我國(guó)8個(gè)水電站15種過(guò)魚(yú)對(duì)象游泳能力研究*

柯森繁，金志軍，李志敏，雷青松，王永猛，石小濤，涂志英

(1：三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，宜昌 443002) (2：湖北省魚(yú)類(lèi)過(guò)壩技術(shù)國(guó)際科技合作基地，宜昌 443002) (3：中國(guó)電建集團(tuán)貴陽(yáng)勘測(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司，貴陽(yáng) 550081) (4：上?？睖y(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司，上海 200434) (5：廣州市天河區(qū)水務(wù)設(shè)施建設(shè)中心，廣州 510655) (6：三峽大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，宜昌 443002)

我國(guó)是水電資源相對(duì)豐富的國(guó)家，截至2013年，中國(guó)的水電站數(shù)量已達(dá)到46758座，居世界首位[1]. 高壩大庫(kù)的水電站建設(shè)造福國(guó)計(jì)民生的同時(shí)，卻對(duì)河流連通性產(chǎn)生了不利影響，阻隔了魚(yú)類(lèi)的洄游通道，使整個(gè)河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的完整性遭到破壞. 過(guò)魚(yú)設(shè)施作為筑壩河流上下游的連接通道，旨在協(xié)助魚(yú)類(lèi)洄游以及促進(jìn)上下游物質(zhì)、能量與基因交流，最大限度解決水電站修建帶來(lái)的生境破碎問(wèn)題. 截至2020年8月底，中國(guó)現(xiàn)有和在建魚(yú)道已達(dá)93座[2]. 但由于長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)水生生物的基礎(chǔ)研究薄弱，魚(yú)類(lèi)生態(tài)習(xí)性、游泳能力等資料嚴(yán)重不足，我國(guó)過(guò)魚(yú)設(shè)施的過(guò)魚(yú)效果難以達(dá)到預(yù)期效果[3]. 為更好地滿足魚(yú)類(lèi)溯河洄游的需求，有必要開(kāi)展過(guò)魚(yú)設(shè)施主要過(guò)魚(yú)對(duì)象的行為學(xué)研究，如魚(yú)類(lèi)游泳能力、趨流特性、底質(zhì)偏好等.

不同流域上建有過(guò)魚(yú)設(shè)施的水利工程過(guò)魚(yú)目標(biāo)不同. 課題組通過(guò)對(duì)布置有電站的長(zhǎng)江、珠江、黃河以及雅魯藏布江現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查與環(huán)評(píng)報(bào)告等資料收集，發(fā)現(xiàn)四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)(Schizothorax)和鰍(Cobitidae)已成為上述典型流域的過(guò)魚(yú)目標(biāo)物種[2]. 過(guò)魚(yú)設(shè)施根據(jù)過(guò)魚(yú)目標(biāo)不同生命階段的過(guò)壩需求，分為上行過(guò)魚(yú)設(shè)施和下行過(guò)魚(yú)設(shè)施. 上行過(guò)魚(yú)設(shè)施(如魚(yú)道、升魚(yú)機(jī)等)設(shè)計(jì)主要考慮成魚(yú)需要上行過(guò)壩產(chǎn)卵的需求[4]，而下行過(guò)魚(yú)設(shè)施(旁路通道、溢洪道等)設(shè)計(jì)則主要考慮幼魚(yú)需要下行至壩下肥育的需求[5]. 過(guò)魚(yú)對(duì)象的游泳能力是過(guò)魚(yú)設(shè)施結(jié)構(gòu)和水力學(xué)設(shè)計(jì)的關(guān)鍵，其中感應(yīng)流速(induction velocity，Uind)是指魚(yú)能感應(yīng)到的最低流速，也是上行過(guò)魚(yú)設(shè)施內(nèi)的最小設(shè)計(jì)流速，低于此流速，成魚(yú)在上行過(guò)魚(yú)設(shè)施內(nèi)會(huì)迷失方向[6]；爆發(fā)游泳速度(burst swimming speed，Uburst)是過(guò)魚(yú)設(shè)施設(shè)計(jì)的另一重要參數(shù)[7]，魚(yú)在穿過(guò)障礙物、高流速區(qū)及漩渦時(shí)，常常采用爆發(fā)游泳速度[8-10]，也稱為魚(yú)的最大游泳速度[11]. 上行過(guò)魚(yú)設(shè)施內(nèi)高流速區(qū)的流速不應(yīng)大于過(guò)魚(yú)對(duì)象的爆發(fā)游泳速度[12]. 對(duì)于下行洄游的幼魚(yú)，雖能主動(dòng)適應(yīng)水流的主體流動(dòng)，但幼魚(yú)并非被動(dòng)漂向下游，而是利用游泳能力、趨流能力和適應(yīng)性行為響應(yīng)水動(dòng)力變化，以優(yōu)化洄游時(shí)間[13-14]. 當(dāng)下行過(guò)魚(yú)設(shè)施的入口流速過(guò)大，順流而下的幼魚(yú)可能會(huì)增加擺尾頻率以保持位置，或者將趨流方向由負(fù)變正，再利用爆發(fā)游泳速度向上游逃逸[15]. 我國(guó)自1990s初就有魚(yú)類(lèi)游泳能力的研究[16]. 迄今為止，游泳能力的研究對(duì)象主要是四大家魚(yú)和裂腹魚(yú)[2]，鰍的游泳能力研究較少. 游泳能力的研究主要集中于臨界游泳速度及爆發(fā)游泳速度[2]，研究結(jié)果仍不能滿足過(guò)魚(yú)設(shè)施工程設(shè)計(jì)的需要. 此外，不同研究人員采用的游泳能力測(cè)試裝置、測(cè)試環(huán)境及測(cè)試方法等差異較大，這將導(dǎo)致同一種魚(yú)測(cè)得的游泳能力結(jié)果不同. 多元回歸分析是評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)游泳能力的方法之一. Lynda等利用多元線性回歸模型評(píng)估了鳙的游泳能力、水溫、方法和叉長(zhǎng)之間的關(guān)系[17]. 而國(guó)內(nèi)采用此方法對(duì)本土魚(yú)類(lèi)游泳能力的評(píng)估較少.

本研究選取8個(gè)電站下游15種魚(yú)為研究對(duì)象，采用統(tǒng)一的游泳能力測(cè)定方法，測(cè)試了每種魚(yú)的感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度. 將15種魚(yú)分成3類(lèi)目標(biāo)魚(yú)(四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍)，采用多元線性回歸定量分析了水溫(T)和魚(yú)體長(zhǎng)(BL)對(duì)感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度的影響，建立了游泳能力預(yù)測(cè)模型，為我國(guó)的過(guò)魚(yú)設(shè)施設(shè)計(jì)提供建議與參考.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)魚(yú)捕獲自我國(guó)8個(gè)水電站下游. 8個(gè)水電站分別為：鏨高水電站、木扎提河三級(jí)水電站、藏木水電站、果多水電站、兩河口水電站、東莊水利樞紐工程、葛洲壩水電站和松新水電站(圖1)，選擇了15種優(yōu)勢(shì)種為研究目標(biāo)，并將捕獲的15種魚(yú)分為3組進(jìn)行研究，分別為Ⅰ裂腹魚(yú)組：厚唇裂腹魚(yú)(RacomalabrosusWang (RL))、斑重唇魚(yú)(DiptychusmaculatusSteindachner (DS))、異齒裂腹魚(yú)(Schizothoraxoconnori(SO))、拉薩裸裂尻魚(yú)(Schizopygopsisyounghusbandi(SY))、長(zhǎng)絲裂腹魚(yú)(Schizothoraxdolichonema(SD))、齊口裂腹魚(yú)(Schizothoraxprenanti(SP))、短須裂腹魚(yú)(Schizothoraxwangchiachii(SW))；Ⅱ四大家魚(yú)組：青魚(yú)(Mylopharyngodonpiceus(MP))、草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus(CI))、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix(HM))和鳙(Hypophthalmichthysnobilis(HN))；Ⅲ鰍組：紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus(PV))、葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis(TY))、長(zhǎng)身高原鰍(Triplophysatenuis(TT))和斯氏高原鰍(Triplophysastoliczkae(TS)). 15種魚(yú)均為野外捕獲，漁獲物的體長(zhǎng)范圍具有隨機(jī)性，分別集中分布在不同的區(qū)間. 各組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體長(zhǎng)范圍及分布，水溫范圍及樣本量見(jiàn)表1、圖2和圖3. 由于實(shí)驗(yàn)裝置尺寸的限制，四大家魚(yú)組的實(shí)驗(yàn)對(duì)象均為幼魚(yú). 捕獲后的魚(yú)置于裝有新鮮河水且持續(xù)通氧的水槽中暫養(yǎng)(饑餓)48 h.

圖1 8個(gè)水電站地理位置分布 (該圖基于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號(hào)為GS(2019)4345號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無(wú)修改)Fig.1 Geographical distribution of eight hydropower stations in China

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置

游泳能力測(cè)定裝置為L(zhǎng)oligo水槽(Loligo System)，水槽有兩種不同規(guī)格，游泳區(qū)體積分別為5 L(型號(hào)SY10700)和30 L(型號(hào)SY10800). 游泳區(qū)流速采用螺旋槳流速計(jì)(LS300-A/LS1206B, China)測(cè)定. 游泳能力測(cè)試水槽用水來(lái)源于實(shí)驗(yàn)現(xiàn)場(chǎng)的河水，利用潛水泵(型號(hào)1WZB50-0.75D, China)將河道中的水抽至蓄水池，經(jīng)過(guò)濾后再引入游泳能力水槽，水槽來(lái)水通過(guò)尾水管最后排至河道. 過(guò)魚(yú)對(duì)象的測(cè)試水溫與河道水溫基本一致. 由于測(cè)試對(duì)象捕獲水域不同，且測(cè)試時(shí)間跨度較大，實(shí)驗(yàn)水溫的變化與自然水溫的變化一致. 水槽上方安裝一個(gè)?？低旸C-2CD3T35D.I3攝像頭(25幀/s)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳行為進(jìn)行錄像，觀察實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳行為，設(shè)施安裝在野外環(huán)境.

表1 四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組各魚(yú)種感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度測(cè)試的體長(zhǎng)和水溫

圖2 四大家魚(yú)組、裂腹魚(yú)組和鰍組樣本量Fig.2 The sample sizes of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups

圖3 四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度測(cè)試魚(yú)種體長(zhǎng)分布Fig.3 The body length distribution of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups tested for Uind and Uburst

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 感應(yīng)流速(Uind) 測(cè)試前先估測(cè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體長(zhǎng)和體重，然后將其放入游泳能力測(cè)定裝置的游泳區(qū)中，在靜水下適應(yīng)1 h. 魚(yú)在靜水中基本不游動(dòng)，且頭朝向來(lái)流的方向. 適應(yīng)結(jié)束后，每隔5 s流速增加0.01 m/s，當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚(yú)開(kāi)始主動(dòng)朝著來(lái)流方向游動(dòng)，此流速即為該實(shí)驗(yàn)魚(yú)的感應(yīng)流速.

1.3.2 爆發(fā)游泳速度(Uburst) 測(cè)試前先估測(cè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體長(zhǎng)，然后將其放入游泳能力測(cè)定裝置的游泳區(qū)中，在0.5 BL/s的流速下適應(yīng)1 h. 適應(yīng)結(jié)束后，每隔20 s流速增加0.5 BL/s直至實(shí)驗(yàn)魚(yú)疲勞. 當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚(yú)停靠在下游攔網(wǎng)上時(shí)，輕拍下游壁面20 s，魚(yú)仍不重新游動(dòng)，視為疲勞. 爆發(fā)游泳速度的計(jì)算方法為[18]：

(1)

式中，Umax表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)能夠完成持續(xù)時(shí)間Δt的最大游速(BL/s)，Δt為流速遞增的時(shí)間間隔(20 s)，t為實(shí)驗(yàn)魚(yú)在最高流速下的游泳時(shí)間(s)，ΔU為流速增量(BL/s).

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究構(gòu)建了以體長(zhǎng)和水溫為協(xié)變量，四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度為因變量的多元線性回歸預(yù)測(cè)模型. 函數(shù)模型表達(dá)式為：

(Uind|Uburst)=a0+a1·T+a2·BL

(2)

式中，a0為截距，a1、a2為回歸系數(shù)，T為水溫(℃)，BL為體長(zhǎng)(cm)，Uind為感應(yīng)流速(BL/s),Uburst為爆發(fā)游泳速度(BL/s). 為避免模型中自變量(T和BL)可能存在多重共線性的問(wèn)題，提高模型精度，從所有可能的模型中采用逐步回歸法，選擇赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)篩選出最優(yōu)模型，最優(yōu)模型的判定依據(jù)為模型AIC值最小[19].

利用過(guò)魚(yú)對(duì)象感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度值繪制生存分析曲線(Kaplan-Meier曲線)，獲取不同流速下魚(yú)可感知水流方向后頂流游泳的數(shù)量百分比以及魚(yú)在爆發(fā)游泳時(shí)未發(fā)生疲勞的數(shù)量百分比. 分別計(jì)算90%的魚(yú)可感知該流速并頂流運(yùn)動(dòng)所對(duì)應(yīng)的水流速度值和90%的魚(yú)在某流速下爆發(fā)游泳未產(chǎn)生疲勞所對(duì)應(yīng)的水流速度值. 本研究統(tǒng)計(jì)學(xué)數(shù)據(jù)均采用R軟件(R 3.6.0)進(jìn)行分析，并用Origin 2018軟件繪圖.

2 結(jié)果

2.1 感應(yīng)流速

對(duì)四大家魚(yú)組(幼魚(yú))、裂腹魚(yú)組(幼魚(yú)或成魚(yú))和鰍組(幼魚(yú)或成魚(yú))的感應(yīng)流速多元線性回歸模型進(jìn)行了篩選，得到的最優(yōu)模型中協(xié)變量均包括體長(zhǎng)和水溫(表2). 通過(guò)分析各魚(yú)組最優(yōu)模型的回歸系數(shù)，發(fā)現(xiàn)四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組的感應(yīng)流速均與體長(zhǎng)和水溫呈負(fù)相關(guān)(表3). 以水溫為16℃為例，3組魚(yú)感應(yīng)流速隨著體長(zhǎng)的增加而減小(圖4).

表2 基于赤池信息準(zhǔn)則(AIC)的四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組感應(yīng)流速多元線性回歸模型選擇*

表3 四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組感應(yīng)流速最優(yōu)回歸模型各協(xié)變量回歸系數(shù)*

圖4 體長(zhǎng)對(duì)四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組感應(yīng)流速的影響(T=16℃) (黑色實(shí)線為水溫16℃時(shí)的感應(yīng)速度線性回歸模型預(yù)測(cè)線；16℃為各組魚(yú)的測(cè)試水溫平均值)Fig.4 Effects of body length on Uind of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups (T=16℃) (The black solid lines are the prediction lines of the linear regression models of Uind at 16℃; the average test water temperature of each group was 16℃)

2.2 爆發(fā)游泳速度

對(duì)四大家魚(yú)組、裂腹魚(yú)組和鰍組的爆發(fā)流速多元線性回歸模型進(jìn)行了篩選，四大家魚(yú)和裂腹魚(yú)組的最優(yōu)模型中協(xié)變量均包括體長(zhǎng)和水溫，而鰍組最優(yōu)模型協(xié)變量只有體長(zhǎng)(表4). 通過(guò)分析各魚(yú)組最優(yōu)模型的回歸系數(shù)，發(fā)現(xiàn)四大家魚(yú)和裂腹魚(yú)組的爆發(fā)游泳速度與體長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，而與水溫呈正相關(guān)(表5). 鰍組爆發(fā)游泳速度與體長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)(表5). 以水溫為16℃為例，3組魚(yú)爆發(fā)游泳速度也隨體長(zhǎng)的增加而減小(圖5).

表4 基于赤池信息準(zhǔn)則(AIC)的多元線性回歸模型選擇*

2.3 感應(yīng)水流百分比及爆發(fā)未疲勞百分比與流速的關(guān)系

根據(jù)實(shí)驗(yàn)魚(yú)體長(zhǎng)范圍，將其幼魚(yú)和成魚(yú)[20-24]分別進(jìn)行游泳能力統(tǒng)計(jì)分析. 通過(guò)繪制魚(yú)感應(yīng)水流和爆發(fā)未疲勞的數(shù)量百分比的Kaplan-Meier曲線，發(fā)現(xiàn)當(dāng)百分比為90%時(shí)，四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組幼魚(yú)感應(yīng)流速分別為3.00、1.67和3.22 BL/s(圖6)，裂腹魚(yú)和鰍組成魚(yú)感應(yīng)流速分別為1.27和2.09 BL/s(圖6)；四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組幼魚(yú)爆發(fā)未疲勞的游泳速度分別為8.13 、9.27和9.61 BL/s(圖7)，裂腹魚(yú)和鰍組成魚(yú)爆發(fā)未疲勞的游泳速度分別為7.64和7.77 BL/s(圖7).

表5 四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組爆發(fā)游泳速度最優(yōu)回歸模型各協(xié)變量回歸系數(shù)*

圖5 體長(zhǎng)對(duì)四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組爆發(fā)游泳速度的影響(T=16℃) (黑色實(shí)線為水溫16℃時(shí)的爆發(fā)游泳速度線性回歸模型預(yù)測(cè)線；16℃為各組魚(yú)的測(cè)試水溫平均值)Fig.5 Effects of body length on Uburst of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups (T=16℃) (The black solid lines are the prediction lines of the linear regression models of Uburst at 16℃; the average test water temperature of each group was 16℃)

圖6 四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組幼魚(yú)和成魚(yú)感應(yīng)流速百分比Fig.6 The percentage of juvenile and adult fish induced to swim (Uind) of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups

圖7 四大家魚(yú)、裂腹魚(yú)和鰍組幼魚(yú)和成魚(yú)爆發(fā)游泳時(shí)不疲勞百分比Fig.7 The percentage of juvenile and adult fish that were not exhausted (Uburst) of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups

3 討論

3.1 水溫及體長(zhǎng)對(duì)游泳能力的影響

魚(yú)體長(zhǎng)是影響魚(yú)類(lèi)游泳能力的重要因素之一. 本實(shí)驗(yàn)3組魚(yú)的感應(yīng)流速與爆發(fā)游泳速度均隨體長(zhǎng)的增加而下降(表3，表5). 紅河馬堵山水電站3種過(guò)魚(yú)對(duì)象(暗色唇鯪、華南鯉和紅魾)和漢江旬陽(yáng)壩8種過(guò)魚(yú)對(duì)象的感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度與體長(zhǎng)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性[18,25]. 此現(xiàn)象應(yīng)與游泳能力隨體長(zhǎng)變化為異數(shù)生長(zhǎng)關(guān)系有關(guān)，即隨著魚(yú)體尺寸的增大，魚(yú)體的表面積和肌肉重量的相對(duì)比例減小，導(dǎo)致隨魚(yú)體長(zhǎng)的增加，魚(yú)的有氧及無(wú)氧游泳能力反而下降[26]. 本研究中四大家魚(yú)組未包括成魚(yú)，但實(shí)驗(yàn)對(duì)象的感應(yīng)流速與體長(zhǎng)也呈負(fù)相關(guān)，與白艷勤等[27]關(guān)于草魚(yú)幼魚(yú)和鰱幼魚(yú)相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果一致.

水溫是影響游泳能力的另一個(gè)重要環(huán)境因子. 研究結(jié)果表明水溫與3組魚(yú)的感應(yīng)流速均為負(fù)相關(guān). 可能是由于水溫下降導(dǎo)致了個(gè)體的活躍性降低. 如當(dāng)水溫從28℃下降至22℃時(shí)，表征大斑馬魚(yú)(Devariomalabaricus)個(gè)體活躍性的擺尾頻率顯著降低[28]. 在較低水溫下，肌肉組織中三磷酸腺苷和葡萄糖均減少，當(dāng)水溫從15℃下降至5℃時(shí)，底鳉魚(yú)(Fundulusheteroclitus)紅肌中的三磷酸腺苷從1.72 μmol/g下降至1.38 μmol/g，葡萄糖從1.93 μmol/g下降至1.34 μmol/g，臨界游泳速度顯著降低[29]. 溫度下降還會(huì)使有氧肌肉纖維中酶活性降低，如羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)的肌酸磷酸激酶從20.5℃時(shí)的176 mmol/(g·min)升至26.5℃ 時(shí)的202 mmol/(g·min)[30]，這都將導(dǎo)致低溫下魚(yú)的感應(yīng)流速增加.

爆發(fā)式游泳是利用無(wú)氧代謝產(chǎn)生的高能量完成沖刺、快速啟動(dòng)等過(guò)程，因此運(yùn)動(dòng)時(shí)間較短，運(yùn)動(dòng)后迅速疲勞[31-32]. 四大家魚(yú)與裂腹魚(yú)組的爆發(fā)游速與溫度為正相關(guān)關(guān)系(表5). 較多研究表明，水溫對(duì)有氧運(yùn)動(dòng)有影響，但對(duì)無(wú)氧運(yùn)動(dòng)影響不大[33-34]. 本研究中水溫升高使魚(yú)的爆發(fā)游泳速度增大，與此結(jié)論不符. 以18 cm體長(zhǎng)的裂腹魚(yú)組為例，根據(jù)裂腹魚(yú)的爆發(fā)游泳速度預(yù)測(cè)模型(Uburst=12.364+0.142T-0.237BL)可得，水溫從12℃增加至17℃時(shí)，爆發(fā)游速由18.33 BL/s增加至19.04 BL/s. 這可能與前期的有氧運(yùn)動(dòng)有關(guān)或者由其他因素影響造成，還需進(jìn)一步研究. 然而，鰍組的爆發(fā)游速與水溫?zé)o顯著相關(guān)性(P>0.05). 視頻觀察發(fā)現(xiàn)，多數(shù)鰍科魚(yú)類(lèi)在高流速下利用腹部緊貼水槽底部或側(cè)面，節(jié)省游泳能量消耗，抵抗更高的水流速度. 可見(jiàn)，這種腹部吸附行為基本不受溫度的影響，僅在高流速才表現(xiàn). 腹部吸附行為也顯著提高了鰍的爆發(fā)游泳能力，根據(jù)3組魚(yú)各自的爆發(fā)游泳速度預(yù)測(cè)模型(表5)可知，在相同水溫(16℃)下，平均體長(zhǎng)為10 cm的鰍科魚(yú)的爆發(fā)游速為26.46 BL/s，相近體長(zhǎng)的四大家魚(yú)為12.61 BL/s，裂腹魚(yú)組為12.27 BL/s. 鰍組的爆發(fā)游泳速度數(shù)據(jù)較另外兩組分散，預(yù)測(cè)模型確定系數(shù)偏低，這是因?yàn)橛胁糠嘱q在高流速下未采用腹部吸附行為抵抗高速水流，導(dǎo)致部分鰍爆發(fā)游泳速度偏低.

3.2 過(guò)魚(yú)設(shè)施內(nèi)流速設(shè)計(jì)建議

過(guò)魚(yú)對(duì)象的游泳能力或行為數(shù)據(jù)可為過(guò)魚(yú)設(shè)施進(jìn)口、池室內(nèi)和出口的設(shè)計(jì)提供重要信息. 對(duì)于上行過(guò)魚(yú)設(shè)施設(shè)計(jì)，若入口處的設(shè)計(jì)流速太低，不足以對(duì)魚(yú)產(chǎn)生方向性刺激[14]，則魚(yú)將找不到入口；但若入口流速超過(guò)了爆發(fā)游泳速度，又將成為魚(yú)進(jìn)入過(guò)魚(yú)設(shè)施的阻礙. 為了吸引距離更遠(yuǎn)的魚(yú)能感應(yīng)到過(guò)魚(yú)設(shè)施入口的水流，入口流速應(yīng)該盡量高些，但上限不應(yīng)超過(guò)爆發(fā)游泳速度. 過(guò)魚(yú)設(shè)施池室內(nèi)的流速應(yīng)高于感應(yīng)流速，以避免魚(yú)在上溯過(guò)程中迷失方向. 根據(jù)感應(yīng)流速生存曲線(圖6)，為保證90%的過(guò)魚(yú)對(duì)象感知水流且朝正確方向洄游上溯，當(dāng)以裂腹魚(yú)成魚(yú)為過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，建議池室內(nèi)流速大于1.27 BL/s，以鰍科成魚(yú)為過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，池室內(nèi)流速大于2.09 BL/s. 魚(yú)道內(nèi)流速不應(yīng)超過(guò)過(guò)魚(yú)對(duì)象的爆發(fā)游泳速度[35]. 根據(jù)爆發(fā)游泳速度的生存曲線，為保證90%的過(guò)魚(yú)對(duì)象不疲勞(圖7)，當(dāng)以裂腹魚(yú)成魚(yú)為過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，建議池室內(nèi)最大流速不能超過(guò)7.64 BL/s，以鰍科成魚(yú)為過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，建議池室內(nèi)最大流速不能超過(guò)7.77 BL/s. 上行過(guò)魚(yú)設(shè)施的出口通常設(shè)置在遠(yuǎn)離壩址的上游處，若出口流速過(guò)小，低于感應(yīng)流速，則會(huì)導(dǎo)致魚(yú)迷失方向甚至返回過(guò)魚(yú)設(shè)施內(nèi)，導(dǎo)致過(guò)魚(yú)設(shè)施通過(guò)效率下降. 因此，上行過(guò)魚(yú)設(shè)施出口處的主流流速建議大于過(guò)魚(yú)對(duì)象的感應(yīng)流速.

下行過(guò)魚(yú)設(shè)施主要考慮幼魚(yú)下行過(guò)壩需求，幼魚(yú)下行主要采用水流引導(dǎo)的方式使魚(yú)主動(dòng)進(jìn)入下行過(guò)魚(yú)設(shè)施入口，若入口流速超過(guò)魚(yú)的爆發(fā)游泳速度，幼魚(yú)的游泳方向?qū)⒏淖優(yōu)榕c水流方向相反，逆流向上游逃逸，若因水流的速度過(guò)快，造成被動(dòng)下行，則會(huì)導(dǎo)致身體損傷[15]. 當(dāng)以四大家魚(yú)幼魚(yú)為下行過(guò)魚(yú)設(shè)施的過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，根據(jù)爆發(fā)游泳速度的生存曲線，建議過(guò)魚(yú)設(shè)施的入口最大流速不能超過(guò)8.13 BL/s. 當(dāng)以裂腹魚(yú)幼魚(yú)為過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，建議下行過(guò)魚(yú)設(shè)施的入口最大流速不能超過(guò)9.27 BL/s. 以鰍科成魚(yú)為過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí)，建議下行過(guò)魚(yú)設(shè)施的入口最大流速不能超過(guò)9.61 BL/s.

由于野外實(shí)驗(yàn)條件的限制，所選擇的實(shí)驗(yàn)對(duì)象并未涵蓋整個(gè)生命周期，如四大家魚(yú)，因此過(guò)魚(yú)設(shè)施流速建議值有一定的局限性，將其應(yīng)用于過(guò)魚(yú)設(shè)施設(shè)計(jì)時(shí)，需在原型過(guò)魚(yú)設(shè)施中進(jìn)行校正及優(yōu)化. 此外，游泳能力測(cè)試的流場(chǎng)環(huán)境是均勻且單一的，真實(shí)的過(guò)魚(yú)設(shè)施流場(chǎng)環(huán)境具有復(fù)雜性. 過(guò)魚(yú)對(duì)象游泳能力并不能完全作為評(píng)判過(guò)魚(yú)設(shè)施設(shè)計(jì)的唯一標(biāo)準(zhǔn). 過(guò)魚(yú)設(shè)施的局部區(qū)域(豎縫或孔口)的設(shè)計(jì)流速大小與游泳能力有關(guān)，然而魚(yú)在過(guò)魚(yú)設(shè)施內(nèi)部的游泳選擇往往是對(duì)多個(gè)水力因子(紊動(dòng)能、紊動(dòng)強(qiáng)度、雷諾切應(yīng)力、耗散率和渦)耦合作用的行為反饋[36-37]. 因此亟需開(kāi)展魚(yú)在復(fù)雜流場(chǎng)中的游泳行為研究.