世界果樹(shù)種質(zhì)資源科技發(fā)展動(dòng)態(tài)與趨勢(shì)*

王大江，高 源，孫思邈，劉 昭,2，路 翔,2，李青山,2，王維東，李連文，董星光，史祥賓，曹玉芬，王 昆

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧興城125100）（2 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，特色果樹(shù)栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）（3 固原市原州區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局）

種質(zhì)資源是攜帶生物遺傳信息的載體，具有實(shí)際或潛在的利用價(jià)值[1]。2015 年農(nóng)業(yè)部、國(guó)家發(fā)展改革委、科技部印發(fā)了《全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用中長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃（2015—2030 年）》，2019年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織編制了《農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用三年行動(dòng)方案》，2021 年中央一號(hào)文件提出實(shí)施國(guó)家農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)利用工程，種質(zhì)資源的保護(hù)和利用被提到了前所未有的高度。

農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源是“種業(yè)”的芯片，果樹(shù)種質(zhì)資源亦是果樹(shù)種業(yè)的“芯片”，是果業(yè)發(fā)展的物質(zhì)保障。自人類開(kāi)始采集植物的果實(shí)充饑，果樹(shù)資源的收集和利用已經(jīng)開(kāi)始。規(guī)?；墓麡?shù)種質(zhì)資源收集、保護(hù)和利用始于各國(guó)種質(zhì)資源圃的建立。隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展和產(chǎn)業(yè)的需求，種質(zhì)資源的保護(hù)和利用面臨著新的挑戰(zhàn)和機(jī)遇。因此，綜述了果樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)和利用的發(fā)展動(dòng)態(tài)，并提出現(xiàn)代發(fā)展趨勢(shì)。

1 果樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)與利用發(fā)展動(dòng)態(tài)

1.1 種質(zhì)資源收集

世界各國(guó)十分重視種質(zhì)資源工作，為了充分收集、保護(hù)和利用植物種質(zhì)資源，世界性組織“國(guó)際植物遺傳資源委員會(huì)”（IBPGR）于1974 年建立，1991 年更名為“國(guó)際植物基因資源研究所（IPGRI）”，2006 年合并香蕉改良網(wǎng)絡(luò)（The international network for the improvement of banana and plantain，INIBAP）為“國(guó)際生物多樣性中心（Bioversity International，BI）”，是專門從事植物資源多樣性保存與應(yīng)用的國(guó)際性組織，主要任務(wù)是促進(jìn)植物基因資源的保存和利用，其中設(shè)有果樹(shù)專業(yè)部門[2]。

美國(guó)雖然不是果樹(shù)種質(zhì)資源分布大國(guó)，卻是資源保存強(qiáng)國(guó)，1953 年在吉內(nèi)瓦建立了蔬菜和觀賞果樹(shù)保護(hù)站，1987—1999 年開(kāi)展了美國(guó)本土、加拿大、烏茲別克斯坦、塔吉克斯坦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、中國(guó)、俄羅斯和土耳其的果樹(shù)資源大規(guī)模收集，共進(jìn)行8 次考察，以中亞的哈薩克斯坦為主，在哈薩克斯坦共定點(diǎn)60 個(gè)，在中國(guó)四川共定點(diǎn)7個(gè)（表1）。收集的資源以蘋果為主，包括小部分的葡萄和櫻桃資源。采集的主要信息包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、光照、生境信息、氣候、土壤等。采集的果實(shí)性狀包括果實(shí)底色、著色、果銹、形狀、大小、肉質(zhì)、風(fēng)味、熟期，樹(shù)體干性，葉片和果實(shí)病蟲(chóng)害發(fā)生情況等。收集的類型包括接穗、果實(shí)和種子，在哈薩克斯坦收集接穗892 份、種子13 萬(wàn)粒，在中國(guó)四川收集接穗101 份、種子7 200 粒，其中1995 年和1996 年在采集點(diǎn)現(xiàn)場(chǎng)評(píng)價(jià)篩選優(yōu)異種質(zhì)接穗148 份、優(yōu)異種質(zhì)種子6.7 萬(wàn)粒[3]。

表1 美國(guó)1987—1999 年收集的果樹(shù)種質(zhì)資源情況

日本十分重視果樹(shù)種質(zhì)資源的收集，自1871年起至20 世紀(jì)30 年代，以本國(guó)生產(chǎn)上利用的栽培品種收集為主；20 世紀(jì)30—60 年代，主要收集雜交育種的親本材料和優(yōu)良品種；20 世紀(jì)60 年代至今，重點(diǎn)轉(zhuǎn)向收集具有優(yōu)異性狀、特殊抗逆特性的野生種、半野生種及稀有種，以適應(yīng)現(xiàn)代生態(tài)環(huán)境及生物技術(shù)育種的需要。日本主要從美國(guó)、中國(guó)、泰國(guó)、意大利、尼泊爾、菲律賓等地收集資源[4]。

中國(guó)自1949 年以來(lái)，開(kāi)展了多次綜合或果樹(shù)專項(xiàng)考察，1956 年至今進(jìn)行了3 次規(guī)模較大的全國(guó)農(nóng)作物資源普查[1]。自1959 年至今，先后對(duì)新疆、四川、貴州、山東、陜西秦巴山區(qū)、河北、西藏、青海、甘肅等地進(jìn)行了專項(xiàng)考察[5]。

1.2 種質(zhì)資源保存

果樹(shù)種質(zhì)資源在演化過(guò)程中，多表現(xiàn)為高度雜合的特性，每份資源的基因型和表型均存在較大差異，保存的數(shù)量基數(shù)足夠大，包含的遺傳信息才能足夠全面。美國(guó)現(xiàn)有8 個(gè)無(wú)性繁殖作物保存圃（Clonal repository），每個(gè)資源圃側(cè)重保存的樹(shù)種不同（表2），主要保存蘋果、梨、葡萄等果樹(shù)資源，其中蘋果的保存數(shù)量最多，為7 064 份（不包括種子保存），其次為葡萄5 155 份，柑橘保存1 841 份，梨保存2 390 份，香蕉保存291 份。瑞士有13 個(gè)田間種質(zhì)庫(kù)，其中保存蘋果資源8 878 份，梨資源5 558份，葡萄資源7 000 份。法國(guó)保存的葡萄資源最多，保存11 742 份，主要保存在3 個(gè)地點(diǎn)，其中位于蒙彼利埃的葡萄生物資源中心保存7 868 份。香蕉保存最多的國(guó)家是比利時(shí)，保存資源1 683 份，主要保存在比利時(shí)魯汶大學(xué)國(guó)家香蕉種質(zhì)交換中心（以上為截至2022 年2 月13 日Genesys 網(wǎng)站公布的數(shù)據(jù)）。中國(guó)目前建設(shè)有21 個(gè)國(guó)家級(jí)種質(zhì)資源圃，保存果樹(shù)資源2.3 萬(wàn)余份，居世界前列[6]。

表2 美國(guó)果樹(shù)種質(zhì)資源保存情況

作為營(yíng)養(yǎng)繁殖的果樹(shù)，種質(zhì)資源的保存不同于大田種子繁殖的作物，大多數(shù)以田間保存的方式為主，隨著保存技術(shù)的不斷發(fā)展，多種保存方式并存，歸結(jié)起來(lái)只有2 種，即異位保存和原位保存。

果樹(shù)的異位保存（Ex situ conservation）就是將果樹(shù)植株或器官組織保存于該材料原產(chǎn)地以外的地方，主要包括資源圃保存、種子庫(kù)保存、超低溫液氮保存和試管苗保存。

種質(zhì)資源圃主要用于保存無(wú)性繁殖作物和高度雜合性的作物，包括栽培和野生資源。果樹(shù)主要以此方式保存。國(guó)際生物多樣性組織、《糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源國(guó)際條約》秘書處和全球作物多樣性信托基金于2008 年啟動(dòng)的全球種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)中記載，76.71%的蘋果、72.37%的梨、66.42%的葡萄、23.14%的香蕉、46.84%的柑橘和95.96%的桃資源為田間保存。

種子庫(kù)用于保存植物種子，又可分為長(zhǎng)期庫(kù)、中期庫(kù)和短期庫(kù)。長(zhǎng)期庫(kù)種子保存50 年以上，貯存溫度為-20～-10 ℃，種子含水量5%～7%，庫(kù)房空氣相對(duì)濕度60%以下，種子密封保存，一般不分發(fā)種子。中期庫(kù)保存20～30 年，貯存溫度0 ℃左右，種子含水量6%～8%，一般密封保存，負(fù)有種子評(píng)價(jià)、鑒定、分發(fā)任務(wù)。短期庫(kù)保存3～5 年，溫度10～20 ℃，不密封，通常存放于紙袋或布袋中，用于短期存放種子。果樹(shù)資源高度雜合，主要為營(yíng)養(yǎng)繁殖，對(duì)于類型多樣的野生資源可采用種子保存[7]。在國(guó)際公開(kāi)數(shù)據(jù)庫(kù)中，4.1 萬(wàn)份蘋果資源采用種子保存的為5 051 份，長(zhǎng)期保存的為140 份，中期保存的為239 份；1.7 萬(wàn)份梨資源種子保存1 991 份；5.3萬(wàn)份葡萄資源種子保存532 份；3 708 份柑橘資源種子保存18 份。

超低溫液氮保存（Liquid nitrogen conservation）用于貯存花粉、種子、愈傷組織、器官、莖尖分生組織等[7]。美國(guó)國(guó)家和種質(zhì)貯藏實(shí)驗(yàn)室從1984 年起進(jìn)行試驗(yàn)性貯藏，在2004 年之前已完成2 146 份蘋果、李屬等果樹(shù)資源的超低溫保存，其中蘋果保存最多，為1 264 份，保存4 年后嫁接試驗(yàn)，成活率在90%以上。日本利用液氮，已在蘋果、梨、櫻桃、桃、葡萄、獼猴桃、樹(shù)莓等果樹(shù)方面開(kāi)展了花粉保存試驗(yàn)。果樹(shù)種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)顯示，香蕉33.34%的資源進(jìn)行了超低溫保存，比例較大，其他果樹(shù)均較低。中國(guó)近幾年開(kāi)展桃、梨的花粉保存，甘蔗、獼猴桃等營(yíng)養(yǎng)器官、愈傷組織、細(xì)胞培養(yǎng)物等超低溫保存研究取得較大進(jìn)展[8-9]。

試管苗種質(zhì)庫(kù)（Vitro Genebank）用于保存作物種質(zhì)資源的組織、器官等，可用于種子繁殖植物，也可用于無(wú)性繁殖作物[7]。組織培養(yǎng)技術(shù)是近年來(lái)用于種質(zhì)保存比較有前途的新技術(shù)。BI 一直積極組織和支持一些國(guó)家對(duì)柑橘、芭蕉、可可果、甘蔗等作物進(jìn)行試管苗保存。目前香蕉的試管苗保存較多，占保存總數(shù)的61.40%。

原位保存（In situ conservation）是指在作物原生環(huán)境下保存種質(zhì)資源，主要用于野生種及近緣野生植物建立自然保護(hù)區(qū)和天然公園[7]。世界上第一個(gè)自然保護(hù)區(qū)是1872 年美國(guó)建立的黃石公園，美國(guó)也是當(dāng)今自然保護(hù)區(qū)最多的國(guó)家，共建有696 個(gè)。澳大利亞為建立自然保護(hù)區(qū)數(shù)量較多的國(guó)家之一，截至2014年，建立了333個(gè)國(guó)家公園和自然保護(hù)區(qū)。1956 年，中國(guó)建立第一個(gè)自然保護(hù)區(qū)——鼎湖山自然保護(hù)區(qū)，截至2021 年，建成23 個(gè)與野生果樹(shù)相關(guān)的保護(hù)區(qū)，近幾年建立的有新疆維吾爾自治區(qū)新源縣野蘋果保護(hù)區(qū)、吉林省長(zhǎng)白山縣野生海棠保護(hù)區(qū)、湖南省道縣野生柑橘保護(hù)區(qū)、陜西省周至縣野生獼猴桃保護(hù)區(qū)[5]。

1.3 種質(zhì)資源利用

果樹(shù)種質(zhì)資源的利用是隨著農(nóng)業(yè)活動(dòng)發(fā)展、生物技術(shù)進(jìn)步的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，不同時(shí)期和階段具有不同的特點(diǎn)。果樹(shù)種質(zhì)資源的研究主要集中在3 個(gè)方面：一是作為生產(chǎn)資料直接利用；二是對(duì)收集到的世界品種資源進(jìn)行研究，為選育新品種提供育種材料；三是開(kāi)展基礎(chǔ)理論研究。

1.3.1 生產(chǎn)資料直接利用

果樹(shù)種質(zhì)資源的利用最早可以追溯到新石器時(shí)代，與谷物和豆類的利用一樣，經(jīng)歷采集野生—保護(hù)管理野生—栽培這一過(guò)程而擴(kuò)大利用，最早的利用形式是采集野生果實(shí)作為食品生產(chǎn)的補(bǔ)充。據(jù)現(xiàn)有資料記載，果樹(shù)資源由野生到栽培上的利用最早為6 000 年前的無(wú)花果、葡萄，5 000 年前的石榴，3 000～4 000 年前的蘋果、梨、李、杏、桃、棗、扁桃、梅、桑、榛、栗、阿月渾子，3 000 年前的核桃，2 000 年前的中國(guó)櫻桃、柿、西洋梨、山楂、歐洲李等；利用較晚的為16 世紀(jì)歐洲的樹(shù)莓和醋栗，20 世紀(jì)新西蘭的獼猴桃[10]。

在現(xiàn)代工業(yè)技術(shù)發(fā)展之前，果樹(shù)種質(zhì)資源除了鮮食以外，野生或地方品種資源可以直接加工利用，加工手段和利用途徑或經(jīng)數(shù)千年傳統(tǒng)而來(lái)或沿習(xí)慣而來(lái)或沿宗教習(xí)俗而來(lái)。當(dāng)時(shí)制約果樹(shù)加工利用的主要因素為加工方法，如石榴適應(yīng)性廣、耐貯運(yùn)，但由于果皮剝離和種子分離困難，上市時(shí)其他果品豐盛，古時(shí)加工方法缺乏，利用范圍不僅不如同時(shí)期的葡萄，也遜于起源晚的蘋果、梨、桃等。中國(guó)梅最早用來(lái)調(diào)味，棗在藥用和食療滋補(bǔ)方面久享盛譽(yù)，銀杏用于佐膳，山楂有藥用價(jià)值，柿有干制柿餅習(xí)慣等。中古初期穆斯林為了禁止飲酒，要求信徒為葡萄找尋釀酒以外的用途，發(fā)明了葡萄干的加工技術(shù)。

1.3.2 育種應(yīng)用

種質(zhì)資源即基因資源，果樹(shù)產(chǎn)業(yè)中遇到的生物或非生物脅迫災(zāi)害，最終均通過(guò)優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘和定向品種選育而解決?；鹨卟槭澜缧詾?zāi)害，主要危害薔薇科果樹(shù)，其中梨和山楂較重，蘋果次之，曾造成歐洲大面積毀園，美國(guó)在1990—2003年完成了2 351 份蘋果種質(zhì)的抗火疫病篩選，篩選抗性種質(zhì)596 份?？够鹨卟?yōu)異種質(zhì)PI286613 和R5 被廣泛應(yīng)用在蘋果鮮食品種及砧木的選育上[11]；利用R5 和M 系、O 系等砧木雜交獲得了G.41、G.935、G.202 等G 系列抗火疫病砧木[12]。

黑星病在歐洲及美洲發(fā)病較為嚴(yán)重，除了阻礙樹(shù)體生長(zhǎng)外，嚴(yán)重影響果實(shí)發(fā)育和外觀。美國(guó)對(duì)收集保存的13 萬(wàn)粒塞威士蘋果種子逐步進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，將其中的3 萬(wàn)粒種子分發(fā)到新西蘭、德國(guó)、挪威、加拿大、日本、英國(guó)、南非、荷蘭、意大利等國(guó)的合作單位，進(jìn)行黑星病的抗性篩選。在收集的塞威士蘋果種質(zhì)中篩選抗黑星病資源，克隆4 個(gè)不同的抗性基因（Vr、Vm、Vf和Vb），其中GMAL4327同時(shí)攜帶這4 個(gè)抗性基因，利用這些抗性種質(zhì)，設(shè)計(jì)雜交組合7 組，獲得種子1 289 粒，其中38%具有黑星病抗性。

種質(zhì)資源在育種和產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用，在獼猴桃上最為典型。獼猴桃原產(chǎn)于中國(guó)，世界上約有54 個(gè)種，中國(guó)就有52 個(gè)種和38 個(gè)變種。新西蘭自1904 年從中國(guó)湖北引入獼猴桃，先后多次共引進(jìn)20 多種，利用引進(jìn)的獼猴桃資源，1910 年培育出世界著名的海沃德（Hayward）品種，可能是人類歷史上第一次利用野生獼猴桃資源進(jìn)行人工馴化，1991 年選育出金色獼猴桃（Hort16A），至今已經(jīng)選育出系列獼猴桃品種。如今獼猴桃作為新西蘭的第二大支柱產(chǎn)業(yè)，其栽培面積占除中國(guó)以外世界栽培面積的95%。

果樹(shù)除了在果品上具有價(jià)值，在觀賞方面也價(jià)值很大。國(guó)外對(duì)于觀賞果樹(shù)的描述最早出現(xiàn)在伊甸園的神話中，從殘留的埃及古壁畫中隨處可見(jiàn)石榴、無(wú)花果等，早期波斯園林中也以蘋果、梨、李和杏等觀賞為主。中國(guó)如西府海棠（M.micromalus）、垂絲海棠（M.halliana）、湖北海棠（M.hupehensis）等2 000 年之前就被用于庭院和行道栽植[13-14]。美國(guó)、英國(guó)、加拿大等利用引進(jìn)的蘋果屬野生資源進(jìn)行直接選擇或雜交，選育出一批觀賞海棠，如紅花紅葉的索菲亞（M.Sophia）、紅花綠葉的絢麗（M.Radiant）等，蘋果屬野生資源包括山荊子（M.baccata）、紅肉蘋果（M.neidzwetzkyana）、矮生蘋果（M.pumila）等作為親本，起到了不可替代的作用，其中紅花紅葉觀賞海棠品種的親本幾乎全部來(lái)自新疆的紅肉蘋果[15]。目前這些觀賞海棠已應(yīng)用于世界范圍內(nèi)的園林綠化。

1.3.3 基礎(chǔ)研究應(yīng)用

果樹(shù)種質(zhì)資源是基礎(chǔ)研究的材料基礎(chǔ)，在近幾十年果樹(shù)的基因組測(cè)序、優(yōu)異基因挖掘、遺傳演化分析、實(shí)用分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)等基礎(chǔ)研究中均起到了重要作用。

Wu 等[16]通過(guò)對(duì)柑橘、柚、甜橙和酸橙基因組對(duì)比，發(fā)現(xiàn)栽培的柚代表1 個(gè)祖先種，廣泛種植的柑橘、甜橙是混交個(gè)體后代。Wang 等[17]利用柑橘4 個(gè)屬基因組和100 份原始、野生和栽培柑橘序列比對(duì)分析，栽培柑橘中與能量和生殖相關(guān)的基因處于選擇狀態(tài)，定位了控制柑橘多胚性基因區(qū)間的11 個(gè)基因。Shimizu 等[18]通過(guò)對(duì)7 份柑橘種質(zhì)測(cè)序分析，證實(shí)了kunenbo-A 和samsuma 均為kishu 的后代，而satsuma 是kishu 的回交后代。Wang 等[19]對(duì)140 份柑橘基因組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)中國(guó)Mangshan mandarin是一種原始類型，在嶺南和嶺北發(fā)生了2 個(gè)獨(dú)立的馴養(yǎng)事件，2 個(gè)種群之間存在不同的種間滲入模式。

Roach 等[20]對(duì)15 個(gè)不同的霞多麗葡萄品種進(jìn)行比對(duì)，闡明了霞多麗的預(yù)測(cè)親本，Pinot noir 和Gouais blanc 較高的親緣關(guān)系是導(dǎo)致霞多麗顯示近親繁殖的特征。Zhou 等[21]通過(guò)霞多麗測(cè)序數(shù)據(jù)和69 個(gè)葡萄種質(zhì)結(jié)構(gòu)變異比對(duì)，揭示負(fù)選擇作用于所有結(jié)構(gòu)變異。

Wu 等[22]通過(guò)組裝梨基因組，挖掘了控制石細(xì)胞、木質(zhì)素合成的關(guān)鍵基因。Chagné等[23]通過(guò)歐洲梨（Pyrus communis）基因組測(cè)序，挖掘了控制果實(shí)軟化的一類細(xì)胞壁相關(guān)基因。Ou 等[24-25]完成了第一個(gè)梨砧木中矮1 號(hào)基因組組裝；定位了梨紅皮的控制基因，解析了PpBBX24基因堿基的缺失是紅皮突變的主要原因。Dong 等[26]完成了對(duì)山西杜梨的從頭測(cè)序（de novo），發(fā)現(xiàn)次生代謝物中存在顯著富集的擴(kuò)增基因，解釋了山西杜梨為何具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和抗病性。

Shulaev 等[27]通過(guò)對(duì)林地草莓測(cè)序，挖掘獲得包括風(fēng)味、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和花期在內(nèi)的關(guān)鍵基因。Edger等[28]通過(guò)栽培八倍體基因組裝，進(jìn)一步揭示了栽培草莓由4 種二倍體祖先合并而來(lái)，以及4 個(gè)亞基因組之間的動(dòng)態(tài)變化。Zhang 等[29]通過(guò)野生草莓二倍體基因組組裝，發(fā)現(xiàn)在苯丙素類生物合成、淀粉和蔗糖代謝、氰氨基酸代謝、植物與病原菌互作、油菜素內(nèi)酯類生物合成和植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面的基因顯著增多，是其具有特殊表型和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性的原因。

Wang 等[30]通過(guò)對(duì)芭蕉基因組分析，發(fā)現(xiàn)香蕉A-基因組和B-基因組最近的分化發(fā)生在系譜特異性全基因組復(fù)制以后，B-基因組可能比A-基因組對(duì)分離過(guò)程更敏感。

Duan 等[31]利用117 份蘋果種質(zhì)資源建立了首張?zhí)O果全基因組SNP 圖譜，通過(guò)遺傳結(jié)構(gòu)分析揭示栽培蘋果起源于哈薩克塞威士蘋果；新疆塞威士蘋果具有較好的同源背景，是更加原始的類型；中國(guó)蘋果是哈薩克塞威士蘋果與中國(guó)野生種質(zhì)的雜交類型；提出了蘋果大小進(jìn)化的二步模型，鑒定得出QTLgwa-w1、QTLgwa-w2、miR172 及其靶基因在栽培馴化前對(duì)果實(shí)大小起重要作用。Zhang 等[32]對(duì)三倍體蘋果寒富的純合子系HFTH1 的基因組進(jìn)行測(cè)序組裝，發(fā)現(xiàn)了蘋果著色有關(guān)的核心轉(zhuǎn)錄激活因子。Sun 等[33]通過(guò)對(duì)91 份蘋果資源泛基因組測(cè)序，揭示了新基因/等位基因的導(dǎo)入是蘋果通過(guò)雜交馴化的一個(gè)標(biāo)志。Liao 等[34]利用資源圃461 份蘋果資源，揭示了蘋果風(fēng)味改善的遺傳路線圖，酸度選擇在風(fēng)味品質(zhì)馴化過(guò)程中起主要作用。

2 果樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)與利用發(fā)展趨勢(shì)

2.1 果樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)高水平化

近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，世界各國(guó)十分重視果樹(shù)種質(zhì)資源的收集，資源保存數(shù)量持續(xù)增加，美國(guó)NPGS體系仍持續(xù)從世界種質(zhì)資源多樣性中心收集資源，每年以1 萬(wàn)份數(shù)量遞增。目前自然界仍有許多珍稀、瀕危、具有潛在利用價(jià)值的果樹(shù)資源未得到安全保護(hù)，有必要在全球范圍內(nèi)摸清主要果樹(shù)種質(zhì)資源家底，提高資源保護(hù)數(shù)量和多樣性水平。

單一的田間保存方式問(wèn)題日漸凸顯，多種方式保存已成為世界種質(zhì)保存的發(fā)展趨勢(shì)。田間保存雖然是大多數(shù)果樹(shù)基因庫(kù)使用的保存手段，占資源總數(shù)的80%以上，然而保存的材料容易受到低溫和干旱等各種非生物因素以及病蟲(chóng)害等各種生物因素的威脅。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，科研工作者正在探索一套省工省時(shí)、保存時(shí)間長(zhǎng)且穩(wěn)定、安全可靠的種質(zhì)保存方法，包括DNA 保存、基因文庫(kù)保存、cDNA文庫(kù)保存、DNA 芯片保存等。

2.2 果樹(shù)種質(zhì)資源利用高質(zhì)量化

建立國(guó)際統(tǒng)一的果樹(shù)種質(zhì)資源身份證體系，國(guó)家之間果樹(shù)資源交流更加通暢。針對(duì)同一個(gè)性狀，制定統(tǒng)一、規(guī)范的鑒定評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，在世界范圍內(nèi)協(xié)同開(kāi)展果樹(shù)種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定，利用獲得的優(yōu)異資源，針對(duì)全球性生物和非生物脅迫及產(chǎn)業(yè)需求，協(xié)同開(kāi)展種質(zhì)創(chuàng)新，提升種質(zhì)利用質(zhì)量。

在世界范圍內(nèi)建立互惠互利的果樹(shù)種質(zhì)資源交流與利用機(jī)制，基于互聯(lián)網(wǎng)，構(gòu)建開(kāi)放共享的果樹(shù)種質(zhì)資源綜合管理系統(tǒng)，為利用者提供科學(xué)、準(zhǔn)確、規(guī)范的數(shù)據(jù)信息，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源利用在線申請(qǐng)、在線登記、利用效果在線反饋高效化，提高果樹(shù)種質(zhì)資源的利用效率。