柳屬植物的生物學(xué)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

張 鵬 閆盛賢 ИPИHA ПABЛOBHA Короткова 王家慶*

(1.沈陽工學(xué)院生命工程學(xué)院，撫順 113122；2.俄羅斯濱海農(nóng)學(xué)院，烏蘇里斯克 692510)

柳屬植物是楊柳科木本植物，已超過4個屬500余個種，全世界廣泛分布。研究發(fā)現(xiàn)柳屬植物的根、莖、葉、花中含有大量的黃酮類、多酚類、多糖類化合物，因此其提取物具有顯著的抗氧化、抗炎以及調(diào)節(jié)免疫功能[1-3]。此外，柳樹還含有大量的微量元素，特別是碘元素，故柳樹還常用來作為輔助藥物治療與缺碘密切相關(guān)的疾病[4]。與抗生素相比，柳屬植物提取物具有低毒、無耐藥性且綠色環(huán)保的特點；與傳統(tǒng)中草藥相比，柳屬植物的皮、葉、根來源廣，價格低廉，易規(guī)?；a(chǎn)。因此，柳屬植物在畜禽生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。本文綜述了柳屬植物的主要活性成分及其抑菌、抗氧化、抗炎等生物學(xué)功能，以期為柳屬植物在畜禽生產(chǎn)中的合理利用提供參考。

1 柳屬植物的主要化學(xué)成分

目前國內(nèi)外涉及柳屬植物中化學(xué)成分的研究越來越多，主要針對化學(xué)成分的分離鑒定及含量測定。已分離鑒定的化合物以黃酮類化合物最多，其次是酚苷類化合物，還有多糖、有機酸等，具體名稱見表1。

表1 柳屬植物的主要化學(xué)成分

1.1 黃酮類化合物

黃酮類化合物是指以2-苯基色原酮為骨架衍生的一類化合物的總稱，在自然界的植物中廣泛存在，尤以苜蓿等多種牧草含量豐富。由于黃酮類化合物具有較多的生物學(xué)功能，因此對促進畜牧生產(chǎn)有積極作用。目前研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物具有抑菌、抗炎、抗氧化、調(diào)節(jié)激素水平等藥用價值。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，柳屬植物中黃酮類化合物較為豐富，近半數(shù)柳屬植物的葉片中都含有木犀草素、槲皮素、蘆丁、兒茶素、楊梅素等[5-18]具有極高應(yīng)用價值的黃酮類化合物，其中木犀草素含量可高達2.21%～4.93%。因此，柳屬植物飼用不僅提供能量及微量元素，而且具有預(yù)防疾病的作用。

1.2 酚苷類化合物

據(jù)報道，有多種柳屬植物中含有酚苷類物質(zhì)，其中水楊苷較為豐富，其在樹皮、根皮、葉片中均有分布，在垂柳葉片中含量可達3%～4%。自古以來柳樹皮制劑常用于緩解各種疾病所引起的發(fā)熱和疼痛，研究證明這與水楊苷有關(guān)。有學(xué)者采用高效液相色譜法和硅膠柱聯(lián)用技術(shù)驗證了多種柳屬植物樹皮中有水楊酸類化合物及其他酚類衍生物的存在[19]。另外，在一些柳屬植物中還存在著特有的酚苷類化合物，如特里楊苷、柳皮苷、云杉苷、水楊醇等[12,20-25]。

1.3 其他化合物

柳屬植物除含有豐富的黃酮類化合物和酚苷類化合物以外，還有多糖類化合物、有機酸、氨基酸以及其他微量元素。高琪[26]通過對幾種北方干旱地區(qū)沙生灌木飼用價值進行研究，發(fā)現(xiàn)沙柳雖然粗蛋白質(zhì)含量較低，但碳水化合物含量較其他灌木高。經(jīng)過發(fā)酵處理的沙柳作為綿羊的混合飼料時，可顯著提高體重和采食量[27]。有研究在大黃柳葉中發(fā)現(xiàn)了豐富的鈣、鐵、鉀、鈉等礦物元素，其中鈣的含量相當(dāng)高，達到18 770 μg/g[28]，高量鈣和鉀可作為強筋骨、補鈣的營養(yǎng)或功能性飼料。綜上所述，柳屬植物豐富的活性成分不僅使柳屬植物具有抗炎、抗氧化、抑菌等藥理作用，而且還具有較高的營養(yǎng)價值。

2 柳屬植物的生物學(xué)功能

2.1 抗氧化作用

過量的自由基是導(dǎo)致畜禽生產(chǎn)性能下降、患病、甚至死亡的主要原因。因此，通過抗氧化作用的研究，尋找有效的抗氧化物質(zhì)成為目前養(yǎng)殖領(lǐng)域研究的熱點之一。柳樹是一種具有顯著抗氧化活性的植物，柳樹提取物自古以來就被印度傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)用作抗氧化劑[30]。同時也有學(xué)者證明，柳葉提取物中酚類和黃酮類化合物具有抗氧化能力[29]，柳葉和樹皮乙醇提取物均表現(xiàn)出較強的抗氧化活性，尤其是樹皮提取物，抗氧化活性比抗壞血酸更強[31]。除此之外，柳樹提取物的抗氧化機制還與核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，Nrf2)信號通路有關(guān)，Nrf2是一種重要的氧化還原敏感性轉(zhuǎn)錄因子，與機體多種氧化酶的表達有關(guān)[29]。Ishikado等[32]研究發(fā)現(xiàn)，柳樹皮提取物可防止氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的HUVECs細胞毒性和線蟲的死亡，其機制與Nrf2靶基因血紅素加氧酶-1和細胞內(nèi)谷胱甘肽(GSH)有關(guān)。小鼠體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)埃及柳中沒食子酸和乙酰水楊酸單獨或聯(lián)合使用均能增強抗氧化酶的活性，并能抑制肝臟脂質(zhì)過氧化[33]，同樣的藥理作用在黃花柳[34]中也被證明。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.05%白柳樹皮粉可有效降低肉雞血清中丙二醛含量，提高谷胱甘肽含量，達到抑制肉雞肝臟氧化應(yīng)激效果[35]。因此，柳屬植物提取物可以維持機體氧化還原平衡，保護機體免受氧化損傷。

2.2 抑菌作用

動物健康原則，即動物應(yīng)該免于疼痛、傷害和疾病。眾所周知病原微生物是引發(fā)疾病的常見病因，且病原微生物具有耐藥性或多重耐藥性。在抑菌方面柳屬植物提取物也有顯著的作用。González-Alamilla等[36]在考察垂柳提取物抑菌效果時發(fā)現(xiàn)，該提取物對革蘭氏陽性菌和陰性菌均有抑菌和殺菌效果。研究發(fā)現(xiàn)，白柳乙醇提取物具有較強的抑制金黃色葡萄球菌生長的作用，且對銅綠假單胞菌也有一定抑制效果[37]。Popova等[38]評價垂柳的葉和枝提取物的抗菌效果時也發(fā)現(xiàn)其對金黃色球菌的抑制效果最佳。柳樹植物提取物可以有效抑制水產(chǎn)動物和家畜常見致病細菌，如嗜水氣單胞菌、海豚鏈球菌[39]、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和李斯特菌[36]。

2.3 解熱、鎮(zhèn)痛、抗炎作用

從7 000多年前的首次記錄開始，各種天然植物被人類用來緩解疼痛，其中罌粟和柳樹皮是主要代表[40]。古希臘和羅馬人早已把柳樹皮用作止痛藥和退熱劑，為后來發(fā)現(xiàn)柳屬植物中的水楊苷發(fā)揮了積極的作用[41]。水楊苷被吸收到血液，在肝臟中被氧化成水楊酸，由于水楊酸可以抑制環(huán)氧合酶，因此可以阻止前列腺素介導(dǎo)的炎癥反應(yīng)[42]。研究表明，白柳提取物通過調(diào)節(jié)5-羥色胺合成，可以有效改善神經(jīng)性疼痛[43]，如偏頭痛[44]。除此之外，體外研究表明，柳樹皮提取物的炎癥抑制作用主要依賴于其拮抗活化單核細胞的能力，以及阻斷促炎細胞因子生成、環(huán)氧合酶和核因子-κB(NF-κB)信號通路的活化。在動物模型研究中，發(fā)現(xiàn)柳樹皮提取物能減少炎性細胞的浸潤和滲出，阻斷細胞因子的增殖，其作用相當(dāng)于乙酰水楊酸，且在降低白三烯含量和抑制環(huán)氧化酶-2(COX-2)方面優(yōu)于乙酰水楊酸，在降低前列腺素含量方面與乙酰水楊酸相同[45]。這個結(jié)果在治療犬、山羊關(guān)節(jié)炎方面得到了證實[3,46]。除水楊苷以外，在人單核細胞和分化的巨噬細胞中，柳樹中黃酮類化合物對COX-2也表現(xiàn)出抑制，并降低了促炎介質(zhì)的合成[47]。

2.4 其他作用

柳屬植物提取物除以上藥理作用以外，在降脂、抗癌、利尿消石、抗焦慮方面也有一定的作用。Han[48]研究認為，旱柳葉可以有效抑制高脂肪食源性肥胖，其多酚提取物通過抑制α-淀粉酶活性以及加速脂肪細胞降解，并減少碳水化合物和脂質(zhì)從小腸吸收，從而達到有效降脂作用。在神經(jīng)系統(tǒng)方面，研究發(fā)現(xiàn)單次給沙柳花提取物最佳給藥量，對大鼠焦慮的影響與地西泮效果近似[49]，達到明顯的抗焦慮作用。在泌尿系統(tǒng)方面，通過試驗研究發(fā)現(xiàn)，柳提取物可以增加小鼠24 h尿量，減輕膀胱結(jié)石重量[50]。近年來，有研究表明，柳樹有效成分也可以提高機體免疫力，比如柳黃酮可以消除體力性疲勞，增強小鼠游泳耐力，降低血乳酸、血中尿素氮含量，提高肝糖原和肌糖原含量，并有抗疲勞、調(diào)整體內(nèi)代謝和快速加強體質(zhì)恢復(fù)的作用[51]。

3 柳屬植物在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

柳葉、莖和皮含有大量的氮、有機質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維，可促進家畜的適度生長。有研究認為楊樹和柳樹可以作為奶山羊的中等質(zhì)量飼料[52]。柳葉對反芻動物的生長性能也有不同程度的影響，研究表明，飼料中添加垂柳提取物能有效地提高瘤胃體外發(fā)酵的效果[53]。Salem等[54]研究發(fā)現(xiàn)添加垂柳提取物可以提高羔羊生長速率。此外，柳樹飼料塊不僅能提高羔羊的生長速度，而且可以有效預(yù)防羊體內(nèi)寄生蟲[55]。巴比倫柳提取物對奶牛的產(chǎn)奶量也有影響，研究發(fā)現(xiàn)添加150和300 mL/d巴比倫柳提取物時，產(chǎn)奶量分別提高了13.3%和8.9%[56]。柳屬植物不僅可以作為反芻動物的飼料添加劑，在單胃動物上也有報道。Abuhafsa等[57]采用柳葉代替部分苜蓿草飼喂新西蘭白兔，發(fā)現(xiàn)改良后的飼糧無毒副作用且可顯著提高兔的生產(chǎn)性能。此外，在肉仔雞的飲用水中加入柳提取物，雖然對飼料效率和胴體重?zé)o顯著影響，但對腹脂重有顯著影響[58]。近年來研究發(fā)現(xiàn)，沙柳中富含單寧，膳食中的單寧成分是一種減少鐵吸收的安全方法，因此沙柳葉和莖可用于喂養(yǎng)鐵敏感的食草動物[59]。柳屬植物作為家畜飼料，具有良好的免疫調(diào)節(jié)功能，在山羊和綿羊上均見報道。Farinacci等[60]通過篩選11種植物發(fā)現(xiàn)，白柳對綿羊中性粒細胞有明顯的調(diào)節(jié)作用，其具有顯著的抗炎活性。除此之外，在泌乳后期的山羊中，以柳樹作為飼料進行試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山羊血液和乳汁中免疫細胞數(shù)量變化有明顯關(guān)系，無論是在血液還是在乳汁中，柳葉均可以有效增加CD8+數(shù)量[61]。近年來，氧化應(yīng)激始終危害養(yǎng)殖業(yè)，柳屬植物在抗氧化中扮演重要的角色，在飼糧添加0.05%白柳樹皮粉可有效抑制肉雞肝臟氧化應(yīng)激，同時還可以改善腸道菌群[36]。綜上所述，柳屬植物在畜禽生產(chǎn)中具有極高的應(yīng)用價值。

4 小 結(jié)

柳屬植物因其解熱、鎮(zhèn)痛、抗炎、抗氧化和抗病原微生物活性而被廣泛認識。柳屬植物分布廣泛，無論在熱帶雨林還是沙漠鹽堿地區(qū)均可尋見，因此有利于各地區(qū)開發(fā)安全、高效、廉價的促生長和預(yù)防疾病的飼料添加劑。目前，世界各國正在禁止飼料中添加抗生素，減少濫用抗生素造成的危害，維護動物源食品安全和公共衛(wèi)生安全。然而，預(yù)防畜禽患病及促生長是畜牧獸醫(yī)行業(yè)始終關(guān)注的話題，因此調(diào)整飼料配方設(shè)計，選用新型綠色添加劑產(chǎn)品迫在眉睫。柳屬植物中富含大量的生物活性物質(zhì)，在抗炎、抗氧化、抑菌等方面展現(xiàn)出良好的作用。然而，目前柳屬植物作為畜禽飼料添加劑或獸藥多停留在試驗階段，且其抗炎、抗氧化、抑菌機制有待進一步深入研究。另外，適合規(guī)模化生產(chǎn)的柳屬植物有效成分提取及飼用加工工藝有待解決。解決上述問題，是實現(xiàn)柳屬植物飼用化的重點。