三娘灣游泳動物種類組成及群落結(jié)構(gòu)分析

妙 星，宋普慶，劉世剛，王 芮，李 海，王良明，李 淵,3，林龍山,3，祝 茜

(1.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005；2.山東大學海洋學院，山東 威海 264209；3.自然資源部海洋生態(tài)保護與修復重點實驗室，福建 廈門 361005)

0 引言

三娘灣位于廣西壯族自治區(qū)欽州市南部[1]，處于欽江和大風江兩河口之間，受河流淡水輸入影響較大，海灣較淺，自然條件優(yōu)越。由于灣內(nèi)藻類、魚類和蝦類等海洋生物豐富且種類繁多，因而三娘灣成為廣西海洋漁業(yè)作業(yè)的主要漁場之一，同時也為中華白海豚(Sousachinensis)提供了較為優(yōu)質(zhì)的餌料環(huán)境，是北部灣中華白海豚重要的棲息海域之一[2-5]。三娘灣所處地區(qū)為亞熱帶，魚類組成主要以暖水性為主，且該海域內(nèi)魚類的洄游區(qū)域為北部灣，屬于灣內(nèi)洄游[6]。一般來說，三娘灣的海洋生物資源具有發(fā)育速度快、繁殖力強及懷卵量多等特征[7]。針對其研究也較為豐富，包括游泳動物種類組成[8]、物種多樣性[9-10]、群落結(jié)構(gòu)[11]、重要經(jīng)濟魚種的生物學特征[12-13]、水質(zhì)與環(huán)境污染等方面[14]，但對游泳動物種類組成的研究報道相對較少，同時也缺乏對該區(qū)域一些重要經(jīng)濟魚類及頭足類等游泳動物的相關(guān)研究。因此，本文利用2011年秋季及2012年春季在三娘灣海域進行的兩個航次的底拖網(wǎng)調(diào)查資料，對該海域游泳動物的種類組成、多樣性、資源密度及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性進行初步分析，期望為該海域漁業(yè)資源的管理利用以及中華白海豚的保護提供基礎信息。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及采樣方法

本研究于2011年11月和2012年3月進行了兩個航次的游泳動物調(diào)查。依據(jù)具體海域水深，以及灘涂養(yǎng)殖和流刺網(wǎng)較多的實際情況設置12個站位(見圖1)，力求能覆蓋三娘灣沿岸海域和河口流域。調(diào)查船為廣西桂欽漁24022號漁船，為有翼單囊底拖網(wǎng)船，漁船功率48 kW，漁船噸位2 t，底拖網(wǎng)網(wǎng)衣網(wǎng)口拉緊周長24 m，網(wǎng)衣長度12 m，網(wǎng)口高度1.0 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm，每站拖曳時間均標準到1 h，平均拖速3 kn。調(diào)查操作嚴格按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[15]進行。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 相對重要性指數(shù)

游泳動物分析鑒定主要依據(jù)Nelson(第四版)[16]和成慶泰等分類系統(tǒng)標準[17]。優(yōu)勢種分析采用Pinkas[18]的相對重要性指數(shù)I(index of relative importance,IRI)公式進行計算：I=(N+W)×F×10 000。其中：N為某種類占總漁獲尾數(shù)的比例；W為某種類占總漁獲量的質(zhì)量比；F為某種類出現(xiàn)的站位數(shù)與總調(diào)查站位數(shù)之比。該調(diào)查海域?qū)俦辈繛撤懂?，因此IRI參考文獻[18-19]的劃分標準：若I≥500，則該物種為優(yōu)勢種；若500>I≥100，則該物種為主要種；若100>I≥10，則該物種為一般種；若I<10，則該物種為偶見種。

1.2.2 多樣性指數(shù)

應用Margalef物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)對三娘灣海域的游泳動物物種多樣性進行分析測定[20-22]。具體計算公式為：D=(S-1)/ln(Q)，H′=-∑PilnPi，J′=H′/ln(S)。其中：S為種類總數(shù)，Q為總的尾數(shù)，Pi為第i種漁獲物占樣品總漁獲量的質(zhì)量比。本次調(diào)查由于不同種類及同種類不同個體差異較大，因此，采用漁獲質(zhì)量來計算種類多樣性指數(shù)，這樣，結(jié)果更接近種類間能量的分布。

1.2.3 相對資源密度估算

調(diào)查海域的資源密度(質(zhì)量和尾數(shù))計算公式[23]為：P=C/(q×A)。其中：P—資源密度(以單位面積內(nèi)的漁獲質(zhì)量計：kg/km2，以單位面積內(nèi)的漁獲尾數(shù)計：ind/km2)；C—每小時取樣面積內(nèi)的漁獲質(zhì)量(kg)或尾數(shù)(ind)；A—網(wǎng)具每小時掃海面積(km2)；q—網(wǎng)具捕獲率，底棲魚類、蝦類、蟹類q取0.8，中上層魚類(鯡形目、鱸形目的鲹科、鯖亞目、鯧亞目)q取0.3，底層魚類q取0.5。

1.2.4 數(shù)量生物量比較曲線

數(shù)量生物量比較曲線(abundance biomass comparision curve，簡稱ABC曲線)是在同一坐標系中通過比較生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線的分布來分析群落受到干擾的狀況。該方法在先前的研究中廣泛應用于中國沿岸海域，用以判定生物群落所受的擾動程度。如果生物量優(yōu)勢度曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，則群落穩(wěn)定；若兩條曲線相交，則群落受到中等程度干擾；若數(shù)量優(yōu)勢度曲線在生物量優(yōu)勢度曲線之上，則群落受到嚴重干擾[24]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

兩個季節(jié)調(diào)查共鑒定游泳動物100種，隸屬15目41科72屬(見表1)。

表1 三娘灣海域漁獲物種類的數(shù)量組成及其占比

由表1可見，兩季節(jié)捕獲魚類9目27科51屬65種，有中華海鯰(Ariussinensis)、中頜棱鳀(Thryssamystax)、印度鰳魚(Ilishaindica)、細紋鲾(Leiognathusberbis)及短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)等，占游泳動物總數(shù)的65.00%；甲殼類2目10科17屬29種，有周氏新對蝦(Metapenaeusjoyneri)、近緣新對蝦(Metapenaeusaffinis)、須赤蝦(Metapenaeopsisbarbata)、日本蟳(Charybdisjaponica)及口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)等，占游泳動物總數(shù)的29.00%；頭足類3目3科3屬5種，有杜氏槍烏賊(Loligoduvaucelii)、柏氏四盤耳烏賊(Euprymnaberryi)及短蛸(Octopusocellatus)等，占游泳動物種類的5.00%；肢口類1種，為中華鱟(Tachypleustridentatus)，占游泳動物總數(shù)的1.00%。秋季所捕獲的游泳動物種類數(shù)(75種)要多于春季(58種)，且兩個季節(jié)共有的種類數(shù)為33種，主要為棱鳀類、蝦虎魚類、對蝦類、梭子蟹類、頭足類等。

2.2 優(yōu)勢種

春秋季主要漁獲種類的相對重要性指數(shù)計算結(jié)果見表2。

表2 三娘灣海域主要種類的相對重要性指數(shù)Tab.2 IRI of main fishery speciesin the Sanniang Bay季節(jié)Season種名 SpeciesIRI秋季Autumn中頜棱鳀 T.mystax3280.83細紋鲾 L.brevirostris2372.88印度鰳魚 I.indica1253.09中華海鯰 A.sinensis1189.44項斑項鲾 N.nuchalis976.50鹿斑鲾 S.ruconius779.73短吻鲾 L.brevirostris592.66春季Spring中頜棱鳀 T.mystax4979.87短吻鲾 L.brevirostris1723.98康氏小公魚 S.commersonnii672.63項斑項鲾 N.nuchalis669.84

2.3 資源密度變化

依據(jù)資源密度估算公式計算,三娘灣調(diào)查海域秋季游泳動物質(zhì)量相對資源密度(888.49 kg/km2)高于春季(554.62 kg/km2)(見表3)。秋季質(zhì)量相對資源密度最高的為魚類(734.79 kg/km2)，其次為蟹類(49.16 kg/km2)、蝦類(47.77 kg/km2)，而后分別為口足類、頭足類及其他種類；春季質(zhì)量相對資源密度最高的同樣為魚類，達421.92 kg/km2，其次為蟹類103.23 kg/km2，接著依次為蝦類、頭足類及口足類。尾數(shù)相對資源密度，同樣為秋季(179 429 ind/km2)高于春季(93 619 ind/km2)。秋季尾數(shù)相對資源密度同樣以魚類為最高(151 464 ind/km2)，其次為蝦類(16 579 ind/km2)，接著依次為蟹類、口足類、頭足類及其他種類；春季尾數(shù)相對資源密度最高的同樣為魚類(86 712 ind/km2)，而后依次為蝦類、蟹類、口足類及頭足類。

表3 三娘灣海域各類群相對資源密度

2.4 物種多樣性

調(diào)查結(jié)果顯示，秋季各站位Margalef種類豐富度指數(shù)D為1.64～4.10，平均為2.75；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′為1.06～2.68，平均為1.93；Pielou均勻度指數(shù)J′為0.36～0.85，平均為0.67。春季各站位Margalef種類豐富度指數(shù)D為1.69～3.79，平均為2.79；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′為0.92～2.69，平均為1.89；Pielou均勻度指數(shù)J′為0.33～0.95，平均為0.23。從平面分布來看，秋季站位的多樣性指數(shù)與春季站位差異不顯著；春秋兩季H′<2的站位占總站位數(shù)分別為66.67%和50%，表明該海域物種多樣性指數(shù)整體不高(見圖2)。

2.5 ABC曲線

如圖3所示，兩個季節(jié)的數(shù)量優(yōu)勢度曲線均位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，且兩個季節(jié)ABC曲線的WS統(tǒng)計值(W-statistic)均小于0，表明兩個季節(jié)的群落結(jié)構(gòu)均受到一定程度的干擾。春季的數(shù)量與生物量曲線相差較秋季的遠，表明春季物種的平均體型較小，且群落受擾動程度較大。

3 討論

三娘灣海域處于北回歸線以南，屬于南亞熱帶季風氣候，夏秋季氣溫較高，冬春較為溫暖，全年空氣均較為濕潤[2]，正是由于這些季節(jié)特性的變化，為多種海洋生物提供了適合的棲息環(huán)境和優(yōu)質(zhì)的繁育場所，同時也為中華白海豚的生存提供了良好的條件。游泳動物作為生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的類群之一，其產(chǎn)量占水產(chǎn)品產(chǎn)量的90%左右，是人類食品中動物蛋白質(zhì)的重要來源[25]。而魚類作為游泳動物中最大的一個類群，對食物網(wǎng)的上行和下行的控制效應均起到至關(guān)重要的作用[26-27]。三娘灣作為廣西沿岸海域重要漁場，同時也為中華白海豚的重要棲息海域，因此，針對該海域游泳動物的調(diào)查研究不僅對三娘灣漁業(yè)資源的開發(fā)利用具有重要意義，也對中華白海豚的保護具有重要作用。

3.1 種類組成分析

三娘灣南接北部灣，位于南海的西北部。南海為我國最大的邊緣海，海域?qū)拸V，處于熱帶、亞熱帶，南海地貌的多樣性造就了其海洋生物的多樣化[28]。已有研究表明，南海已報道有魚類2321種、蝦類135種、頭足類73種[29]，其中南海北部大陸架以及北部灣東北部出現(xiàn)游泳動物種類數(shù)分別為617種、329種和300種[30-32]。本次在三娘灣海域調(diào)查，共鑒定游泳動物100種，隸屬15目41科72屬，遠低于這兩處出現(xiàn)的種類數(shù)，可能是由于本研究中的調(diào)查區(qū)域尺度較小，僅為沿岸河口區(qū)域，游泳動物的種類及數(shù)量無法與這兩區(qū)域相比。然而，與近年來北部灣沿岸海域開展的其他漁業(yè)資源調(diào)查相比，本次調(diào)查記錄到的游泳動物種類數(shù)(100種)高于與三娘灣毗鄰的欽州灣的游泳動物種類數(shù)(55種)[33]，同時魚類種類數(shù)(65種)也遠高于2017—2018年三娘灣中華白海豚棲息海域的魚類種類數(shù)(35種)[3]，且本研究中的調(diào)查時間要明顯早于2017—2018年。進一步分析這兩次種類數(shù)組成差異的原因可能有以下兩點：一是這些研究所使用的船只馬力、網(wǎng)衣規(guī)格和拖網(wǎng)時間均小于本研究所使用的；二是多年來北部灣的漁業(yè)資源長期處于過度捕撈狀態(tài)[7,34],加之氣候變化和環(huán)境污染等原因[35-37]，使得沿岸海域漁業(yè)資源衰退更為嚴重[32,34]，當沿岸海域面臨較大捕撈壓力時，游泳動物的種類組成及生物多樣性等均有可能改變，一些傳統(tǒng)經(jīng)濟物種的優(yōu)勢地位可能會逐漸下降。本調(diào)查結(jié)果在一定程度上也反映出三娘灣沿岸海域漁業(yè)資源進一步衰退的趨勢。

3.2 優(yōu)勢種及多樣性水平分析

優(yōu)勢種為海洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵因子，其物種數(shù)對維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要的意義。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)秋季和春季的優(yōu)勢種種數(shù)分別為7種和4種，主要為小型化、低值化的餌料魚，與其他報道[3,33]的中華白海豚棲息地游泳動物的優(yōu)勢種組成相似。該海域優(yōu)勢種的組成方式對棲息于此的中華白海豚的攝食、索餌等具有一定的積極作用，有利于其生存、棲息。從游泳動物的多樣性變化來看，本調(diào)查的兩個季節(jié)的多樣性水平差異不大，總體上均呈現(xiàn)較低的水平，低于相鄰的欽州灣海域的多樣性水平[3,33]；但與同為中華白海豚重要棲息海域的江門海域相比，則多樣性水平較為接近，均較低[3,38]。三娘灣位于欽江和大風江兩河口之間，水深較淺，受淡水輸入影響較大[2]，且棲息于此的中華白海豚通常喜食鯡科、鳀科及石首魚科等河口型物種。綜上，該海域的游泳動物多樣性水平較低，多分布生長速度較快的餌料魚類，對中華白海豚的生存具有積極的作用。

3.3 資源水平及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析

漁業(yè)產(chǎn)量的變動受到氣候變化和捕撈壓力的雙重影響[39]。在人類活動及氣候變化的影響下，河口區(qū)域海水中物理、化學及生物等性質(zhì)均會發(fā)生一定改變[40]。此外，眾多研究[31,41]也表明南海北部大陸架區(qū)漁業(yè)資源持續(xù)衰退，處于嚴重的過度捕撈狀態(tài)。本研究中秋季及春季的資源密度分別為888.59 kg/km2和554.62 kg/km2。莫珍妮等[33]報道了欽州灣2015年及2016年夏季平均游泳動物資源密度為679.15 kg/km2，與本研究的資源密度相近；郭亦玲[38]報道了江門中華白海豚保護區(qū)秋季及春季游泳動物資源密度分別為6816.693 kg/km2、2877.107 kg/km2，明顯比本研究低；文獻[41]報道了南海北部大陸架、北部灣等沿岸區(qū)域秋季(1054 kg/km2)及春季(1071 kg/km2)的資源水平，本研究與其相比處于較低水平。這一結(jié)果與通常認為的沿岸海域漁業(yè)資源密度和生產(chǎn)力水平較高的觀點相悖[28,41]。造成該現(xiàn)象的主要原因可能是，沿岸及河口區(qū)域長期以來均是人類活動、開發(fā)利用較多的海域，其資源水平不可避免地早已處于衰退狀態(tài)。根據(jù)本研究中兩個季節(jié)的ABC曲線可知，該海域的群落結(jié)構(gòu)已受到一定程度的擾動且偏離平衡狀態(tài)，春季所遭受的擾動程度大于秋季，種類組成均以生長快、性成熟早的小個體物種為主，群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與繁殖群體的遷移、補充群體的生長、過度捕撈及水域環(huán)境污染關(guān)系密切[27]。

南海雖是世界上海洋生物多樣性最高的海域之一，較高的物種多樣性使之成為漁業(yè)資源的重要寶庫，但南海北部的漁業(yè)資源早已充分開發(fā)，資源結(jié)構(gòu)已向小型化和低值化的餌料型種類轉(zhuǎn)變[8]。因此，南海沿岸海域漁業(yè)資源的開發(fā)潛力有限。本研究區(qū)域大型高經(jīng)濟價值物種較少，餌料魚類較多，這些餌料魚類為中華白海豚的重要食物來源。合理引導漁民有序地對這些餌料魚類進行開發(fā)利用，既保護了資源的可持續(xù)利用，又保護了中華白海豚棲息地生境條件，從一定程度上也是對中華白海豚這一瀕危物種的保護。

4 結(jié)論

廣西三娘灣海域既是沿岸海域重要的漁業(yè)生產(chǎn)區(qū)域，也是中華白海豚重要棲息海域，因此，該海域游泳動物的種類組成及資源水平對中華白海豚的索餌、生存等具有重要的影響。綜合2011—2012年該海域秋季和春季兩個航次的拖網(wǎng)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)種類分布上多為小型化、低值化的餌料魚類，多樣性水平不高，且資源處于一定的衰退狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)受到了一定程度的擾動。因此，在后續(xù)對三娘灣海域開發(fā)利用的同時，應做好合理的引導與監(jiān)督，加大對該海域漁業(yè)資源的保護，促進資源的可持續(xù)利用，同時也能為中華白海豚的生存提供良好的棲息環(huán)境。