基于Tweedie-GAM模型的鱚屬魚類魚卵豐度與棲息環(huán)境的關(guān)系研究?

簡(jiǎn) 盈， 張?jiān)评祝?丁兆成， 張崇良， 徐賓鐸， 紀(jì)毓鵬， 薛 瑩,4， 任一平,4??

(1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003； 2.海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站， 山東 青島 266003；3.日照山海天旅游度假區(qū)漁政監(jiān)督管理站， 山東 日照 276800； 4.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室， 山東 青島 266237)

黃海近岸海域具有豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽和充足的餌料，哺育了眾多魚類，形成了石島漁場(chǎng)、呂泗漁場(chǎng)、海州灣漁場(chǎng)等漁場(chǎng)[1]。黃海近岸海域的眾多漁場(chǎng)是魚類、蝦類、蟹類等交配、產(chǎn)卵、孵化及育幼的場(chǎng)所，其餌料生物的數(shù)量和種類、水文條件及地形地貌等會(huì)影響早期補(bǔ)充群體的生長(zhǎng)和存活[2]。而早期補(bǔ)充群體的生長(zhǎng)和存活率決定了群體資源數(shù)量和群體結(jié)構(gòu)特征[3]。早期補(bǔ)充群體數(shù)量分布與變化不僅能夠反映魚類產(chǎn)卵場(chǎng)的動(dòng)態(tài)變化，而且對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要作用[4]。因此，了解魚類的早期補(bǔ)充機(jī)制及其資源變動(dòng)情況，有助于評(píng)估魚類的資源現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)，為漁業(yè)資源的管理和相關(guān)政策的制定提供科學(xué)依據(jù)。

鱚屬(Sillago)魚類隸屬硬骨魚綱(Osteichthyes)鱸形目(Perciformes)鱚科(Sillaginidae)[5]。中國(guó)沿海的鱚屬魚類有少鱗鱚(Sillagojaponica)、中國(guó)鱚(Sillagosinica)和多鱗鱚(Sillagosihama)等[5-6]。鱚屬魚類多棲息于砂質(zhì)海區(qū)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高，主要捕食底棲生物和游泳生物，在黃海海域的食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位[7]。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于鱚屬魚類的研究主要涉及形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、人工繁育和攝食生態(tài)等方面[5,8-9]，關(guān)于其分布與環(huán)境因子關(guān)系的研究較少，對(duì)魚卵的生態(tài)特征更是缺乏深入的認(rèn)識(shí)。鱚屬魚類魚卵多為浮性卵，本身不具備活動(dòng)能力，隨波漂流[10-11]。因此，魚卵的空間分布受到流速、流向、水文條件等海洋環(huán)境因素的限制[3]。通過(guò)研究鱚屬魚類魚卵資源分布與環(huán)境因子的關(guān)系，有助于深入了解其產(chǎn)卵場(chǎng)的生境特征，及時(shí)掌握其早期補(bǔ)充狀態(tài)及其資源變動(dòng)趨勢(shì)。在全球環(huán)境變化的大趨勢(shì)下，可預(yù)測(cè)其產(chǎn)卵場(chǎng)的大致分布范圍，為劃定其保護(hù)區(qū)提供理論依據(jù)。

Hastie等[12]在20世紀(jì)90年代提出了廣義可加模型(Generalized Additive Model，GAM)，該模型多用于分析因變量和多個(gè)自變量之間的關(guān)系。然而，常規(guī)GAM模型概率密度函數(shù)不允許存在大量零值的情況。因此，在實(shí)際漁業(yè)調(diào)查中，必須對(duì)由于漁具選擇性、調(diào)查海區(qū)和調(diào)查時(shí)間等因素導(dǎo)致出現(xiàn)大量零值的情況進(jìn)行處理，從而提高模型預(yù)測(cè)精度。Shono[13]對(duì)比了Catch-NB模型、ad hoc方法、Delta-lognormal模型和Tweedie分布在漁獲量出現(xiàn)大量零值情況下的性能，結(jié)果表明Tweedie分布性能最好。針對(duì)處理生物調(diào)查數(shù)據(jù)中常見(jiàn)的零膨脹問(wèn)題，Tweedie-GAM模型在漁業(yè)研究中得到了廣泛應(yīng)用。例如,王浩展[14]運(yùn)用了Tweedie-GAM模型研究了擬錐齒鯊(Pseudocarchariaskamoharai)單位捕撈努力量漁獲量與環(huán)境因子的關(guān)系；張?jiān)评椎萚15]運(yùn)用Tweedie-GAM模型研究了小黃魚(Larimichthyspolyactis)豐度與棲息環(huán)境的關(guān)系。

本研究以2014—2018年5—8月黃海中南部的魚卵調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用基于Tweedie分布的GAM模型，研究鱚屬魚類魚卵的時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期掌握鱚屬魚類的資源時(shí)空變動(dòng)及生境特征，為鱚屬魚類資源的合理利用和管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和海域

本研究在黃海中南部近岸海域展開(kāi)大面調(diào)查，范圍為33°00′N—36°00′N，119°00′E—122°00′E，定點(diǎn)設(shè)置站位[16](見(jiàn)圖1)。調(diào)查時(shí)間如表1所示，共進(jìn)行了15個(gè)航次的魚卵調(diào)查，且每年調(diào)查船的數(shù)量和船型是相同的。本研究將月份作為自變量，根據(jù)調(diào)查日期合并分為上、中、下旬，并以此進(jìn)行分析。

圖1 2014—2018年5—8月黃海中南部海域魚卵調(diào)查站位

表1 5—8月黃海中南部鱚屬魚類魚卵的調(diào)查時(shí)間及站位數(shù)

1.2 樣品采集和處理

調(diào)查網(wǎng)具為帶流量計(jì)的大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)衣長(zhǎng)2.80 m，網(wǎng)口直徑0.80 m，網(wǎng)目0.505 mm)、專項(xiàng)網(wǎng)(網(wǎng)衣長(zhǎng)6.0 m，網(wǎng)口直徑1.30 m，網(wǎng)目0.505 mm)、淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)衣長(zhǎng)1.40 m，網(wǎng)口直徑0.50 m，網(wǎng)目0.505 mm)，采樣方式為表層水平拖網(wǎng)，拖曳時(shí)長(zhǎng)10 min，拖速2.0 kn。網(wǎng)口處安裝流量計(jì)，記錄濾水量。采集的樣品用5%的甲醛溶液進(jìn)行固定保存。同時(shí)，采用RBR-XR-420型CTD采集每個(gè)站位的水深(Depth)、海水表層溫度(Sea surface temperature，SST)、海水底層溫度(Sea bottom temperature，SBT)、海水表層鹽度(Sea surface salinity，SSS)、海水底層鹽度(Sea bottom salinity，SBS)。從FVCOM(Finite volume community ocean model)中提取流速，空間分辨率為0.5(′)×0.5(′)，從而與實(shí)際環(huán)境數(shù)據(jù)相吻合，充分模擬復(fù)雜的地形和海岸線[17]。

1.3 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

根據(jù)濾水體積，將魚卵計(jì)數(shù)數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化為豐度，計(jì)算公式如下：

ρ=100N/V。

式中：ρ是每100 m3海水中鱚屬魚類魚卵的卵粒數(shù)(ind./100 m3)；N是全網(wǎng)鱚屬魚類魚卵的卵粒數(shù)(ind.)；V為濾水體積(m3)。

1.4 模型選擇

Tweedie類分布能擬合包含大量零值的全部數(shù)據(jù)，其性能優(yōu)于常規(guī)GAM模型。不同的能效參數(shù)P對(duì)應(yīng)不同的分布類型。例如當(dāng)P=0、1、2時(shí)分別對(duì)應(yīng)正態(tài)分布、泊松分布、伽馬分布，當(dāng)1

Tweedie-GAM模型表達(dá)式為：

式中：μ=E(Y)為鱚屬魚類魚卵豐度的期望值；解釋變量中X為線性部分的影響因子的指示變量；向量α為模型的待估計(jì)參數(shù)；s為自然樣條平滑；F為因子變量。

通過(guò)調(diào)用R 3.5.1統(tǒng)計(jì)軟件中Tweedie軟件包里相應(yīng)的Tweedie.Profile函數(shù)中能效參數(shù)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)[13,18]，進(jìn)而確定魚卵豐度數(shù)據(jù)服從的分布類型。

使用PerformanceAnalytics函數(shù)對(duì)各環(huán)境因子之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，以去除具有多重共線性的因子。相關(guān)系數(shù)值介于[-1,1]之間，其絕對(duì)值越大，表明兩個(gè)變量間的相關(guān)性越高；絕對(duì)值越小，表明變量間的相關(guān)性越低。本研究去除相關(guān)系數(shù)大于0.5的其中一個(gè)因子。

依照赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)[15]，在AIC最小的單因子預(yù)測(cè)函數(shù)的基礎(chǔ)上依次加入其他因子，進(jìn)而得到雙因子預(yù)測(cè)模型，再不斷重復(fù)上面的選擇過(guò)程，直到模型的AIC值不會(huì)隨著新因子的加入而減小為止，此時(shí)的模型擬合效果最好。

AIC準(zhǔn)則公式如下：

AIC=D+2df·φ。

式中：D為偏差(殘差平方和)；φ為離差參數(shù)(方差)；df為有效自由度。

利用Surfer軟件繪制魚卵資源量分布隨著月份變化的關(guān)系圖。

最后采用交叉驗(yàn)證的方法對(duì)該模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行檢驗(yàn)。從全部數(shù)據(jù)中隨機(jī)選取70%的數(shù)據(jù)進(jìn)行建模，剩余30%的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，該過(guò)程重復(fù)100次，根據(jù)得出的均方根誤差(Root mean squared error, RMSE)和決定系數(shù)R2來(lái)判斷該模型的預(yù)測(cè)性能[4]。RMSE越小，觀測(cè)值與真值之間的偏差越小，表明該模型的穩(wěn)定性越好；R2越大，表明該模型的預(yù)測(cè)效果越好。

均方根誤差公式如下：

式中：Oi為實(shí)際觀測(cè)值；Pi為模型預(yù)測(cè)值。

2 結(jié)果

2.1 相關(guān)性檢驗(yàn)

本研究對(duì)調(diào)查采集的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，排除環(huán)境因子共線性對(duì)于模型的影響，結(jié)果如表2所示。SST與SBT有極強(qiáng)的相關(guān)性，SSS與SBS有極強(qiáng)的相關(guān)性，SBT、SBS與水深有極強(qiáng)的相關(guān)性，SST、SSS與流速存在較弱的相關(guān)性。因此，本研究篩選出環(huán)境因子(流速、SST、SSS)、時(shí)間因子(月份)和空間因子(經(jīng)緯度交互項(xiàng))進(jìn)行模型的構(gòu)建。

表2 2014—2018年各環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

2.2 模型構(gòu)建

根據(jù)AIC最小準(zhǔn)則，以鱚屬魚類魚卵豐度為響應(yīng)變量，采用向前逐步回歸，最終選擇經(jīng)緯度交互項(xiàng)、月份、流速、SSS、SST作為解釋變量共同構(gòu)建最優(yōu)模型(見(jiàn)表3)。

表3 Tweedie-GAM模型變量篩選及影響因子的參數(shù)分析

通過(guò)計(jì)算得出鱚屬魚類魚卵Tweedie分布中的能效參數(shù)P為1.70。該能效參數(shù)P介于(1和2)之間，殘差服從Tweedie分布。最佳模型及各影響因子的相關(guān)參數(shù)表明(見(jiàn)表4)，影響黃海中南部鱚屬魚類魚卵豐度的變量為經(jīng)緯度交互項(xiàng)、月份、流速、SSS、SST，累積偏差解釋率為47.20%，其中偏差解釋率最大的因子為經(jīng)緯度交互項(xiàng)(29.20%)，最小為SSS(0.40%)。

表4 響應(yīng)變量分析

通過(guò)交叉驗(yàn)證得到Tweedie-GAM模型的均方根誤差為2.410±0.076，其決定系數(shù)R2為0.198±0.023。

2.3 鱚屬魚類魚卵豐度的時(shí)空分布

隨著時(shí)間推移鱚屬魚類魚卵豐度的變化如圖2所示。5月中旬未采集到魚卵，從5月下旬至8月下旬，魚卵豐度先增加后減少，在7月上旬達(dá)到最大值，分布較分散。在產(chǎn)卵期間，魚卵主要分布在近岸海域。

圖2 黃海中南部海域不同月份鱚屬魚類魚卵豐度的空間分布

2.4 環(huán)境因子對(duì)鱚屬魚類產(chǎn)卵場(chǎng)空間分布的影響

Tweedie-GAM模型結(jié)果顯示(見(jiàn)圖3)，鱚屬魚類魚卵主要分布在海州灣(34°00′N—36°00′N，119°00′E—121°00′E)。在調(diào)查時(shí)間范圍內(nèi)，魚卵的較適宜時(shí)間為6月中旬—8月上旬，7月上旬魚卵分布出現(xiàn)峰值；魚卵適宜的流速為0.12～0.16 m/s，當(dāng)流速大于0.16 m/s時(shí)，魚卵豐度隨著流速的增大而劇烈下降；其魚卵集中分布在海水表層鹽度為28～33的海域；魚卵豐度隨著海水表層溫度的增長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，適宜魚卵的海水表層溫度為23～27 ℃。

(-1se：區(qū)間下限 The lower limited of the interval；+1se：區(qū)間上限 The upper limited of the interval。)

3 討論

本文通過(guò)2014—2018年間15個(gè)航次的魚卵調(diào)查數(shù)據(jù)，采用基于Tweedie分布的GAM模型，研究黃海中南部鱚屬魚類魚卵的時(shí)空分布及其主要環(huán)境影響因素。當(dāng)傳統(tǒng)GAM模型被用于分析零膨脹的試驗(yàn)數(shù)據(jù)時(shí)，概率密度函數(shù)會(huì)呈偏態(tài)分布，容易導(dǎo)致結(jié)果偏離實(shí)際[15]。因此，采用Tweedie分布來(lái)處理零值較多的情況，更加靈活地對(duì)其變量進(jìn)行分析。本研究中魚卵數(shù)據(jù)存在大量零值，Tweedie分布的能效參數(shù)為1.70，說(shuō)明該模型選擇合理，可以較好地?cái)M合黃海中南部鱚屬魚類魚卵的時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系。此外值得注意的是，當(dāng)僅由流速、SSS、SST這三個(gè)環(huán)境因子構(gòu)建模型時(shí)，其AIC值(5 327.94)高于本研究最優(yōu)模型的AIC值(5 095.60)，累積偏差解釋率(23.50%)遠(yuǎn)低于本研究最優(yōu)模型的累積偏差解釋率(47.20%)(見(jiàn)表3)，這表明空間效應(yīng)可以提高模型的擬合效果。

黃海中南部鱚屬魚類魚卵主要分布在海州灣及其鄰近海域，其余海域少有分布，其原因可能是海州灣內(nèi)受到江蘇沿岸流、魯南沿岸流及黃海暖流的控制，形成該海域特有的潮流[19-20]。同時(shí)，大量的河川分布帶來(lái)了豐富的陸源性營(yíng)養(yǎng)鹽，從而形成該海域魚卵多聚集于沿岸的分布特征[21]。此外，獨(dú)特的地理位置及環(huán)境條件為產(chǎn)卵群體提供了適宜的溫度、鹽度及豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽、餌料生物[5]。該海域所產(chǎn)生的上升流、潮汐鋒輻聚作用，為魚卵的聚集提供了條件[22]，為產(chǎn)卵群體繁殖活動(dòng)提供場(chǎng)所。資料顯示鱚屬魚類多棲息于砂質(zhì)海灘，而海州灣底質(zhì)以細(xì)砂和粗砂為主，地形地貌復(fù)雜，為產(chǎn)卵群體提供了理想的產(chǎn)卵環(huán)境[23-24]。另一方面，鱚屬魚類產(chǎn)卵群體主要攝食個(gè)體較大的多毛類，其次是橈足類、甲殼類[24]，結(jié)合王曉[21]對(duì)海州灣多毛類生物量分布的研究，發(fā)現(xiàn)魚卵密度高值區(qū)與多毛類生物資源分布的高值區(qū)重疊。季相星等[25]對(duì)海州灣底棲生物多樣性調(diào)查中發(fā)現(xiàn)各年度多毛類豐度占比均為最高?？梢?jiàn)，海州灣作為產(chǎn)卵場(chǎng)，可為產(chǎn)卵前的成魚和孵化后的幼魚提供充足的餌料，有利于幼魚索餌和生長(zhǎng)。同樣，Mbaye等[26]發(fā)現(xiàn)金色小沙丁魚(Sardinellaaurita)潛在產(chǎn)卵場(chǎng)的季節(jié)性變化與浮游生物數(shù)量相關(guān)，表明餌料生物的分布在一定程度上影響了產(chǎn)卵場(chǎng)的分布。

結(jié)合以往對(duì)鱚屬魚類魚卵的眾多研究，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)卵期大致為春、夏季節(jié)，主要集中于6、7月[8,24,27]，這與本研究發(fā)現(xiàn)的鱚屬魚類魚卵于7月上旬達(dá)到高峰期的結(jié)果相符。時(shí)間對(duì)魚卵豐度的影響可能是生物因素和非生物因素綜合作用的結(jié)果。在春、夏季，溫度、光照強(qiáng)度、冷暖水團(tuán)、浮游生物的大量繁殖等多因素協(xié)同作用形成最適合魚卵生存的環(huán)境?？傮w而言，時(shí)間是一項(xiàng)綜合性分析變量，與潮汐、海流、溫度等多種因素相關(guān)。因此，對(duì)于時(shí)間與魚卵豐度的相關(guān)研究需要結(jié)合更多的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析。

了解海洋環(huán)境變化對(duì)魚類早期生活史補(bǔ)充動(dòng)態(tài)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，一直是預(yù)測(cè)種群豐度和漁業(yè)管理的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。流速影響著雌魚產(chǎn)卵的過(guò)程，是魚卵生存發(fā)育的關(guān)鍵因素[28]。鱚屬魚類魚卵多分布在流速較小的區(qū)域，其原因可能是當(dāng)流速過(guò)大時(shí)，雌魚的能量一部分用于產(chǎn)卵繁殖，另一部分還要用于保持游動(dòng)，從而導(dǎo)致體力過(guò)度消耗，不利于產(chǎn)卵活動(dòng)[29]。適宜的流速可使雌魚最大化地利用能量進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)。此外，當(dāng)流速大于0.16 m/s，魚卵豐度隨著流速增大而減少，其原因有可能是過(guò)快的流速會(huì)沖散一部分魚卵，導(dǎo)致魚卵無(wú)法聚集，同時(shí)也會(huì)對(duì)卵粒造成損傷，不利于卵子的受精[4]。水動(dòng)力學(xué)特征與魚卵的分布緊密聯(lián)系，可以通過(guò)影響魚卵的分散與聚集，從而間接影響親體對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇[30]。此外，流速可能影響與鱚屬魚類相關(guān)的浮游生物、微粒、熱量、氧氣、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等分布，進(jìn)而影響魚卵豐度[31]。

鹽度在魚類繁殖中也發(fā)揮著重要作用。鹽度會(huì)對(duì)魚類的精子活力、孵化率及畸形率等造成影響[31-32]。本研究中適宜鱚屬魚類魚卵的海水表層鹽度為28～33，與以往研究相比[21,33]，該鹽度范圍較合理。文獻(xiàn)[34]指出少鱗鱚魚卵在鹽度為23～38時(shí)，孵化率較高。Lee[35]等的研究指出多鱗鱚魚卵在10.6～38.1均可孵化，且鹽度變化對(duì)孵化率影響不大，多鱗鱚魚卵的孵化率高達(dá)50%?？梢?jiàn)，鱚屬魚類魚卵對(duì)鹽度的耐受范圍較大。此外，本研究中海水表層鹽度偏差解釋率較低，魚卵多分布于28～33的原因可能是其他環(huán)境因子對(duì)魚卵分布的限制。

溫度對(duì)魚類的新陳代謝、繁殖及洄游分布等有著不同程度的影響，這些綜合影響也會(huì)直接或間接影響親體對(duì)產(chǎn)卵地點(diǎn)的選擇[19,36]。歷史研究表明33 ℃為少鱗鱚的初始致死溫度，該溫度下雌魚不能進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)[37]。此外，隨著緯度升高，溫度降低，鱚屬魚類產(chǎn)卵群體的產(chǎn)卵月份也相對(duì)延遲[10]?？梢?jiàn)，鱚屬魚類產(chǎn)卵群體對(duì)溫度的響應(yīng)較敏感，其產(chǎn)卵活動(dòng)和產(chǎn)卵時(shí)間均受到溫度的影響，而適宜的溫度可為成體性腺的發(fā)育和魚卵的孵化提供有利條件。王曉[21]研究發(fā)現(xiàn)，適宜多鱗鱚魚卵的海水表層溫度為23.60～25.89 ℃。Gao[33]等的研究指出少鱗鱚魚卵孵化溫度大致為22～27 ℃。本研究中，適宜鱚屬魚類魚卵的海水表層溫度為23～27 ℃，與前人研究的結(jié)果相差不大。

4 結(jié)語(yǔ)

本研究基于2014—2018年5—8月黃海中南部魚卵的調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用Tweedie-GAM模型分析了鱚屬魚類魚卵的時(shí)空分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。研究結(jié)果表明，鱚屬魚類魚卵主要分布在海州灣及其鄰近海域。產(chǎn)卵期為6月中旬至8月上旬，7月上旬魚卵數(shù)達(dá)到峰值。鱚屬魚類魚卵的時(shí)空分布受到經(jīng)緯度、月份、流速、海水表層溫度以及海水表層鹽度的影響。除了環(huán)境因子的影響以外，餌料生物以及其他競(jìng)爭(zhēng)物種的分布也會(huì)對(duì)鱚屬魚類魚卵的分布產(chǎn)生較大影響。今后的研究中，應(yīng)綜合考慮重要因素的影響，以期更全面深入地分析鱚屬魚類魚卵的時(shí)空分布特征,為鱚屬魚類資源的合理利用提供基礎(chǔ)資料。