油頁巖半焦對自毒作用下黃瓜幼苗生長、光合及養(yǎng)分吸收的影響

李怡雪，緱兆輝，時建業(yè)，張國斌

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

黃瓜是我國主要的栽培蔬菜，也是容易發(fā)生連作障礙的蔬菜，連作障礙會導(dǎo)致產(chǎn)量降低，品質(zhì)下降［1］。黃瓜連作障礙是一個復(fù)雜的問題，其中自毒作用是黃瓜發(fā)生連作障礙的主要原因之一［2］。Yu等［3］從黃瓜根系分泌物中提取出了苯甲酸、對羥基苯甲酸、2，5-二羥基苯甲酸、3-苯基丙酸、肉桂酸、對羥基肉桂酸、肉豆蔻酸、棕櫚酸和硬脂酸等有機(jī)酸，以及三苯硫氰酸苯酚和2-羥基苯并噻唑，發(fā)現(xiàn)肉桂酸對黃瓜毒害較大。同時研究發(fā)現(xiàn)，外源肉桂酸在一定程度上對黃瓜幼苗生長表現(xiàn)為低促高抑的濃度效應(yīng)，并且4.0 mmol/L肉桂酸處理能對黃瓜幼苗的生理狀態(tài)造成一定的負(fù)面影響［4］。

近年來防止作物自毒物質(zhì)脅迫的方法有添加有益微生物、增施有機(jī)肥和嫁接等，其中增施有機(jī)肥被認(rèn)為是一種常見的緩解自毒脅迫作用的方法［5-7］。油頁巖是一類含有大量無機(jī)礦物和腐泥型有機(jī)質(zhì)的頁巖，油頁巖半焦是油頁巖在干餾煉油過程中產(chǎn)生的副產(chǎn)品廢棄物，由許多細(xì)小固體顆粒組成，顆粒形態(tài)均呈不規(guī)則狀，且顆粒間結(jié)合較松散，具有多孔結(jié)構(gòu)。油頁巖半焦的有機(jī)成分主要是鏈狀的烷烴和烯烴；主要化學(xué)組成為SiO2、Al2O3、CaO以及Fe2O3，還含有Na、P、Ca、Mn、Zn、Sr、Ba和Th等元素，pH值在3.5~4.5［8］。有研究發(fā)現(xiàn)增施油頁巖礦粉可顯著促進(jìn)樹體生長，提高紅燈櫻桃的果實(shí)品質(zhì)，對櫻桃生產(chǎn)有較高的大田應(yīng)用價值［9］；Katri O等［10］研究表明在林地上增施油頁巖殘?jiān)苊黠@增加白樺樹和蘇云松的生物量，還能改良土壤酸堿度；施用油頁巖殘?jiān)艽龠M(jìn)大豆生長發(fā)育，顯著提高大豆產(chǎn)量，其中中量油頁巖殘?jiān)涫┑租浕实男Ч詈茫?1］；油頁巖半焦中有機(jī)碳、腐殖酸等有機(jī)營養(yǎng)成分含量較高，并且油頁巖殘?jiān)鼘Φ租涬x子有較好的吸附和解吸能力，可以吸附固定土壤中的化感物質(zhì)［12-14］。以上研究為油頁巖半焦作為基質(zhì)提供了可行的理論依據(jù)。目前，油頁巖半焦緩解植物自毒作用的研究鮮見報道。因此，本研究以黃瓜品種L306為試材，2.0 mmol/L肉桂酸（CA）模擬自毒作用，采用盆栽試驗(yàn)方法，研究添加5%、10%、15%、20%質(zhì)量比的油頁巖半焦對自毒作用下黃瓜幼苗生長、光合作用及養(yǎng)分吸收的影響，旨在揭示油頁巖半焦對黃瓜自毒作用的緩解效應(yīng)，為緩解黃瓜自毒作用提供行之有效的解決途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜（CucumissativusL.）為天津先優(yōu)達(dá)種子有限公司生產(chǎn)的L306密刺黃瓜。肉桂酸（cin?namic acid）由上海源葉生物科技有限公司生產(chǎn)。油頁巖半焦由中國科學(xué)院蘭州化學(xué)物理研究所甘肅省黏土礦物應(yīng)用研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇籽粒飽滿、大小一致的黃瓜種子，溫湯浸種后將種子放在鋪有雙層濕潤濾紙的育苗盤內(nèi)，盤頂蓋保鮮膜保濕，于人工氣候箱內(nèi)黑暗條件下（28±1）℃進(jìn)行催芽。待種子萌發(fā)露白后，挑選發(fā)芽一致的種子播種至穴盤中，使用基質(zhì)栽培，基質(zhì)為蛭石∶珍珠巖2∶1。待黃瓜幼苗長至兩葉一心時選取長勢一致的移栽至花盆中，花盆中為不同質(zhì)量比的基質(zhì)（蛭石∶珍珠巖2∶1）與油頁巖半焦。定植后澆一次緩苗水，定植5 d后澆灌用1/4山崎黃瓜專用營養(yǎng)液配制的2 mmol/L的肉桂酸，每隔7 d澆一次處理液，中間澆一次水，共處理3次。試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)見表1。21 d后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定。每個處理進(jìn)行3次重復(fù)，每個重復(fù)10株幼苗。試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)智能玻璃日光溫室中進(jìn)行。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)Table 1 Test treatment design

1.3 測定指標(biāo)與方法

生長指標(biāo)：株高用直尺量取從根莖交接處到頂葉葉柄基部，并記錄；莖粗用電子游標(biāo)卡尺量取黃瓜幼苗根莖交接處的直徑；鮮質(zhì)量用千分之一天平測量；在烘箱中105℃下殺青15 min后，然后在75℃的恒溫下烘干至恒質(zhì)量，用千分之一天平測干質(zhì)量。

光合參數(shù)：每小區(qū)選擇10株黃瓜幼苗利用CIRAS-2（PP System Inc，Amesbury，MA 01913，USA）便攜式光合作用儀測定光合參數(shù)，包括凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2和蒸騰速率。

熒光參數(shù)：采用IMAPING-PAM調(diào)制熒光儀測定PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（Y（Ⅱ））、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ電子傳遞速率（ETR）。

葉綠素含量：葉綠素含量使用丙酮法［15］。稱取0.1 g黃瓜功能葉片放入25 mL具塞試管中，向試管中加入10 mL 80%丙酮，輕輕震蕩，讓葉片完全浸泡在丙酮中，然后用薄膜封口，置于黑暗處靜置，期間每隔12 h取出振蕩1次，待48 h時，葉片呈白色，用分光光度進(jìn)行測定，測定波長為440、645、663 nm，記錄不同波長下D值，計(jì)算葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素的含量。

植株中氮、磷、鉀含量：將黃瓜地上部和地下部置于烘箱中在105℃條件下殺青15 min，殺青結(jié)束后將烘箱溫度調(diào)至80℃下烘干至恒質(zhì)量，用打樣機(jī)將烘干的黃瓜植株打碎成粉末，用孔徑0.25 mm的篩子過篩，裝入自封袋備用。稱取0.5 g樣品采用H2SO4-H2O2消煮法消解。植株全氮的測定使用凱氏定氮法［16］，植株全磷的測定使用鉬銻抗比色法［17］，植株全鉀的測定使用火焰光度法［18］。

葡萄糖：稱取0.1 g黃瓜葉片組織，加入1 mL蒸餾水，研磨成勻漿，95℃水浴10 min，8 000g，25℃離心10 min，取上清液備用；然后使用江蘇科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒按步驟測定。

淀粉：稱取0.1 g黃瓜葉片組織，放置研缽中研碎，然后使用江蘇科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒按步驟測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)和作圖，SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，并運(yùn)用Duncan's檢驗(yàn)法對顯著性差異進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 油頁巖半焦對肉桂酸脅迫下黃瓜幼苗生長指標(biāo)的影響

由表2可知，CA對黃瓜幼苗的生長發(fā)育具有顯著的抑制作用，2 mmol/L外源CA處理后，黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積和地上部干質(zhì)量分別比對照下降40.18%、17.46%、22.5%、46.87%和39.24%。隨著添加油頁巖半焦質(zhì)量比的增加，黃瓜幼苗各項(xiàng)生長指標(biāo)均呈先上升后下降的趨勢。與CK2相比，T1處理黃瓜的株高和莖粗無顯著差異，T2、T3和T4處理顯著高于CK2，且T3處理分別顯著增加了27.32%、11.48%；T2處理黃瓜的葉片數(shù)無顯著差異，T1、T3和T4處理存在顯著差異，且T3處理顯著增加25.81%；T3處理黃瓜幼苗葉面積和地上部干質(zhì)量均存在顯著差異，分別增加41.53%、25%。

表2 油頁巖半焦對CA脅迫下黃瓜幼苗生長指標(biāo)的影響Table 2 Effects of oil shale char on growth indexes of cucumber seedlings under CA stress

2.2 油頁巖半焦對肉桂酸脅迫下黃瓜幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響

由表3可知，CA處理后黃瓜幼苗葉片的光合能力顯著降低，其中CK2與CK1相比蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率分別下降37.5%、28.15%和47.06%，而胞間CO2濃度升高8.21%。與CK2處理相比，添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦對幼苗葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率下降有一定緩解作用，T1、T2、T3、T4與CK2都有顯著差異，其中，T3處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均顯著高于單獨(dú)CA處理，分別提高44%、33.85%和82.4%；與CK2處理相比，T3處理對黃瓜幼苗胞間CO2濃度影響最顯著，降幅為16.92%。

表3 油頁巖半焦對CA脅迫下黃瓜幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 3 Effect of oil shale semicoke on gas exchange parameters of cucumber seedling leaves under CA stress

2.3 油頁巖半焦對肉桂酸脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表4可知，CK2處理下，黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、Y（Ⅱ）、NPQ、qP和ETR與CK1相比差異顯著，且分別降低5.48%、11.09%、35.27%、4.02%和13.43%。隨著油頁巖半焦質(zhì)量比的增加，脅迫植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。與CK2處理相比，T3處理使Fv/Fm顯著增加了5.65%，T1、T2和T4處理對Fv/Fm無顯著影響；Y（Ⅱ）在添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦處理后均可使CA脅迫下黃瓜幼苗Y（Ⅱ）不同程度地增加，且達(dá)到顯著水平，其中T3處理的提升作用最大，增幅為14.8%；T2和T3處理對NPQ有顯著影響，T3處理顯著提高37.31%；T3和T4處理可以不同程度地改善qP和ERT，其中T3處理分別提高4.3%和15.16%。

表4 油頁巖半焦對CA脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 4 Effects of oil shale char on fluorescence parameters under CA stress

2.4 油頁巖半焦對肉桂酸脅迫下黃瓜幼苗光合色素的影響

由表5可知，與CK1相比，CK2黃瓜幼苗的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量均顯著降低，降幅分別為25.89%、55.56%、47.83%和31.65%。CA脅迫下添加油頁巖半焦緩解了黃瓜幼苗葉片光合色素的降低，T3、T4處理的葉綠素a和總?cè)~綠素含量與CK2形成顯著差異，其中T4處理的葉綠素a和總?cè)~綠素含量增幅分別為27.71%和38.95%；T2、T3、T4處理的葉綠素b與CK2形成顯著差異，且T4處理提高116.67%；T1、T2、T3、T4處理的類胡蘿卜素含量均與CK2形成顯著差異，其中T4處理增幅為108.33%。

表5 油頁巖半焦對CA脅迫下黃瓜幼苗光合色素的影響Table 5 Effects of oil shale char on photosynthetic pigments of cucumber seedlings under CA stress (mg·g-1)

2.5 油頁巖半焦對肉桂酸脅迫下黃瓜幼苗光合產(chǎn)物的影響

由圖1可知，在CA處理后，黃瓜幼苗葉片葡萄糖和淀粉含量均顯著降低，且CK2與CK1相比分別降低58.64%、47.65%，這是由于CA脅迫下黃瓜幼苗葉片光合能力降低，光合產(chǎn)物積累量隨之降低。CA處理下光合產(chǎn)物含量隨添加油頁巖半焦質(zhì)量比的增加呈先升高再下降的趨勢。其中T1、T2、T3、T4處理均與CK2形成顯著差異，且T3處理黃瓜幼苗葉片葡萄糖和淀粉含量分別提高105.42%、85.93%。

圖1 油頁巖半焦對CA脅迫下黃瓜幼苗光合產(chǎn)物的影響Figure 1 Effects of oil shale char on photosynthetic products of cucumber seedlings under CA stress

2.6 油頁巖半焦對肉桂酸脅迫下黃瓜幼苗地上部、地下部N、P、K含量的影響

由表6可知，CA脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗地上部和地下部的全氮、全磷、全鉀含量顯著降低，CK2較CK1地上部全氮、全磷、全鉀分別降低31.94%、49.28%、22.85%，地下部全氮、全磷、全鉀分別降低22.11%、36.11%、33.05%。添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦對黃瓜幼苗地上部、地下部的全氮、全磷、全鉀均有不同程度的促進(jìn)作用。地上部全氮的T3、T4與CK2形成顯著差異，其中T3處理提高48.46%；各處理均可以不同程度地提高黃瓜幼苗地上部全磷含量，T3處理使全磷含量顯著增加了67.62%；全鉀的T1處理與CK2無顯著差異，T2、T3、T4與CK2形成顯著差異，其中T3處理提高了40.71%。地下部全氮、全磷的T1、T2處理與CK2無顯著差異，T3、T4與CK2形成顯著差異且T3處理增幅分別為41.22%、47.83%，全鉀的T1、T2、T3、T4處理與CK2均形成顯著差異，其中T3處理較CK2提高35.89%。

表6 油頁巖半焦對CA脅迫下黃瓜幼苗地上部、地下部N、P、K含量的影響Table 6 Effect of oil shale semicoke on N、Pand K contents in aboveground and underground of cucumber seedlings under CA stress (g·kg-1)

3 討論

3.1 油頁巖半焦對黃瓜幼苗生長指標(biāo)的影響

自毒脅迫會影響植物的株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及葉面積等生長指標(biāo)［19］。本試驗(yàn)采用2 mmol/L CA模擬的自毒脅迫對黃瓜幼苗的正常生長表現(xiàn)出明顯抑制作用，其株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、地上部干質(zhì)量相較對照均明顯下降，結(jié)果和自毒脅迫下的茄子表現(xiàn)一致［20］。油頁巖含有植物生長所必需的微量元素和較大的吸收容量，對苗木的高度有明顯的促進(jìn)作用［21-22］。本試驗(yàn)中添加15%質(zhì)量比的油頁巖半焦可以有效緩解自毒脅迫對于黃瓜幼苗的抑制，提高黃瓜幼苗植株形態(tài)建成，減弱自毒脅迫對黃瓜幼苗生長產(chǎn)生的副作用?？赡茉蚴怯晚搸r半焦特有的結(jié)構(gòu)特征與理化特性對基質(zhì)的含水量、孔隙度、養(yǎng)分含量等會產(chǎn)生一定影響，從而促進(jìn)黃瓜的生長，提高黃瓜幼苗對土壤營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，增加黃瓜幼苗物質(zhì)的積累［23］。

3.2 油頁巖半焦對黃瓜幼苗光合作用的影響

自毒物質(zhì)會通過減弱植物對氧吸收能力、降低光合速率和葉綠素含量影響植物的光合與呼吸作用［24］。Yu等［25］研究發(fā)現(xiàn)，根系浸提液分泌物及肉桂酸和苯甲基類衍生物對黃瓜的光合作用有不同程度的抑制。葉片胞間CO2濃度主要是由氣孔導(dǎo)度和凈光合速率決定，導(dǎo)致光合作用降低的因子有氣孔因素和非氣孔因素兩個方面［26］。本試驗(yàn)中，CA脅迫下蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率降低，而葉片胞間CO2濃度升高，說明光合速率下降是非氣孔因素，CA脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗光合作用強(qiáng)度降低，對黃瓜幼苗的光系統(tǒng)造成一定的傷害，這與前人研究結(jié)果相同［27］。而幼苗在CA脅迫下，添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦處理后顯著緩解了自毒脅迫對黃瓜幼苗葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度的抑制作用，其中15%油頁巖半焦質(zhì)量比處理的提升效果最佳，表明植物光合參數(shù)能夠有效地評價植物對生長環(huán)境的適應(yīng)性，由此推斷，油頁巖廢渣可以通過調(diào)節(jié)非氣孔因素緩解自毒脅迫下黃瓜葉肉細(xì)胞光合活性的下降，促進(jìn)植物的光合作用及生長［28］。

葉綠素?zé)晒馐菣z測植物光合作用的重要探針，逆境脅迫對光合作用的影響可以通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化反映出來［29］。本研究發(fā)現(xiàn)，CA脅迫下的黃瓜幼苗葉片的Fv/Fm、Y（Ⅱ）、NPQ、qP、ETR顯著降低，表明脅迫會降低PSII的原初光能轉(zhuǎn)換效率，使葉片PSII的潛在熱耗散能力下降，限制黃瓜幼苗感受光照的能力，阻礙黃瓜葉片暗反應(yīng)正常進(jìn)行，導(dǎo)致PSII在光照強(qiáng)度較高的情況下易遭受光抑制和光氧化，致使光合效率降低，抑制植株生長發(fā)育［30-31］，與前人在豌豆幼苗上的研究一致［32］。黃瓜幼苗在自毒作用下添加15%質(zhì)量比的油頁巖半焦后顯著增加了Fv/Fm、Y（Ⅱ）、NPQ、qP和ETR的比值，黃瓜幼苗葉片的光保護(hù)能力及原初光能轉(zhuǎn)換效率有所提高，顯著減輕CA自毒脅迫對黃瓜幼苗光合系統(tǒng)的損傷程度，保護(hù)PSII免受或減輕光抑制和光氧化，增加自毒作用下黃瓜葉片的光合效率［33-34］。

葉綠體光合色素是植物進(jìn)行光合作用的重要基礎(chǔ)，其含量高低在一定程度上反映植株進(jìn)行光合作用的潛力［35］。黃瓜的化感物質(zhì)能夠抑制ATP酶的活性，打破植物葉綠素的代謝平衡，降低植株葉綠素含量，從而影響光合作用中光能的吸收和傳遞，抑制植物的生長［36］。本試驗(yàn)也顯示CA脅迫處理后，黃瓜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量明顯降低，表明脅迫會抑制黃瓜幼苗光合色素的合成，使黃瓜幼苗的葉綠素受到破壞并發(fā)生降解，導(dǎo)致光合色素含量下降，進(jìn)而對其光合作用產(chǎn)生抑制。本研究表明，黃瓜幼苗在自毒脅迫下添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦后光合色素含量顯著上升，但因質(zhì)量比的不同，緩解效果有所不同，其中，添加20%質(zhì)量比的油頁巖半焦處理顯著增加了CA脅迫下幼苗葉片光合色素含量，緩解CA脅迫造成的光抑制，該結(jié)果與前人研究一致［37］，玉米葉片的葉綠素含量會隨著油頁巖廢渣施用量的增加而緩慢增加。

3.3 油頁巖半焦對黃瓜幼苗光合產(chǎn)物的影響

光合作用中最主要的產(chǎn)物是碳水化合物，多數(shù)植物光合作用合成的糖類最初是葡萄糖，植株葉片里的葡萄糖常轉(zhuǎn)變成淀粉暫貯存在葉綠體中。自毒脅迫會導(dǎo)致植株發(fā)生生理生化變化，葉片光合作用減弱，使黃瓜糖代謝發(fā)生相應(yīng)改變，同化產(chǎn)物積累減少［38］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CA脅迫會降低黃瓜幼苗葉片的光合能力，導(dǎo)致黃瓜幼苗光合產(chǎn)物積累量降低［39］。添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦，黃瓜幼苗的淀粉含量和葡萄糖含量顯著上升，表明油頁巖半焦可以改善土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分狀況和水熱狀況，促進(jìn)黃瓜幼苗的生長代謝，提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

3.4 油頁巖半焦對黃瓜幼苗氮、磷、鉀的影響

氮、磷、鉀是作物生長發(fā)育所必需的3種大量元素。有研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜根系分泌物中的酚酸物質(zhì)可以改變膜透性，使根系膜質(zhì)脂肪酸組分和含量發(fā)生改變，抑制黃瓜根系對NO-3、SO2-4、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+的吸收［3］。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)論一致，黃瓜幼苗受到肉桂酸脅迫后，地上部、地下部N、P、K含量均顯著降低［40］。油頁巖中不僅含有氮元素和堿性、酸性氧化物，還含有利于農(nóng)作物生長的常量和微量營養(yǎng)元素，在堆肥過程中被用作膨脹劑，可以加速有機(jī)物的生物降解，并降低氮的流失［41-42］。本試驗(yàn)中，黃瓜幼苗的氮、磷、鉀含量在添加不同質(zhì)量比的油頁巖半焦處理下表現(xiàn)為“先上升后下降”的趨勢，原因是油頁巖半焦中含有大量的有機(jī)碳、腐殖酸和植物生長所需的N、P、K等營養(yǎng)元素，為黃瓜幼苗提供了充足的養(yǎng)分，保證黃瓜幼苗能在自毒作用下正常地生長發(fā)育［43］。

4 結(jié)論

自毒脅迫會限制黃瓜幼苗的生長，影響植物的光合作用，抑制黃瓜幼苗生長、光合作用及養(yǎng)分吸收。不同質(zhì)量比的油頁巖半焦對黃瓜自毒脅迫均有所緩解，其中15%的油頁巖半焦對緩解黃瓜幼苗自毒脅迫的效果最為理想，顯著提高了黃瓜幼苗的葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素含量、植株氮磷鉀含量和光合產(chǎn)物（淀粉、葡萄糖）積累量。綜上所述，適宜質(zhì)量比的油頁巖半焦可以明顯改善自毒脅迫下黃瓜幼苗的生長、光合和養(yǎng)分吸收能力，緩解自毒脅迫的損害，這一結(jié)論可為以油頁巖半焦為基質(zhì)培育黃瓜及降低自毒作用提供技術(shù)參考。