)氣溫較高,水稻植株代謝穩(wěn)定,冠層溫度呈現(xiàn)平緩浮動(dòng)變化狀態(tài);由于此時(shí)蒸騰作用旺盛,土壤水勢(shì)能有效影響植株葉片水勢(shì)和蒸騰速率[20]。從2021年8月1日斷水之日起,每3 d進(jìn)行一次水稻冠層溫度采集,采集時(shí)間為14:30—15:00。對(duì)于每個(gè)采集時(shí)間點(diǎn),經(jīng)上述水稻冠層溫度獲取流程提取到4種水稻材料所有重復(fù)在水、旱區(qū)域的平均溫度共8個(gè)溫度數(shù)據(jù)。8月1日—9月24日共采集了19個(gè)時(shí)間點(diǎn)152個(gè)水稻冠層溫度數(shù)據(jù)。

1.3 環(huán)境參數(shù)獲取

在該表型平臺(tái)的連棟大棚內(nèi)安裝一個(gè)小型氣象儀(上海云農(nóng)信息科技有限公司),可以連續(xù)記錄空氣溫度、相對(duì)濕度和光照度等氣象數(shù)據(jù),無線上傳至后臺(tái)服務(wù)器存儲(chǔ)。在土壤中靠近植株根系附近的位置,插入溫濕度探頭和土壤水勢(shì)探頭,插入深度為地下8—10 cm,獲取連續(xù)的土壤溫度和水勢(shì)數(shù)據(jù)。

1.4 抽穗期記錄

每隔3 d觀察一次抽穗情況,當(dāng)試驗(yàn)小區(qū)有5株以上抽穗即記錄為該水稻材料的抽穗期。距抽穗期天數(shù)=數(shù)據(jù)記錄日期-抽穗期,例如‘IRAT109’抽穗期為8月10日,則在8月1日距抽穗期天數(shù)為-10 d,9月24日距抽穗期天數(shù)為45 d。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境條件變化進(jìn)程

對(duì)小型氣象站及水勢(shì)探頭獲取到的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,并抽提出紅外水稻冠層溫度采集期間的環(huán)境監(jiān)測(cè)參數(shù)(圖2)?？諝鉁囟忍幱?8—38℃,未出現(xiàn)極端溫度情況,空氣溫度和土壤溫度有較強(qiáng)的一致性,且土壤溫度相較空氣溫度變化更為平緩。光照度波動(dòng)幅度較大,最高達(dá)15 000 lx左右,最低不到2 000 lx。光照度變化也與溫度變化具有一致性,均在8月14日和9月15日到達(dá)谷值。根據(jù)氣象臺(tái)的數(shù)據(jù)記錄,這兩天為雨天,實(shí)際的空氣溫度和光照度均較低。與空氣溫度和光照度變化趨勢(shì)相反,空氣濕度在8月14日和9月15日到達(dá)峰值,這也與氣象情況吻合。水旱區(qū)域水勢(shì)值在8月1日斷水后均緩慢下降,在8月22日前后,水旱區(qū)域水勢(shì)值開始出現(xiàn)顯著差異。

圖2 紅外水稻冠層溫度采集期間環(huán)境數(shù)據(jù)Fig.2 Environmental data during infrared rice canopy temperature acquisition

2.2 水旱條件下水稻冠層溫度變化進(jìn)程

對(duì)采集到的水稻冠層溫度數(shù)據(jù)按時(shí)間序列進(jìn)行整理,匯總出4種水稻材料水旱條件下冠層溫度的變化進(jìn)程,同時(shí)匯總了水旱處理水稻植株冠層溫度差值隨時(shí)間的變化進(jìn)程(圖3)。觀測(cè)期間,4種水稻材料在水旱條件下的冠層溫度均處于26—34℃(圖3A),且變化趨勢(shì)與環(huán)境溫度變化趨勢(shì)(圖2A)有較強(qiáng)的一致性。不同水稻材料之間冠層溫度差異顯著(圖3C),從整體趨勢(shì)來看,不同水稻材料的冠層溫度為‘IRAT109’＞旱恢15＞‘IR64’＞‘旱優(yōu)73’,‘IRAT109’和旱恢15顯著高于‘IR64’和‘旱優(yōu)73’,‘IR64’又顯著高于‘旱優(yōu)73’,‘旱優(yōu)73’的冠層溫度最低。水旱處理分別來看,正常有水條件和干旱脅迫條件下‘IRAT109’和旱恢15的冠層溫度仍都顯著高于‘IR64’和‘旱優(yōu)73’,4個(gè)水稻材料中‘旱優(yōu)73’的冠層溫度還是最低。

圖3 紅外水稻冠層溫度變化情況Fig.3 Changes of infrared rice canopy temperature

觀察水旱條件下同一個(gè)水稻材料冠層溫度差異(圖3B),可以發(fā)現(xiàn)在8月1—22日期間,水旱冠層溫度差基本處于相同的狀態(tài)。但在8月22日之后,旱處理?xiàng)l件下的水稻冠層溫度開始顯著高于水處理下的冠層溫度,這與水勢(shì)變化趨勢(shì)(圖2D)相符合,說明旱脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻冠層溫度升高。水旱條件下水稻冠層溫度差與水勢(shì)變化差異共同指示了8月22日為參試水稻材料進(jìn)入旱脅迫狀態(tài)的分界點(diǎn)。之后40 d時(shí)間里,水旱冠層溫度在9月15日差異最小,該日氣溫和光照度也是處在谷底而空氣濕度處于谷峰(圖2B),說明這些氣候條件都會(huì)顯著影響水旱冠層溫度差。

2.3 氣溫和地溫對(duì)水稻冠層溫度的影響

將空氣溫度、土壤溫度和4種水稻材料在水旱處理下的平均溫度匯總整理,同時(shí)考察冠氣溫差和冠地溫差隨時(shí)間進(jìn)程的變化規(guī)律(圖4)。

圖4 空氣溫度、土壤溫度和平均水稻冠層溫度變化情況Fig.4 Changes of air temperature,soil temperature and average rice canopy temperature

觀察空氣溫度、土壤溫度和水旱處理下水稻冠層溫度變化(圖4A),發(fā)現(xiàn)其變化趨勢(shì)大致相同,空氣溫度變化幅度較大,地面和冠層溫度變化幅度較小。對(duì)于所有采集時(shí)間點(diǎn),空氣溫度均高于水稻冠層溫度(圖4B),但在雨天空氣溫度較低、光照度也很低的時(shí)候,空氣溫度、冠層溫度和土壤溫度三者最為接近。在前期干旱處理區(qū)域的土壤水分還充足的情況下,水旱冠層溫差很小,變化不受冠氣溫差的影響;在后期土壤水分不足的情況下,水旱冠層溫差開始顯現(xiàn),受到冠氣溫差的影響,冠氣溫差較大的往往水旱冠層溫差也較大。土壤溫度在早期略高于水稻冠層溫度,而在后期顯著低于冠層溫度(圖4C)。水旱冠層溫差大部分都顯著低于冠氣溫差和冠地溫差,在缺水情況下水旱冠層溫差會(huì)受到冠氣溫差和冠地溫差的影響。

2.4 水稻冠層溫度關(guān)系模型

為了更進(jìn)一步探究各環(huán)境因素對(duì)水稻冠層溫度的影響,以水稻冠層溫度作為因變量、環(huán)境數(shù)據(jù)作為自變量建立多元回歸模型。為了引入水稻材料特異性和時(shí)間序列信息,將距抽穗期天數(shù)同時(shí)作為自變量加入模型,其中‘IRAT109’‘IR64’‘旱優(yōu)73’、旱恢15的抽穗期分別為8月10日、17日、12日和18日。利用Excel軟件對(duì)19個(gè)時(shí)間點(diǎn)4個(gè)水稻材料共76個(gè)樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行多元線性回歸,共建立3個(gè)回歸模型,因變量分別為水處理下冠層平均溫度(冠溫_水)、旱處理下冠層平均溫度(冠溫_旱)、水旱處理冠層平均溫差(冠溫_水旱差),自變量有水勢(shì)、距抽穗期天數(shù)、空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度和光照度,其中對(duì)應(yīng)3個(gè)模型,自變量“水勢(shì)”分別為水處理下水勢(shì)值(水勢(shì)_水)、旱處理下水勢(shì)值(水勢(shì)_旱)、水旱處理水勢(shì)差值(水勢(shì)_水旱差)?；貧w結(jié)果如表1,水稻冠層溫度預(yù)測(cè)效果如圖5。

表1 多元線性回歸結(jié)果Table 1 Multiple linear regression results

圖5 多元線性回歸預(yù)測(cè)效果Fig.5 Prediction effects of multiple linear regression

觀察多元回歸結(jié)果(表1),發(fā)現(xiàn)環(huán)境數(shù)據(jù)對(duì)水旱處理下的水稻冠層溫度預(yù)測(cè)效果較好,決定系數(shù)均達(dá)到0.84左右,對(duì)水旱冠層溫差的預(yù)測(cè)效果略差于直接預(yù)測(cè)水旱冠層溫度,決定系數(shù)為0.75。在水處理下水稻冠層溫度預(yù)測(cè)模型中,距抽穗期天數(shù)、空氣溫度和土壤溫度都具有極高的顯著性,光照度有較高的顯著性,說明水稻生育期、環(huán)境溫度和光照度對(duì)非脅迫狀態(tài)下冠層溫度有顯著影響;在旱處理下冠層溫度預(yù)測(cè)模型中,與水處理下冠層溫度預(yù)測(cè)模型不同的點(diǎn)在于,距抽穗期天數(shù)不具有顯著影響,而空氣濕度有較高顯著性,有可能在旱脅迫狀態(tài)下,空氣濕度對(duì)冠層溫度影響更大;水旱條件下冠層溫度差預(yù)測(cè)模型中,空氣溫度、土壤溫度和光照度不具有顯著性,而水勢(shì)_水旱差、距抽穗期天數(shù)和空氣濕度展示出較高的顯著性,這說明除了水分的因素之外,水稻生長進(jìn)程也會(huì)對(duì)水旱冠層溫度差產(chǎn)生顯著影響。

3 結(jié)論與討論

本研究表明,空氣溫度和水稻冠層溫度有良好的線性關(guān)系,旱脅迫會(huì)使冠層溫度升高等,與已有研究結(jié)果基本相符[9]。在此基礎(chǔ)上,本研究還對(duì)各環(huán)境因素對(duì)冠層溫度的影響進(jìn)行了定量分析,建立了包括有水正常條件下水稻冠層溫度模型、旱脅迫條件下冠層溫度模型和水旱冠層溫度差模型3種模型,在較長的時(shí)間維度上,考慮了時(shí)間序列、品種特異性和環(huán)境因素對(duì)冠層溫度的影響,且模型預(yù)測(cè)值與原始數(shù)據(jù)有較高的相關(guān)性,因此該模型具有一定的可信度,可為水稻抗旱研究和育種提供參考。

關(guān)于水稻冠層溫度的研究大都受限于低效的測(cè)溫技術(shù),傳統(tǒng)的水銀溫度計(jì)難以對(duì)冠層表面溫度精準(zhǔn)把控。無接觸式測(cè)溫技術(shù)的發(fā)展,對(duì)水稻冠層溫度研究產(chǎn)生了極大的推動(dòng)作用。劉鴻艷等[21]利用紅外測(cè)溫儀及相似的處理設(shè)施,得到了相近的結(jié)果。本研究在此基礎(chǔ)上采用紅外熱像儀高通量地獲取目標(biāo)區(qū)域內(nèi)所有像素點(diǎn)的溫度值,利用圖像處理技術(shù)分割水稻莖葉部分,顯著減少背景干擾,使冠層溫度數(shù)據(jù)更為可靠,是未來進(jìn)行田間冠層溫度研究的更優(yōu)方案。

參試的4個(gè)水稻材料中,平均冠層溫度大小為‘IRAT109’＞旱恢15＞‘IR64’＞‘旱優(yōu)73’,除了‘IRAT109’與旱恢15冠層溫度沒有顯著差異外,其余兩兩材料間均呈現(xiàn)顯著差異。其中‘旱優(yōu)73’是目前上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心推廣面積最大的優(yōu)良節(jié)水抗旱稻雜交組合,在檢測(cè)期間無論是在有水還是在干旱條件下都表現(xiàn)出了最低的冠層溫度,與該品種在水田或者旱地中種植都表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特性相吻合,說明冠層溫度在抗旱研究和品種選育中具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

在整個(gè)水稻冠層溫度采集期間,本試驗(yàn)采用固定高度的紅外熱像儀進(jìn)行冠層拍攝,沒有考慮植株冠層高度變化對(duì)紅外采集的影響,這有可能會(huì)影響前后時(shí)間段溫度采集區(qū)域的一致性。對(duì)于冠層溫度的建模工作中,只考慮了距抽穗期天數(shù)這一水稻材料特異性特征,無法很好地劃分不同材料之間的冠層溫度差異。受限于參試材料個(gè)數(shù)和采集時(shí)間點(diǎn)數(shù)量,所獲取的冠層溫度樣本量不多,無法對(duì)已有模型進(jìn)行評(píng)估,且對(duì)于各因素對(duì)冠層溫度的影響,并沒有進(jìn)行生理驗(yàn)證。以上不足將在以后的試驗(yàn)中逐步完善。