不同栽培模式下棉花花鈴期葉綠素熒光參數分析

殷元峰 胡宇凱 胡守林

(塔里木大學農學院，新疆 阿拉爾 843300)

引言

棉花是新疆主要經濟作物，并且達到了100%覆膜栽培。據國家統(tǒng)計局數據顯示，2019年新疆使用地膜為2.6×105t，比2018年2.7×105t下降了2.65%，2020年新疆棉花種植面積為2.5×106hm2。地膜的使用解決了南疆干旱少雨的氣候問題，使棉田達到增溫保墑的效果，但殘膜的污染卻日益加深。殘膜一般集中在地表10cm處，越往下的殘膜含量越低，目前新疆殘膜在棉田里的平均量達到330kg·hm-2，個別嚴重的田地殘膜量達到735kg·hm-2[1]?？梢姼材ぴ耘嘞拢绻芾聿划?，再增加經濟效益的同時也會損壞生態(tài)效益。

植物的光合作用對于外界環(huán)境因子較為敏感[2]。棉花是喜溫喜光植物，且花鈴期是水肥需求最關鍵的時期[3]。這個時期的光合機構正常運轉及光合能力的高低直接影響產量[4]。研究表明，棉花處于干旱脅迫下，會導致PSⅡ天線色素捕獲光能減少，并且減慢電子傳遞速率，從而導致棉花生長發(fā)育出現不良狀態(tài)[5]。也有研究發(fā)現，高溫脅迫也會對棉花盛花期光合作用造成影響，主要可能是PSⅡ受到了破壞[6]。

葉綠素熒光參數是研究植物在逆境環(huán)境下的有效探針，其是在環(huán)境因子的作用下反映出植物光合作用的內在指標，能準確描述植物光合機理。植物的葉片葉綠素熒光參數可以在一定程度上隨著外界環(huán)境的改變而有所改變，從而反映出環(huán)境因子對植物的影響[7]。因此葉綠素熒光技術可以用來快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對光合作用的影響[8]。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗供試材料為6個陸地棉品種，品種來源及特征見表1。

表1 供試陸地棉品種來源及特性

1.2 試驗設計

試驗采用兩因素裂區(qū)試驗設計，主區(qū)為栽培措施處理，設置2個水平，分別為T1無膜栽培；T2覆膜栽培。副區(qū)為品種處理，共設置6個品種，分別為W1“新陸中82”；W2“中棉619”；W3“中棉979”；W4“新陸早74”；W5“阿農路11”；W6“金墾1611”。共12個處理，每個處理重復4次，其他管理與大田管理模式一致。

1.3 參數測定

在棉花花鈴期，選擇長勢健康且均勻一致的棉株，測定其功能葉倒4葉的相關熒光參數，每個處理測定5次。測定時先將葉片暗適應30min，然后用Yaxin-1105便攜式光合儀在飽和脈沖光(3000μmol·m-2·s-1)中暴露1s后，測定其快速葉綠素熒光誘導動力學曲線及相關參數，見表2[9]。

表2 OJIP測定分析所使用的公式和術語

2 結果與分析

2.1 不同栽培方式下棉花花鈴期葉片葉綠素熒光參數的變化趨勢

Mo、φpo、ψo、φEo等參數主要是反映PSⅡ受體側的變化。Mo是指OJIP熒光誘導曲線的初始斜率，反映了初級醌受體(QA)被還原的最大速率。當反映中心活性下降時，QA被還原的速率增加，即Mo增加[10]。在棉花花鈴期各處理間都存在差異。由表3可知，T1處理下，“中棉979”和“新陸早74”與各品種差異顯著；T2處理下，“中棉979”與其他品種差異性較大?！爸忻?19”、“新陸早74”、“阿農路11”T1處理較T2處理減少了27.8%、25.8%、16.3%。表明無膜栽培會在花鈴期時使部分品種棉花葉片質體醌QA被還原的速率減少，導致反應中心活性上升。

Vj、Vi分別反映了在J點和I點關閉的反應中心數量，即QA-的積累量。由表3可以看出，無膜處理較有膜處理，Vj和Vi都呈現減少趨勢?？梢?，在無膜處理下導致光合電子傳遞鏈中QA-大量積累，對光合電子傳遞的反饋抑制能力增大，使得電子傳遞能力的減弱。

由表3分析可知，無膜栽培會使φpo(PSⅡ最大光化學效率)和φEo(用于電子傳遞的量子產額)降低，同時反應中心捕獲的激子將電子傳遞到初級醌受體(QA)以后其他電子受體的概率降低，即ψo值降低。其中“中棉619”的φPo、ψo和φEo降值幅度偏小，分別為下降4.1%、7.9%和8.1%。

表3 無膜和覆膜對不同品種棉花花鈴期Vj、Vi、φEo、Mo、φPo和ψo的影響

2.2 PSⅡ光化學性能指標的變化趨勢

PIABS是指吸收光能為基礎的性能指數。根據前人的研究發(fā)現PIABS有時比Fv/Fm更能靈敏地反映植物光合機構狀態(tài)[11]。PIABS由RC/ABS、φPo、ψo3個獨立的參數構成，因此PIABS更為準確。由圖1可以看出，不同品種在相同處理下差異較大，并且T1處理較T2均有明顯的下降趨勢，其中下降最明顯的是“中棉979”，為76.6%；下降程度最小的是“中棉619”，為13.6%?？梢?，在棉花花鈴期，無膜處理棉花葉片PIABS比Fv/Fm更為敏感。

圖1 不同栽培方式對棉花PIABS的影響

2.3 比活性參數的變化趨勢

比活性是指質體醌QA處在可還原態(tài)時照光材料單位橫截面積的活性(CS)。比活性參數可以更準確地反映植物光合器官對光能的吸收、轉化和耗散等狀況。從圖2可以看出，無膜栽培較有膜栽培模式下，TR0/CS(單位面積捕獲的能量)、ET0/CS(單位面積用于電子傳遞的能量)、RC/CS(單位面積內有活性反應中心的數量)呈現明顯的下降趨勢。以上結果表明，無膜栽培使花鈴期棉花葉片單位面積電子傳遞能量、活性反映中心數量和電子傳遞能量降低。此外，品種間的ABS/CS(單位面積吸收的能量)和DI0/CS(單位面積的熱耗散的能量)存在較大差異，其中“中棉619”的ABS/CS在無膜處理下下降了33.5%，DI0/CS也下降了24.5%，這是其他品種不具備的優(yōu)勢。

圖2 不同栽培方式對棉花比活性參數的影響注：a為無膜；b為覆膜。

2.4 葉綠素熒光參數和產量、品質的相關性分析

對無膜栽培的棉花花鈴期葉綠素熒光參數與產量、品質進行相關性分析，如圖3所示，結果表明，花鈴期的葉綠素熒光參數與產量無相關性，與品質存在相關性。ψo與馬克隆值和纖維長度存在正相關關系，φpo與馬克隆值和纖維長度存在負相關關系；成熟度受葉綠素熒光參數影響較大，與Vj、Mo、DIo/CS存在正相關，與Sm、ψo、φEo存在極顯著的負相關關系。這說明無膜栽培模式下，部分葉綠素熒光參數可以用來判斷棉花品質的優(yōu)異。

圖3 無膜栽培下花鈴期葉綠素熒光參數和產量品質相關性分析

3 討論

棉花葉片葉綠素熒光參數隨環(huán)境的變化而改變。鐘信念[12]在棉花蕾期對不同品種進行低溫脅迫，發(fā)現基礎熒光參數Fo、Fm、Fv發(fā)生急劇變化，并且不同的品種之間存在較大的差異性。邢雙濤等[13]研究不同基因型棉花在高溫脅迫下棉花葉片葉綠素熒光參數的變化，發(fā)現隨著高溫脅迫的加深，葉綠素熒光參數也會發(fā)生相應的變化，品種之間耐高溫程度影響也較大。本試驗結果表明，“中棉619”無膜栽培下Mo較覆膜栽培下降低，并且φpo、ψo、φEo也相較于其他品種降低較小，表明在無膜栽培模式下PSⅡ受體側QA電子傳遞能力減弱程度較小，有活性的反應中心開放程度大，“中棉619”無膜栽培模式下受到逆境環(huán)境因子的影響較小。

通常認為Fv/Fm是逆境下PSⅡ光化學反應抑制的重要指標，但前人研究發(fā)現，Fv/Fm對高溫和干旱的逆境脅迫并不敏感，所以PIABS可以更好地反映光系統(tǒng)的活性[14,15]。無膜栽培下較有膜栽培存在多因素的環(huán)境限制因子，所以用PIABS來反映無膜栽培模式下環(huán)境因子對棉花光系統(tǒng)造成影響的重要參考因素。本試驗研究發(fā)現，“中棉619”無膜栽培下PIABS下降幅度小于其他品種，表明無膜栽培條件下環(huán)境因子對“中棉619”的影響低于其他品種。

王馨在低溫脅迫下對木薯“F200”幼苗進行熒光參數分析，低溫脅迫下ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC均顯著增加，ETo/TRo顯著減小，這可能由于低溫下，內囊體膜流動性減小，從而導致內囊體膜上的反應中心、捕光天線、電子傳遞體等蛋白的結構或構象發(fā)生變化[16]。而馮勝利等在水分脅迫下ABS/CSM、TRo/CSM和ETo/CSM都下降，而DI0/CSM增加，可能是反應中心降解或失活導致的[17]。本試驗研究得出，TRo/CS、ETo/CS、RC/CS無膜栽培下較有膜都呈現下降，可能是無膜栽培下干旱、高溫等環(huán)境因子，導致了環(huán)境因子脅迫較大，從而使得TR0/CS、ET0/CS、RC/CS參數呈現下降?！爸忻?19”的無膜栽培下較覆膜下DI0/CS增長，則表明反應中心啟動了相應的防御機制[18]，說明“中棉619”在無膜栽培下受到的環(huán)境因子脅迫較小。

4 結論

“中棉619”無膜栽培相較于覆膜栽培模式，受到的環(huán)境因子脅迫較小，表明“中棉619”更適用于無膜栽培。同時PIABS指數可以很好地反映棉花光合機構的變化，而ψo、φpo、DIo/CS等熒光參數的變化可以反映棉花品質的變化。通過對這些熒光參數的變化，可以在棉花花鈴期檢測植物生長發(fā)育的變化動態(tài)。