湘西呆鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性分析及曲線擬合

秦 溱，李金龍，周先文，3，戴華林，王曉清，談 晨

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學 動物科學技術學院，湖南 長沙 410128；2. 湖南省水產(chǎn)科學研究所，湖南 長沙 410153；3. 湘西自治州畜牧水產(chǎn)事務中心，湖南 吉首 416000）

湘西呆鯉（Cyprinus carpiovar. Xiangxi）是湖南湘西州山區(qū)長期自然選育出的一個鯉魚品種，體形較普通鯉魚短，頭較尖，側(cè)線鱗以上鱗片呈金黃色，腹鰭和尾鰭下部呈紅色，金鱗赤尾。其性情溫馴、耐低氧、抗病力強、不易逃逸，非常適宜山區(qū)稻田養(yǎng)殖，是極具地域特色且稻田養(yǎng)殖歷史悠久的鯉魚品種[1]，為保護和開發(fā)利用其種質(zhì)資源，開展湘西呆鯉品種特性研究與遺傳選育工作具有切實意義。

在水產(chǎn)動物選育過程中，常以某些形態(tài)性狀作為選育改良的參考依據(jù)，其中基于形態(tài)性狀對養(yǎng)殖群體進行體質(zhì)量改良的選育方法已在禾花鯉（Procypris merus）[2]、羅 氏 沼 蝦（Macrobrachium rosenbergii）[3]、花 鱸（Lateolabrax maculatus）[4-6]、翹 嘴鱖（Siniperca chuatsi）[7-8]、羅 非 魚（Oreochromis niloticus）[9]、小黃魚（Pseudosciaena polyactis）[10]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[11]、 大 麻 哈 魚（Oncorhynchus keta）[12-13]、綠鰭馬面鲀（Thamnaconus septentrionalis）[14]等水產(chǎn)動物上廣泛應用。目前，關于呆鯉的研究報道主要集中在養(yǎng)殖技術[15]、線粒體測序[16]以及營養(yǎng)成分[17]等方面，尚未見湘西呆鯉形態(tài)性狀對其體質(zhì)量影響的研究報道。為此，通過對湘西呆鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性進行分析，確定影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并建立主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程及最優(yōu)曲線模型，為湘西呆鯉后期選育工作開展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以湘西呆鯉原良種繁殖基地的呆鯉作為研究對象，隨機挑選形態(tài)完整、健康無傷的呆鯉，充氧運輸至實驗室后再進行篩選，對于運輸過程中體表受損的樣本舍棄不用，共計測量呆鯉107 尾。分別對其體質(zhì)量（Body weight，Y）及全長（Total length，X1）、體長（Body length，X2）、體高（Body height，X3）、體厚（Body thickness，X4）、軀干長（Trunk length，X5）、頭寬（Head width，X6）、頭 長（Head length，X7）、吻 長（Snout length，X8）、眼徑（Eye diameter，X9）、眼后頭長（Length of head behind the eye，X10）、尾柄長（Tail handle length，X11）、尾柄高（Tail handle height，X12）、眼間距（Eye cross，X13）、側(cè)線鱗（Lateral line scales，X14）、側(cè)線上鱗（Lateral line upper scales，X15）、側(cè)線下鱗（Lateral line lower scales，X16）等16 項形態(tài)性狀指標進行測量。

1.2 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的測量

使用低濃度的MS-222 對湘西呆鯉進行微麻醉，用干毛巾將體表水分擦凈，用電子天平（精確至0.000 1 g）稱體質(zhì)量（Y），用游標卡（精確至0.01 mm）對全長（X1）、體長（X2）、體高（X3）、體厚（X4）、軀干長（X5）、頭寬（X6）、頭長（X7）、吻長（X8）、眼徑（X9）、眼后頭長（X10）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）、眼間距（X13）等13 項形態(tài)性狀進行測定，并對側(cè)線鱗（X14）、側(cè)線上鱗（X15）、側(cè)線下鱗（X16）等3 項形態(tài)性狀進行記數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel 2003 和SPSS 19.0 軟件對各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計及相關性分析，確定影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；采用多元逐步線性回歸法建立以體質(zhì)量為因變量，主要形態(tài)性狀為自變量的多元回歸方程，并通過曲線模型擬合，得出各主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)模型[18-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀參數(shù)統(tǒng)計及相關系數(shù)分析

對所測湘西呆鯉的體質(zhì)量和各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析（表1），在呆鯉各形態(tài)性狀中，尾柄長（X11）變異系數(shù)最大（63.55%），側(cè)線鱗（X14）變異系數(shù)最小（2.67%）。

表1 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀測量數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析Tab.1 Statistical analysis of measurement data of various traits of Cyprinus carpio var.Xiangxi

由表2 可知，除側(cè)線上鱗（X15）和側(cè)線下鱗（X16）與體質(zhì)量（Y）的皮爾森相關性（Pearson correlation）不顯著外，其他形態(tài)性狀相關系數(shù)均達到極顯著水平（P＜0.01），其中與體質(zhì)量相關性較高的形態(tài)性狀為體高（X3）、全長（X1）、體長（X2）、體厚（X4）、尾柄高（X12），其相關系數(shù)分別為0.968、0.963、0.960、0.942、0.941。

表2 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀間的相關系數(shù)Tab.2 The correlation coefficient among traits of Cyprinus carpio var.Xiangxi

2.2 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度取決于性狀對體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）、間接作用（間接通徑系數(shù)）及決策作用（決策系數(shù)）。利用SPSS 19.0軟件分析得到湘西呆鯉各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)，經(jīng)顯著性檢驗發(fā)現(xiàn)，在湘西呆鯉群體中，只有全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）和尾柄高（X12）等4項形態(tài)性狀達到顯著水平（P＜0.05）（表3）。

表3 回歸系數(shù)與標準化系數(shù)分析Tab.3 Analysis of regression coefficient and standardization coefficient

湘西呆鯉全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）與尾柄高（X12）等之間的相關系數(shù)分別為r1-3=r3-1=0.952，r1-11=r11-1=0.483，r1-12=r12-1=0.932，r3-11=r11-3=0.493，r3-12=r12-3=0.943，r11-12=r12-11=0.463。通徑系數(shù)P1y、P3y、P11y和P12y分 別 為0.377、0.433、0.093 和0.137。根據(jù)間接通徑系數(shù)計算關系式：Xi通過Xii對Y的間接通徑系數(shù)（IPiy）=rii-i×Piiy，得出全長（X1）通過體高（X3）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）對體質(zhì)量（Y）的間接作用分別為0.412、0.045、0.128；體高（X3）通過全長（X1）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）對體質(zhì)量（Y）的間接作用分別為0.358、0.046、0.129；尾柄長（X11）通過全長（X1）、體高（X3）、尾柄高（X12）對體質(zhì)量（Y）的間接作用分別為0.182、0.213、0.063；尾柄高（X12）通過全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）對體質(zhì)量（Y）的間接作用分別為0.351、0.408、0.043。決策系數(shù)是將各性狀（Xi）對體質(zhì)量（Y）的綜合作用進行排序，確定主要決策（限制）性狀，計算公式：R2（Xi）=2Piy×ri-y-Pi2，其中Piy為性狀（Xi）的直接作用；ri-y為性狀（Xi）與體質(zhì)量（Y）間相關系數(shù)。R2（Xi）＞0，表明該性狀（Xi）對體質(zhì)量（Y）起增益作用，反之表明該性狀（Xi）對體質(zhì)量（Y）起減損作用[21]。因此，按決策系數(shù)排序為R2（X3）＞R2（X1）＞R2（X12）＞R2（X11）＞0（表4），表明全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）和尾柄高（X12）等性狀對呆鯉體質(zhì)量（Y）均有增益作用，且體高（X3）為主要決策性狀。

表4 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用Tab.4 Effects of main morphological traits on body weight of Cyprinus carpio var.Xiangxi

2.3 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的多元回歸方程

從表5 可以看出，隨著體高（X3）、全長（X1）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）等形態(tài)性狀作為自變量逐步引入回歸方程，方程的復相關系數(shù)（MR）和決定系數(shù)（R2）逐漸增大，說明所引入的性狀對體質(zhì)量（Y）的影響作用在增加，其中模型4 的R2最大（0.964），說明模型4 中所包含的對體質(zhì)量（Y）有影響作用的性狀自變量最全面，數(shù)據(jù)擬合度最高。由體質(zhì)量方差分析可知，湘西呆鯉個體間體質(zhì)量存在顯著差異（P＜0.001）（表6）。通過逐步多元回歸分析以及回歸系數(shù)和標準化系數(shù)顯著性檢驗，可知呆鯉全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）等性狀回歸系數(shù)和標準化系數(shù)顯著性均小于0.05，說明上述性狀與體質(zhì)量的回歸關系均具有統(tǒng)計學意義。由此，可建立以體質(zhì)量（Y）為因變量，以全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）和尾柄高（X12）為自變量的回歸方程：Y=-73.175+3.239X1+1.368X3+0.168X11+1.118X12。

表5 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復相關分析Tab.5 The multiple-correlation analysis of main morphological traits and body weight of Cyprinus carpio var.Xiangxi

表6 湘西呆鯉體質(zhì)量方差分析Tab.6 Analysis of variance of body weight of Cyprinus carpio var.Xiangxi

湘西呆鯉群體的校正相關指數(shù)（AR）為0.962，回歸估計值與實際觀測值差異不顯著，說明該回歸方程的預測性較準，可作為湘西呆鯉選育的參考。

2.4 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的模型擬合

為探究回歸方程中各主要性狀與體質(zhì)量（Y）間的關系，以全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）為自變量，分別與體質(zhì)量（Y）進行曲線模型擬合，本研究選用6 種常用曲線模型進行擬合（表7），結(jié)果顯示，全長（X1）、體高（X3）與體質(zhì)量（Y）的最優(yōu)擬合模型均為冪函數(shù)模型，擬合優(yōu)度（R2）分別為0.959 和0.964，擬合模型方程分別為Y=0.012X13.007、Y= 0.002X32.72；尾柄長（X11）與體質(zhì)量（Y）的最優(yōu)擬合模型為對數(shù)模型，R2為0.522，擬合模型方程為Y=-102.688+48.727lnX11；尾柄高（X12）與體質(zhì)量（Y）的擬合模型中生長模型、指數(shù)模型、邏輯斯蒂模型等3 種模型的擬合優(yōu)度（R2）均為0.898，根據(jù)計量經(jīng)濟學中模型選擇簡單性原則，選擇指數(shù)模型作為尾柄高（X12）與體質(zhì)量（Y）的最優(yōu)擬合模型，模型方程為Y=2.502e0.19X（表8）。湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的擬合曲線見圖1。從圖1 可以看出，湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量擬合后，各觀測點分布趨勢與最優(yōu)模型曲線基本吻合。

圖1 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的曲線擬合Fig.1 Curve fitting between main morphological characters and body weight of Cyprinus carpio var.Xiangxi

表7 6種常用擬合曲線模型公式Tab.7 Six common fitting curve model formulas

表8 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量模型擬合結(jié)果Tab.8 Fitting results of main morphological characters and body weight model of Cyprinus carpio var.Xiangxi

3 結(jié)論與討論

3.1 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性

在魚類選育工作中，常以某些形態(tài)性狀作為選育改良的參考依據(jù)，其中基于形態(tài)性狀對養(yǎng)殖群體進行體質(zhì)量改良的選育方法是目前常用技術手段之一。本研究通過對湘西呆鯉養(yǎng)殖群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量進行測量，分析湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性，衡量其與體質(zhì)量關系的緊密程度。結(jié)果顯示，湘西呆鯉的16項形態(tài)性狀中除側(cè)線上鱗（X15）、側(cè)線下鱗（X16）外，其他14 項性狀與湘西呆鯉體質(zhì)量（Y）的相關系數(shù)均達到極顯著水平，說明該14項性狀表現(xiàn)與體質(zhì)量大小緊密相關，可作為湘西呆鯉體質(zhì)量選育改良過程中的間接選擇依據(jù)。進一步從上述14項性狀中按其與體質(zhì)量（Y）的相關系數(shù)大小排序，前五的性狀為體高（X3）＞全長（X1）＞體長（X2）＞體厚（X4）＞尾柄高（X12），禾花鯉[2]、花鱸[4]、小黃魚[10]等類似研究結(jié)果存在一定差異，說明不同種類的魚在形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性方面存在一定種群特異性。相關性分析僅能衡量性狀與體質(zhì)量間的關系程度，并不能闡明其對體質(zhì)量的具體作用大小和影響程度，仍需要引入下一步多元統(tǒng)計分析[18]。

3.2 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響及主要關鍵形態(tài)性狀的確定

通徑分析可分別計算出各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用、間接作用及決策作用大?。赐◤较禂?shù)、間接通徑系數(shù)及決策系數(shù)），真實反映出各性狀與體質(zhì)量間的作用關系，該方法已被廣泛應用于魚類遺傳選育工作中[10，22-24]。本研究中，通徑分析結(jié)果顯示，湘西呆鯉16 項形態(tài)性狀中，對體質(zhì)量有顯著性直接作用的性狀有體高（X3）＞全長（X1）＞尾柄高（X12）＞尾柄長（X11），其作用大小分別為0.433、0.377、0.137、0.093；而在間接作用方面，全長（X1）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）等性狀均是通過體高（X3）對其體質(zhì)量（Y）的間接作用最大，分別為0.412、0.213、0.408，說明呆鯉體高（X3）除是對其體質(zhì)量（Y）直接作用最大的性狀外，亦是全長（X1）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）等其他性狀影響體質(zhì)量（Y）的關鍵性狀。結(jié)合決策作用（R2）大?。篟2（X3）（0.651）＞R2（X1）（0.584）＞R2（X12）（0.239）＞R2（X11）（0.094）＞0，可以確定呆鯉全長（X1）、體高（X3）、尾柄長（X11）、尾柄高（X12）等4 項性狀均能對其體質(zhì)量（Y）起到增進作用，但結(jié)合直接作用、間接作用以及決策作用大小分析，湘西呆鯉體高（X3）是影響其體質(zhì)量（Y）的主要關鍵性狀。這與周康奇等[2]在禾花鯉、孫俊龍等[25]在草魚上的研究結(jié)論稍有差異，說明不同品種、不同生長階段[23，26-27]的魚類影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀不盡相同，且湘西呆鯉可以體高作為其體質(zhì)量選育改良的重要輔助性狀。

3.3 湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的模型擬合

為進一步探明回歸方程中湘西呆鯉主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的獨立關系，分別以體高（X3）、全長（X1）、尾柄長（X11）和尾柄高（X12）作為單一自變量與體質(zhì)量（Y）進行曲線模型擬合，擬合優(yōu)度越大，說明該性狀對體質(zhì)量（Y）的解釋程度越高，引起的變動占總變動的百分比越高[21-22]。結(jié)果顯示，體高（X3）、全長（X1）與體質(zhì)量（Y）的擬合模型均以冪函數(shù)模型最優(yōu)，擬合優(yōu)度（R2）分別為0.964 和0.959；尾柄長（X11）與體質(zhì)量（Y）的最優(yōu)擬合模型為對數(shù)模型，R2為0.522；而尾柄高（X12）與體質(zhì)量（Y）的擬合模型中生長模型、指數(shù)模型、邏輯斯蒂模型等3種模型的擬合優(yōu)度（R2）均為0.898，根據(jù)計量經(jīng)濟學中模型選擇簡單性原則，選擇指數(shù)模型作為尾柄高（X12）與體質(zhì)量（Y）的最優(yōu)擬合模型。建立數(shù)學模型是對已知生長數(shù)據(jù)進行規(guī)律性總結(jié)，同時可以通過數(shù)模對后期生長表現(xiàn)進行合理預測。結(jié)合曲線擬合的數(shù)模圖，可預測在呆鯉后期生長過程中，體高（X3）、全長（X1）、尾柄高（X12）對其體質(zhì)量的影響程度將占主導地位，且通過對各性狀與體質(zhì)量（Y）的擬合優(yōu)度（R2）比較，發(fā)現(xiàn)體高（X3）、全長（X1）和尾柄高（X12）的擬合優(yōu)度（R2）均超過0.85，表明呆鯉的這3 項性狀單獨作為自變量均能很好地解釋體質(zhì)量的變化，且體高（X3）擬合優(yōu)度最高（0.964），說明體高（X3）對體質(zhì)量（Y）的解釋程度最高，這與上述通徑分析結(jié)果相印證。而尾柄長（X11）則是對幼魚期呆鯉體質(zhì)量的影響程度較大，但由于其與體質(zhì)量（Y）的擬合優(yōu)度（R2）僅為0.522（＜0.85），若將其單獨作為自變量尚不能較好解釋體質(zhì)量的變化規(guī)律，有待進一步驗證。

綜上，在湘西呆鯉16 項形態(tài)性狀中，體高（X3）與體質(zhì)量（Y）間的相關性最強（0.968），對體質(zhì)量（Y）的直接作用最大（0.433），且其他性狀（全長、尾柄長、尾柄高）通過體高（X3）對體質(zhì)量（Y）的間接作用也最大（0.412、0.213、0.408），同時體高（X3）的決策系數(shù)最高R2（X3）=0.651；構(gòu)建回歸方程后，進一步對方程中各性狀與體質(zhì)量進行曲線模型擬合，發(fā)現(xiàn)體高（X3）的擬合優(yōu)度最高（0.964）。綜上，可以確定湘西呆鯉體高是影響其體質(zhì)量的主要關鍵性狀，可作為后期湘西呆鯉體質(zhì)量選育改良的重要輔助性狀。