長江中下游升金湖濕地越冬鴨屬(Anas)鳥類群落結(jié)構(gòu)和行為特征*

范少軍，周立志，于 超

(1:安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 合肥 230601) (2:濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 合肥 230601) (3:安徽升金湖濕地生態(tài)學(xué)國家長期科研基地，東至 247230) (4:黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 黃山 245041)

越冬期是遷徙水鳥生活史的重要階段[1-2]，水鳥在越冬期依賴各類濕地棲息地，常成群聚集形成水鳥群落[3-6]. 群落結(jié)構(gòu)和行為特征是水鳥越冬生態(tài)學(xué)研究的核心. 水鳥的群落結(jié)構(gòu)，包括種類組成、數(shù)量、密度和多樣性等常在不同濕地之間呈現(xiàn)差異[4,7-11]. 行為時(shí)間分配是水鳥行為特征的直接體現(xiàn)，水鳥通過權(quán)衡棲息地的質(zhì)量來調(diào)整行為時(shí)間分配[12-16]，其中覓食和警戒行為的調(diào)整是水鳥對環(huán)境變化最直觀的響應(yīng)，覓食行為決定了水鳥的生存和種群適合度，警戒行為則是水鳥對人類活動(dòng)威脅的直接響應(yīng)[17-18]. 不同濕地的面積、水深、水生植被特征和人類干擾等環(huán)境因素影響濕地中水鳥的群落結(jié)構(gòu)和行為特征[4-7]. 面積大小直接決定濕地對水鳥的容納量，水深決定濕地的可利用性，而人類活動(dòng)帶來的干擾則是長江中下游地區(qū)各類濕地的重要特征. 水生植被是濕地的重要組成部分，能夠維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，為各種水鳥提供食物資源和隱蔽環(huán)境，水鳥往往利用水生植被豐富的濕地進(jìn)行覓食或躲避風(fēng)險(xiǎn)[19-24].

升金湖是長江中下游地區(qū)具有代表性的淺水通江湖泊，是該地區(qū)主要的越冬水鳥聚集區(qū)之一. 升金湖濕地類型多樣，包括淺水、泥灘、草灘和蘆葦濕地等. 經(jīng)過多年的湖泊生境人為改造和近些年的濕地生態(tài)修復(fù)，升金湖形成了稻田、養(yǎng)殖塘、退耕還濕和水生植被恢復(fù)濕地等多種人為改造的濕地類型，這些濕地在冬季可為大量水鳥提供棲息地[23,25]. 鴨屬鳥類分布廣、數(shù)量多，高度依賴各類濕地棲息，對人類活動(dòng)和環(huán)境變化極其敏感，是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要指示類群. 升金湖是鴨屬鳥類重要的越冬地，越冬群體數(shù)量最高超過10000只，但近年來呈大幅下降趨勢[23,26]. 人類活動(dòng)的增強(qiáng)導(dǎo)致升金湖濕地景觀破碎化、斑塊化，越冬水鳥生境質(zhì)量變差，食物資源匱乏和隱蔽環(huán)境減少，迫使水鳥選擇稻田、養(yǎng)殖塘等濕地類型作為覓食或躲避風(fēng)險(xiǎn)的棲息地[19-20,24]. 在破碎化和斑塊化的湖泊濕地中，研究水鳥如何調(diào)整其群落結(jié)構(gòu)和行為特征以適應(yīng)各種類型的濕地棲息地，對于理解水鳥越冬生活史特征和各類濕地的管理具有重要意義.

本研究選擇自然蘆葦濕地和芡實(shí)塘、退耕還濕及水生植被恢復(fù)濕地4種濕地類型為研究樣地，研究升金湖越冬鴨屬鳥類的群落結(jié)構(gòu)，并對優(yōu)勢種的行為特征進(jìn)行研究，分析影響其棲息地利用的環(huán)境因素，研究旨在為加強(qiáng)鴨屬鳥類的保護(hù)和其越冬棲息地的管理提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域概況

升金湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(30°15′～30°30′N，116°55′～117°15′E)位于長江下游地區(qū)的長江南岸(圖1)，通過黃湓閘與長江連通，湖區(qū)位于中國東部季風(fēng)氣候區(qū)，7-9月份為豐水期，11月-次年5月為枯水期. 秋冬季節(jié)水位的降低使湖區(qū)形成大面積的濕地，為冬候鳥提供了食物資源和隱蔽條件，保護(hù)區(qū)內(nèi)存在多種濕地類型為冬候鳥提供適宜的棲息地[5,16,25]. 升金湖自1995年以來，長期進(jìn)行了大范圍的水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)，大量投放草食性的魚苗、蟹苗，導(dǎo)致湖區(qū)沉水植物資源嚴(yán)重退化. 近年來，升金湖保護(hù)區(qū)陸續(xù)實(shí)施了圩口水生植被恢復(fù)、退耕還濕及生態(tài)漁業(yè)示范項(xiàng)目[19].

圖1 研究地點(diǎn)Fig.1 The study sites

1.2 數(shù)據(jù)收集

2017年11月-2018年3月，在升金湖選擇26個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，對升金湖越冬鴨屬鳥類的種類和數(shù)量分布情況進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)月的月初對各樣點(diǎn)集中進(jìn)行一輪調(diào)查，每輪調(diào)查持續(xù)3 d. 樣點(diǎn)調(diào)查采用直接計(jì)數(shù)法，調(diào)查時(shí)避開惡劣天氣，調(diào)查時(shí)間段為7:00-10:59和15:00-17:59，各樣點(diǎn)調(diào)查時(shí)間10～15 min，借助SWAROVSKI ((20～60)×80)單筒望遠(yuǎn)鏡記錄湖泊一側(cè)半徑約500 m范圍內(nèi)的鳥類數(shù)據(jù)，從左到右掃描鴨類群落，以避免重復(fù)計(jì)數(shù). 選擇復(fù)興圩、金保圩、燕窩圩、羅咀圩和老母豬墩5個(gè)樣地，對各樣地中越冬鴨屬鳥類的群落結(jié)構(gòu)、行為特征及樣地的生境特征進(jìn)行調(diào)查(圖1).

采用群體瞬時(shí)掃描取樣法觀察鴨屬鳥類群落中優(yōu)勢種的行為特征，從左到右選擇不少于30只的群體進(jìn)行掃描，記錄每個(gè)個(gè)體的行為類型. 取樣時(shí)間為8:00-17:59，每小時(shí)掃描的間隔時(shí)間為15 min，每次不少于5 min[14-16,24]. 將行為分為6類：覓食(尋找、捕捉及吞咽食物的過程)、休息(睡覺及睡姿的移動(dòng))、理羽(理羽、展翅、嬉水和撓頭)、運(yùn)動(dòng)(游動(dòng)、飛行和走動(dòng))、警戒(直立頸部密切關(guān)注周圍環(huán)境的變化)和社會(huì)(追逐、嬉戲和攻擊等)[6-9,12-15,26]. 將越冬時(shí)期分為前期(2017年10月底到12月底)、中期(2018年1月初到2月底)和后期(2018年3月初到4月中旬). 共收集了265 h的行為數(shù)據(jù)，掃描了1160次和58427只次.

數(shù)據(jù)收集期間實(shí)時(shí)記錄氣溫. 結(jié)合Google Earth測量樣地的面積和周長，目測記錄水域和裸灘占樣地面積的比例. 借助船筏等工具，根據(jù)樣地面積，采用等距離設(shè)置法設(shè)置采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置2～4個(gè)樣方，沉水植物樣方面積為0.5 m×0.5 m，浮水和挺水植物樣方面積為1 m×1 m. 記錄各樣方水生植物的種類和蓋度，進(jìn)而計(jì)算整個(gè)樣地的水生植物數(shù)據(jù)，每個(gè)越冬期收集一次各樣地的水生植物數(shù)據(jù)[27-28]. 11月初在各樣地中放置多個(gè)測深桿以估測水深，將水深分為<10、10～50、50～100和>100 cm 4個(gè)等級(jí). 將人為活動(dòng)干擾情況分為3個(gè)等級(jí)，樣點(diǎn)或樣地邊界距居民區(qū)和縣鄉(xiāng)道的垂直距離<200 m，數(shù)據(jù)收集期間(即樣點(diǎn)計(jì)數(shù)或行為掃描期間)樣點(diǎn)周邊或樣地內(nèi)船只數(shù)量超過3只，樣點(diǎn)或樣地周邊行人和車輛超過10次，均為強(qiáng)度干擾；樣點(diǎn)或樣地邊界距居民區(qū)和縣鄉(xiāng)道垂直距離>500 m，數(shù)據(jù)收集期間樣點(diǎn)或樣地及周邊無船只、行人和車輛，均為弱度干擾；介于二者之間為中度干擾[4,18].

1.3 數(shù)據(jù)分析

以研究樣地每公頃的鴨屬鳥類數(shù)量表示密度. 以Shannon-Wiener指數(shù)(H′)表示生物多樣性，采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)確定鴨屬鳥類群落中的優(yōu)勢種、常見種、稀有種和罕見種[10-11,29].

(1)

Pi=Ni/N

(2)

式中，S為研究對象種數(shù)，Pi為物種i的個(gè)體數(shù)與所有物種個(gè)體數(shù)的比值.Pi也代表物種的優(yōu)勢度指數(shù)，N為總物種數(shù)量，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)量，定義當(dāng)Pi≥10%時(shí)，物種i為優(yōu)勢種;1%≤Pi<10%時(shí)，物種i為常見種;0.1%≤Pi<1%時(shí)，物種i為稀有種;Pi<0.1%時(shí)，物種i為罕見種.

以每個(gè)種類每次掃描的結(jié)果作為一個(gè)獨(dú)立樣本，統(tǒng)計(jì)各類行為的時(shí)間比例，即某一行為的個(gè)體數(shù)占掃描中總個(gè)體數(shù)的比例，進(jìn)而計(jì)算各類行為在研究時(shí)間段(8:00-8:59、9:00-9:59、…、17:00-17:59)的行為時(shí)間分配，進(jìn)一步計(jì)算其在各濕地類型和越冬時(shí)期的行為時(shí)間分配，以此代表行為特征.

采用IBM SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析. 通過Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性. 若符合正態(tài)性則采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)、各行為時(shí)間分配在各濕地類型或越冬時(shí)期間的差異. 不符合正態(tài)性的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-Whitney U檢驗(yàn)(雙獨(dú)立樣本)和Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)(多獨(dú)立樣本)進(jìn)行分析.

采用廣義線性混合模型分析影響各濕地類型中鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)和行為特征的關(guān)鍵環(huán)境因素，群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)包括種數(shù)、數(shù)量、密度和多樣性指數(shù)，行為特征指標(biāo)包括優(yōu)勢種的覓食和警戒行為時(shí)間分配. 選擇濕地面積、水域面積比例、裸灘面積比例、周長、濕地類型、水生植物蓋度、浮水植物蓋度、挺水植物蓋度、沉水植物蓋度、氣溫、水深、干擾度、月份和越冬時(shí)期14個(gè)環(huán)境因素為自變量. 對各自變量與因變量、各自變量間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，去除同時(shí)與多個(gè)自變量的相關(guān)系數(shù)大于0.6且與因變量的相關(guān)系數(shù)小于0.6的自變量[4,7,30]，最后保留了濕地面積、水域面積比例、濕地類型、挺水植物蓋度、沉水植物蓋度、溫度、水深和干擾度8個(gè)變量. 利用基于小樣本的赤池信息準(zhǔn)則(AICc)計(jì)算各模型的值以指導(dǎo)模型選擇，用ΔAICc(候選模型與最優(yōu)模型的差異)和權(quán)重wi對所有候選模型進(jìn)行排序，文中列出ΔAICc小于4的候選模型，基于最優(yōu)模型參數(shù)均值計(jì)算參數(shù)估計(jì)和每個(gè)解釋變量的相對重要性[4,31].

文中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示. 設(shè)顯著性水平α=0.05.

2 結(jié)果

2.1 濕地生境特征

選擇5個(gè)圩口作為研究樣地，代表4種濕地類型，金保圩和燕窩圩是水生植被恢復(fù)濕地；復(fù)興圩是退耕還濕型濕地；羅咀圩是芡實(shí)塘濕地；老母豬墩是自然濕地中的蘆葦濕地. 面積最大的樣地是為復(fù)興圩(272 hm2)，燕窩圩面積最小(僅19 hm2). 羅咀圩、復(fù)興圩的水域面積比例最高，均為90.00%. 平均水深最深的是羅咀圩和老母豬墩，平均水深均超過了100 cm. 2個(gè)水生植被恢復(fù)濕地的平均水深較低，均介于10～50 cm之間. 水生植物蓋度最高的樣地分別為金保圩(86.67%)、燕窩圩(36.43%)，羅咀圩和復(fù)興圩的水生植被蓋度較低，分別為12.14%、13.57%(表1).

表1 研究樣地生境特征

2.2 群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)

2017年11月-2018年3月，研究區(qū)域共調(diào)查到越冬鴨屬鳥類10種(附表Ⅰ). 其中斑嘴鴨、綠翅鴨和綠頭鴨的累計(jì)調(diào)查數(shù)量超過5000只，是升金湖越冬鴨屬鳥類群落中的優(yōu)勢種. 琵嘴鴨、赤頸鴨、羅紋鴨、針尾鴨的累計(jì)調(diào)查數(shù)量介于200～1800只，屬常見種. 赤膀鴨的累計(jì)調(diào)查數(shù)量為46只，屬稀有種. 白眉鴨、花臉鴨的累計(jì)調(diào)查數(shù)量小于30只，屬罕見種. 各樣地中，蘆葦濕地中分布有最高種類(10種)和數(shù)量(5085只)的越冬鴨屬鳥類(附表Ⅰ). 芡實(shí)塘濕地、退耕還濕濕地和水生植被恢復(fù)濕地分別分布有6、4和3種越冬鴨屬鳥類. 在各樣地中，斑嘴鴨均為升金湖越冬鴨屬鳥類群落中的優(yōu)勢種，綠翅鴨在水生植被恢復(fù)濕地、芡實(shí)塘和蘆葦濕地中為優(yōu)勢種，綠頭鴨在各樣地中屬常見種.

不同濕地類型間，越冬鴨屬鳥類的種數(shù)(χ2=19.90，P<0.001)、數(shù)量(χ2=9.38，P=0.03)和密度(χ2=12.15，P=0.01)均有顯著性差異，多樣性指數(shù)在各濕地類型間差異不顯著(χ2=0.70，P=0.87). 自然蘆葦濕地中鴨屬鳥類群落的種數(shù)、數(shù)量、密度和多樣性指數(shù)最高，芡實(shí)塘濕地和退耕還濕濕地次之，除密度外，水生植被恢復(fù)濕地中其他群落結(jié)構(gòu)指數(shù)均最低(表2). 在整個(gè)越冬時(shí)期，蘆葦濕地中鴨屬鳥類的種數(shù)(7.00±2.55)、數(shù)量(1250.00±127.40)、密度((17.93±4.46)只/hm2)、多樣性指數(shù)(0.96±0.29)均最高. 越冬前期，水生植被恢復(fù)濕地中鴨屬鳥類的各群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)最低;越冬中期和后期，芡實(shí)塘濕地中鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)最低(圖2).

表2 不同濕地類型中越冬鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)特征*

圖2 鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)在不同越冬時(shí)期的變化Fig.2 Changes of community structure of dabbling ducks in different wintering periods

2.3 優(yōu)勢種行為特征

對升金湖越冬鴨屬鳥類群落中兩種優(yōu)勢種-斑嘴鴨和綠翅鴨的行為特征進(jìn)行研究，優(yōu)勢種綠頭鴨在多個(gè)樣地中的數(shù)量不足30只，因此未研究其行為特征.

2.3.1 斑嘴鴨的行為特征 不同濕地類型中，越冬斑嘴鴨的覓食(χ2=30.03，P<0.001)、休息(χ2=12.84，P=0.01)和警戒(χ2=32.98，P<0.001)行為時(shí)間分配具有顯著性差異，運(yùn)動(dòng)(χ2=2.33，P=0.51)、理羽(χ2=4.89，P=0.18)和社會(huì)(χ2=1.29，P=0.73)行為時(shí)間分配差異不顯著(表3). 越冬斑嘴鴨的覓食行為時(shí)間分配在芡實(shí)塘濕地中最高(28.64%±19.81%)，在退耕還濕濕地中次之(20.00%±7.40%)，在蘆葦濕地中最低(13.37%±12.71%). 休息行為時(shí)間分配在蘆葦濕地中最高(59.29%±21.48%)，芡實(shí)塘中最低(42.45%±26.01%). 警戒行為時(shí)間分配在退耕還濕濕地中最高(5.02%±5.65%)，且顯著高于其它類型的濕地.

表3 不同濕地類型中越冬斑嘴鴨行為時(shí)間分配*

2.3.2 綠翅鴨的行為特征 不同濕地類型中，越冬綠翅鴨的覓食(χ2=42.23，P<0.001)、休息(χ2=21.42，P<0.001)、運(yùn)動(dòng)(χ2=58.75，P<0.001)、理羽(χ2=23.94，P<0.001)、警戒(χ2=10.38，P=0.02)和社會(huì)(χ2=8.84，P=0.03)行為時(shí)間分配均有顯著性差異(表4). 覓食行為時(shí)間分配在芡實(shí)塘濕地中最高(18.33%±12.88%)，蘆葦濕地中最低(4.29%±4.06%). 休息行為時(shí)間分配在水生植被恢復(fù)濕地中最高(55.24%±26.68%)，蘆葦濕地中最低(34.73%±20.16%). 運(yùn)動(dòng)行為時(shí)間分配在蘆葦濕地中最高(52.01%±17.74%)，且顯著高于其它濕地類型. 綠翅鴨的警戒和社會(huì)行為時(shí)間比例均小于1.00%，其中警戒行為時(shí)間分配在水生植被恢復(fù)濕地中最高(0.50%±1.58%)，蘆葦濕地中最低(0.36%±0.84%).

表4 不同濕地類型中越冬綠翅鴨行為時(shí)間分配*

2.4 影響鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素

利用廣義線性混合模型分析影響各濕地類型中越冬鴨屬鳥類種數(shù)、數(shù)量、密度和多樣性指數(shù)的關(guān)鍵環(huán)境因素. 影響種數(shù)的最優(yōu)模型包括濕地面積、干擾度、水域面積和濕地類型4個(gè)變量，種數(shù)與濕地的面積、水域面積比例和濕地類型呈正相關(guān)，與干擾度則呈負(fù)相關(guān)；影響數(shù)量的最優(yōu)模型包括干擾度1個(gè)變量，呈負(fù)相關(guān)；影響密度的最優(yōu)模型包括挺水植物蓋度1個(gè)變量，呈正相關(guān)；影響多樣性指數(shù)的最優(yōu)模型包括干擾度和水域面積比例2個(gè)變量，與干擾度呈負(fù)相關(guān)，與水域面積比例呈正相關(guān)(表5、6).

表5 廣義線性混合模型評(píng)估越冬鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)*

表6 評(píng)估越冬鴨屬鳥類群落結(jié)構(gòu)最優(yōu)模型的平均參數(shù)估計(jì)和相對重要性*

2.5 影響優(yōu)勢種行為特征的環(huán)境因素

利用廣義線性混合模型分析影響各濕地類型中斑嘴鴨和綠翅鴨覓食行為、警戒行為特征的關(guān)鍵環(huán)境因素. 影響斑嘴鴨覓食行為時(shí)間分配的最優(yōu)模型包括氣溫、水深和干擾度3個(gè)變量，與氣溫呈正相關(guān)，與水深和干擾度呈負(fù)相關(guān)；影響斑嘴鴨警戒行為時(shí)間分配的最優(yōu)模型包括干擾度和濕地類型2個(gè)變量，與干擾度呈正相關(guān). 影響綠翅鴨覓食行為時(shí)間分配的最優(yōu)模型包括氣溫、水深和沉水植物蓋度3個(gè)變量，其中與氣溫和沉水植物蓋度呈正相關(guān)系，與水深呈負(fù)相關(guān)；影響綠翅鴨警戒行為時(shí)間分配的最優(yōu)模型包括干擾度和挺水植物蓋度2個(gè)變量，與干擾度呈正相關(guān)，與挺水植物蓋度呈負(fù)相關(guān)(表7、8).

表7 廣義線性混合模型評(píng)估越冬鴨屬鳥類行為特征*

表8 評(píng)估越冬鴨屬鳥類行為特征最優(yōu)模型的平均參數(shù)估計(jì)和相對重要性*

3 討論

3.1 越冬鴨屬鳥類的群落結(jié)構(gòu)

長江中下游湖泊是東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線上主要的候鳥越冬地和遷徙停歇地，升金湖是長江中下游湖泊濕地的重要組成部分[11,23]，鴨科水鳥占升金湖所有越冬水鳥數(shù)量的77%，是升金湖越冬水鳥中的優(yōu)勢群落，鴨屬在鴨科水鳥中種類最多[23]. 中國分布有12種鴨屬鳥類[32]，升金湖分布達(dá)10種. 鴨屬鳥類均為食性泛化種，以水生無脊椎動(dòng)物、水生植物種子、水生植物和陸生草本植物的嫩枝芽為食[5,16]，在升金湖湖區(qū)沉水植物資源嚴(yán)重退化的情況下，臨近湖區(qū)的各類養(yǎng)殖塘和水生植被恢復(fù)的濕地已經(jīng)成為越冬水鳥特別是鴨屬鳥類在升金湖的替代性棲息地.

不同濕地類型的景觀結(jié)構(gòu)和生境特征不同，在越冬水鳥的棲息地選擇中發(fā)揮了不同的作用. 鴨類偏好選擇隱蔽性強(qiáng)、水域開闊、微生境復(fù)雜的濕地棲息，如蘆葦濕地[15,21-22,33-35]. 蘆葦濕地作為自然濕地，仍是水鳥的重要棲息地. 5個(gè)樣地中，鴨屬鳥類的種數(shù)、數(shù)量、密度和多樣性指數(shù)在蘆葦濕地最高，老母豬墩距離公路和居民區(qū)較遠(yuǎn)(>1 km)，人為活動(dòng)弱且蘆葦(Phragmitescommunis)和菰(Zizanialatifolia)等挺水植物蓋度高，是鴨類適宜的隱蔽棲息地. 水生植被恢復(fù)濕地種植有蓋度較高的水生植被，但鴨屬鳥類群落的種數(shù)、數(shù)量、密度和多樣性指數(shù)較低，這可能是由于金保圩、燕窩圩2個(gè)樣地距離居民區(qū)較近(<100 m)，人類活動(dòng)頻繁且面積較小. 芡實(shí)塘和退耕還濕濕地也吸引了種類和數(shù)量較多的鴨類在此覓食，這可能是因?yàn)閮煞N濕地種植了芡實(shí)(Euryaleferox)、苦草(Vallisnerianatans)等水生植物，而苦草的塊莖和農(nóng)戶收割后遺留的芡實(shí)，能為鴨屬鳥類提供豐富的食物來源[19,36]. 在升金湖分布的10種越冬鴨屬鳥類中，斑嘴鴨在本研究選擇的5個(gè)樣地中均為優(yōu)勢種，綠翅鴨則是蘆葦和水生植被恢復(fù)濕地中的優(yōu)勢種. 與許多研究的結(jié)果相似，越冬斑嘴鴨對各類生境均有較強(qiáng)的適應(yīng)性，綠翅鴨則偏好選擇隱蔽性強(qiáng)的濕地棲息[6,8,12-13,15].

越冬前期，芡實(shí)塘和退耕還濕濕地還未開展芡實(shí)收割作業(yè)，多個(gè)樣地的水深介于10～50 cm之間，還處于適宜鴨類棲息的水平，同時(shí)越冬前期是遷徙候鳥到達(dá)越冬地的高峰期[23]. 越冬中期，芡實(shí)塘中的水被全部排干，復(fù)興圩和羅咀圩的芡實(shí)收割作業(yè)陸續(xù)開展，多個(gè)濕地均已不適宜鴨類棲息. 到了越冬后期，隨著繁殖期的到來，遷徙水鳥陸續(xù)回遷繁殖地. 因此可以看出，在本研究所選擇的樣地中，升金湖越冬鴨類群落的種數(shù)、數(shù)量、密度、多樣性指數(shù)等群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)呈越冬前期-中期-后期不斷降低的趨勢.

3.2 越冬鴨屬鳥類在不同濕地中的行為特征

鳥類花費(fèi)在各種行為上的時(shí)間和能量都會(huì)影響到其生存狀態(tài)，鳥類的行為時(shí)間分配是對環(huán)境變化的一種適應(yīng). 本研究中越冬鴨屬鳥類的覓食時(shí)間在芡實(shí)塘濕地中最高(斑嘴鴨為28.64%±19.81%，綠翅鴨為18.83%±12.88%)，與崇明東灘水產(chǎn)養(yǎng)殖塘中越冬綠頭鴨的覓食時(shí)間(21.97%)及法國西海岸自然保護(hù)區(qū)越冬綠頭鴨覓食時(shí)間(5%～20%)相似[7-8,26]. 芡實(shí)塘中豐富的食物資源使鴨類能夠花費(fèi)較少的時(shí)間覓食就能獲得充足的食物，其余更多的時(shí)間則用于休息和游動(dòng)，以這種行為策略來節(jié)省能量支出，達(dá)到自身最大的適合度. 斑嘴鴨的覓食時(shí)間在水生植被恢復(fù)濕地中最低(13.02%±10.30%)，綠翅鴨覓食時(shí)間在蘆葦濕地中最低(4.29%±4.06%)，與田納西州自然保護(hù)區(qū)水生植物栽種實(shí)驗(yàn)區(qū)的綠頭鴨、綠翅鴨和琵嘴鴨的覓食時(shí)間相似(<20%)[15]，這可能是因?yàn)橥λ参锘謴?fù)濕地燕窩圩和蘆葦濕地的挺水植物蓋度高，隱蔽條件好，鴨類主要行為是休息和游動(dòng)以躲避風(fēng)險(xiǎn)，而金保圩作為沉水植被恢復(fù)濕地，苦草塊莖等水鳥的食物資源可能在秋季時(shí)就已消耗殆盡. 斑嘴鴨警戒時(shí)間在退耕還濕濕地中最高(5.02%±5.65%)，且顯著高于其它類型濕地，該結(jié)果與烏魯木齊白湖濕地中的白眼潛鴨(A.nyroca)(5.10%)、鄱陽湖藕塘中越冬小天鵝(C.cygnus)(<5%)的警戒時(shí)間相似[37-38]. 本研究中，退耕還濕樣地中雖然食物資源豐富，但頻繁的行人、車輛和芡實(shí)收割作業(yè)使得鴨類不得不在覓食的同時(shí)增強(qiáng)警戒行為的強(qiáng)度.

3.3 越冬鴨屬鳥類棲息地選擇的影響因素

水鳥對濕地的棲息地利用和行為適應(yīng)受濕地生境質(zhì)量的直接影響[2-7,17-22,33-35]. 廣義線性混合模型評(píng)估結(jié)果表明濕地面積是影響越冬鴨類群落在不同濕地中種數(shù)的關(guān)鍵因素. 面積大小直接影響水鳥對濕地的利用，面積越大的濕地往往水域開闊、微生境復(fù)雜，能容納更多種類和數(shù)量的水鳥[11, 19]. 結(jié)果還發(fā)現(xiàn)鴨屬鳥類的種數(shù)和多樣性指數(shù)與水域面積比例呈正相關(guān). 水域面積對水鳥特別是游禽的棲息地利用有很大影響，水域面積越大，游禽可利用的棲息地面積越大[19-22,24]. 影響鴨屬鳥類群落的種數(shù)、數(shù)量和多樣性指數(shù)的最優(yōu)模型均包括干擾度且為負(fù)相關(guān)，顯然，濕地周邊頻繁的人為活動(dòng)對水鳥造成了不利影響. 濕地中的挺水植物能為水鳥提供隱蔽條件[6,22,24]，本研究結(jié)果表明挺水植物蓋度越高，鴨屬鳥類群落的密度越高.

影響斑嘴鴨和綠翅鴨在濕地中覓食行為的關(guān)鍵環(huán)境因素是水深、氣溫、干擾度和沉水植物的蓋度，影響警戒行為的關(guān)鍵環(huán)境因素是干擾度和挺水植物的蓋度. 隨著水深的增加，鴨類的覓食時(shí)間趨于減少. 有大量研究已經(jīng)表明水深是影響覓食行為的主要因子，水深直接決定了水鳥對濕地的可利用性[4-7,19-22,33-35]. 本研究發(fā)現(xiàn)氣溫是影響鴨屬鳥類覓食時(shí)間的關(guān)鍵因素之一. 不同越冬時(shí)期氣溫不同，越冬前期，水鳥剛剛抵達(dá)越冬地，需要花費(fèi)較多的時(shí)間覓食以補(bǔ)充能量；越冬后期，水鳥會(huì)增加覓食以應(yīng)對即將到來的北遷;而在越冬中期，升金湖氣溫常低于0℃，水鳥多采取靜息的方式維持體能[12,14,26]. 在人口密度較高的長江中下游地區(qū)，人類活動(dòng)帶來的干擾是各類濕地最主要的特征之一，人為干擾對水鳥的行為有顯著影響[4,18]. 本研究的樣地周邊農(nóng)漁業(yè)活動(dòng)和行人、車輛頻繁，研究結(jié)果表明隨著干擾度的增強(qiáng)，斑嘴鴨和綠翅鴨的覓食時(shí)間呈降低趨勢，警戒行為則增強(qiáng). 研究發(fā)現(xiàn)綠翅鴨的覓食時(shí)間隨濕地中沉水植物蓋度的增高而增加，這可能是因?yàn)樵诙荆瑤讉€(gè)恢復(fù)類型的濕地中仍有苦草塊莖等沉水植物成為鴨類的食物來源. 挺水植物能為水鳥提供隱蔽條件[6,22,24]，本研究即發(fā)現(xiàn)綠翅鴨在挺水植物蓋度高的濕地降低了警戒行為的強(qiáng)度.

4 結(jié)論和建議

本文以長江中下游重要濕地升金湖為研究區(qū)域，對鴨屬鳥類這一主要的水鳥類群開展了越冬生態(tài)學(xué)研究，從而為該區(qū)域的越冬水鳥保護(hù)提供理論基礎(chǔ). 研究發(fā)現(xiàn)除自然濕地外，多種恢復(fù)類型的濕地成為了越冬鴨屬鳥類的重要棲息地，鴨屬鳥類偏好選擇面積大、水深介于10～50 cm、水生植物蓋度高和人類活動(dòng)少的濕地棲息，種植沉水植物的芡實(shí)塘和退耕還濕濕地成為鴨屬鳥類重要的覓食地，挺水植物豐富的蘆葦和水生植被恢復(fù)濕地成為鴨屬鳥類躲避風(fēng)險(xiǎn)的主要場所. 結(jié)果提示，在保護(hù)自然濕地的同時(shí)，恢復(fù)多種類型的濕地棲息地對于越冬水鳥的保護(hù)具有重要意義.

建議在自然湖泊的淺水區(qū)和湖濱帶輔以人工手段種植沉水和挺水等水生植物，快速恢復(fù)水生植被，為冬候鳥提供豐富的食物來源和適宜的隱蔽條件；芡實(shí)收割作業(yè)時(shí)可適當(dāng)保留，為冬候鳥提供一定的食物來源；合理調(diào)控濕地水深，濕地的水文管理方面應(yīng)盡量避免短時(shí)間內(nèi)的排干，水深保持在10～50 cm左右能容納更多種類和數(shù)量的鴨屬鳥類；冬季，通過管理減少各濕地周邊的人為活動(dòng)可提高水鳥群落的多樣性.

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI：10.18307/2022.0514).