我國劍麻種質資源主要農(nóng)藝性狀分析

陳莉莎，張小芳，陳士偉，歐陽樂軍，陸光遠，沈超，趙永國*

(1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部劍麻及制品質量監(jiān)督檢驗測試中心，廣東 湛江 524000；2.廣東省農(nóng)墾南亞熱帶作物科技中心，廣東 廣州 511300；3.廣東石油化工學院生物與食品工程學院，廣東 茂名 525000)

劍麻(Agave sisalanaPerr.ex Engelm.)屬龍舌蘭科龍舌蘭屬，是一種多年生熱帶硬質葉纖維作物，原產(chǎn)于墨西哥的龍加丹半島，大多分布于美洲、非洲、亞洲、大洋洲及太平洋、印度洋的一些島嶼、熱帶和亞熱帶廣大地區(qū)，是當今世界用量最大、范圍最廣的一種硬質纖維[1-3]。劍麻作為我國熱帶、亞熱帶地區(qū)一種重要的經(jīng)濟作物，主要分布于廣西、廣東和海南部分地區(qū)，福建和云南也有少量種植。我國從20世紀50年代開始種植劍麻，主產(chǎn)區(qū)為閩南、桂東南、粵西南地區(qū)。劍麻是廣東、廣西農(nóng)墾系統(tǒng)的重要支柱產(chǎn)業(yè)和特色產(chǎn)業(yè)，廣東農(nóng)墾于20世紀50年代開始引進并試種H.11648(即“東1號”)，試種成功后開始大面積推廣，到目前為止仍是我國劍麻的當家品種[4-5]。20世紀60年代開始從全國各地收集保存劍麻種質資源，2012年由原農(nóng)業(yè)部正式認定并授牌“農(nóng)業(yè)部湛江劍麻種質資源圃”，是我國唯一的部級劍麻種質圃，目前已建成國內面積最大、種質資源最多、利用體系最完善的劍麻種質資源圃。由于這些資源引自不同國家和地區(qū)，種質材料存在混雜與重復等問題，導致其遺傳背景模糊，為種質資源的保存、應用及育種工作帶來較大困難。

植物的表型性狀是基因型與環(huán)境共同作用的結果，是植物種質資源形態(tài)描述和鑒定的重要組成部分，研究不同性狀的表現(xiàn)規(guī)律及其相互作用具有重要意義。表型性狀研究在水稻[6-10]、小麥[11-12]、大豆[13]及亞麻[14]等主要作物中已經(jīng)有深入系統(tǒng)的研究，而劍麻表型多樣性的研究分析較少，田夏紅等[15]分析了26份墨引和廣西引種系列6個農(nóng)藝性狀的相關性；張燕梅等[16]對25份劍麻種質資源的10個農(nóng)藝性狀進行了分析。上述研究均是以纖維含量為主要目標的生產(chǎn)類型劍麻，其遺傳基礎狹窄，生產(chǎn)推廣的劍麻品種基本全為H11648[3]，如遇到流行病蟲害，有很大的種植風險，因此亟須拓寬劍麻種質資源。觀賞類劍麻與生產(chǎn)類劍麻同屬龍舌蘭屬，可以通過雜交等方式導入優(yōu)異性狀，進而拓寬生產(chǎn)類劍麻的種質資源。

本文選取農(nóng)業(yè)農(nóng)村部劍麻種質資源圃內的50份劍麻，其中生產(chǎn)用途劍麻32份，欣賞用途劍麻18份，分別對其主要性狀進行評價、比較與鑒定分析，以期為劍麻種質資源創(chuàng)新和新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(湛江)劍麻種質資源圃內的50份劍麻種質為材料，按照用途分為生產(chǎn)類和觀賞類2種，包括國外原始種、國內原始種，以及有優(yōu)良性狀(含觀賞性狀)的雜交種，具體參試材料名稱、來源與用途詳見表1。

表1 參試50份劍麻種質名稱、來源與用途Table 1 Statistical results of name，origin and application of 50 sisal germplasms

表2 50份劍麻種質主要性狀Table 2 Main characters of 50 sisal germplasms

續(xù)表2

1.2 試驗方法

統(tǒng)計分析的主要性狀包括株高(X1)、葉長(X2)、葉寬(X3)、葉長/葉寬(X4)、葉厚(X5)。選取每份種質10株，2017—2021年連續(xù)5年對各性狀進行測量，具體方法參照《農(nóng)作物種資源鑒定技術規(guī)程龍舌蘭麻NY/T 1941—2010》。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各性狀值、標準差、變異系數(shù)分析采用Execl進行，t檢驗、相關性分析(p＜0.05)、聚類分析和主成分分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件進行。

2 結果與分析

2.1 劍麻種質資源表型性狀統(tǒng)計分析

對參試劍麻種質的主要性狀進行均值、標準差與變異系數(shù)分析，結果見表3。統(tǒng)計結果表明，劍麻不同種質間株高、葉長、葉寬、葉長/葉寬、葉厚等5個性狀均存在較大差異。

表3 參試劍麻種質主要性狀多樣性統(tǒng)計分析結果Table 3 Analysis of main traits diversity for 50 sisal germplasms

對所有50份劍麻種質分析發(fā)現(xiàn)，株高平均高度為114.99 cm，其中，印尼1株高最高，為201.20 cm，笹之雪最矮，僅10.30 cm，株高的變異系數(shù)在5個主要性狀中最大，為63.96%；葉片平均長度為79.90 cm，墨引8的葉片最長，為151.50 cm，笹之雪葉片最短，僅7.40 cm，葉長的變異系數(shù)為62.21%；葉片平均寬度為9.49 cm，墨引8的葉片最寬，為19.33 cm，瀧之白絲葉片最窄，僅1.40 cm，葉寬的變異系數(shù)為44.78%；平均葉長/葉寬為7.74，墨引7的葉長/葉寬比值最大，為12.92，巨龍錦的葉長/葉寬比值最小，為2.00，葉長/葉寬的變異系數(shù)為40.75%；葉基厚度平均為4.51 cm，綠肌八荒殿的葉基最厚，為12.10 cm，狐尾龍舌蘭的葉基最薄，僅1.70 cm，葉基厚度的變異系數(shù)為36.08%。

將50份參試劍麻種質分為生產(chǎn)和觀賞兩類，分析表明:生產(chǎn)類型劍麻的株高、葉長、葉寬和葉長/葉寬等4個性狀顯著高于觀賞類型的，葉厚在兩種類型間無顯著差異。進一步t檢驗分析發(fā)現(xiàn)，兩種類型劍麻種質的5個性狀間t值分別為28.91、26.73、11.38、7.04和1.98，除X5即葉厚在兩種類型間未達到顯著差異水平外，其他4個性狀均達到極顯著差異水平。生產(chǎn)類劍麻種質5個主要性狀的變異系數(shù)介于11.85%～19.89%，觀賞類劍麻種質5個主要性狀的變異系數(shù)介于42.73%～63.49%。

2.2 相關性分析

對所有參試材料進行相關性分析，結果表明，除X3與X5(葉寬與葉厚)、X4與X5(葉長/葉寬與葉厚)未達到顯著相關水平外，其余所有性狀間均達到顯著水平。進一步分析發(fā)現(xiàn)，除X5葉厚外，另外4個性狀間均達到極顯著正相關水平，相關系數(shù)介于0.489～0.984，表明提高其中一個性狀，可以顯著提高其他性狀的表型值，在育種時可以作為參考和指導。而X5葉厚僅與X1株高、X2葉長為顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.310和0.307。

表4 所有50份參試材料主要性狀相關性分析Table 4 Correlation analysis of main traits in all 50 sisal germplasms

進一步將50份參試劍麻種質分為生產(chǎn)和觀賞兩類，對各性狀進行相關性分析，結果表明，32份生產(chǎn)用劍麻類型中，X4葉長/葉寬與X3葉寬達到極顯著負相關水平，系數(shù)為-0.505，與其他性狀未達到顯著相關水平；除X4葉長/葉寬外其他性狀間顯著性關系與所有50份參試材料表現(xiàn)一致。18份觀賞類型劍麻中，X4葉長/葉寬與X3葉寬達到顯著負相關水平，系數(shù)為-0.585，除此之外，只有X1株高與X2葉長、X2葉長與X3葉寬之間達到顯著正相關水平，相關系數(shù)分別為0.629和0.539，其余各性狀間均未達到顯著相關水平。

表5 32份生產(chǎn)用劍麻(左下)與18份觀賞劍麻(右上)主要性狀相關性分析Table 5 Correlation analysis of main traits in 32 sisal germplasms for production and sisal germplasms 18 for ornament，respectively

將50份參試材料、32份生產(chǎn)類型和18份觀賞類型劍麻的相關性分析結果進行比較，發(fā)現(xiàn)X1與X2，X2與X3，X3與X4的相關系數(shù)在3種分析類型中均達到顯著水平，其中，X1與X2在3種分析中的相關系數(shù)分別為0.984、0.833和0.629，X2與X3在3種分析中的相關系數(shù)分別為0.905、0.654和0.539，X3與X4在3種分析中的相關系數(shù)分別為0.489、-0.505和-0.585，表現(xiàn)為極顯著正相關、顯著負相關和顯著負相關水平，X1與X4在50份材料間相關系數(shù)為0.768，達到極顯著差異水平，但是在兩類材料中均未達到顯著水平(0.196和0.015)，這可能與材料數(shù)量有關。此外，X4葉長/葉寬與X2葉長的相關系數(shù)在3類材料間均為正相關，表明可以通過增加葉長提高葉長/葉寬的比值。

2.3 主成分分析

主成分分析表明(表6):前3個主成分累計貢獻率達98.962%，特征值總和為4.95，其中，第一主成分特征值為3.548，貢獻率最大，為70.953%。其特征向量中，株高和葉長具有較大的載荷，分別為0.990和0.984，說明株高越高，葉片越長，在選育品種時應主要根據(jù)這兩個性狀進行選擇。第二主成分特征值為0.880，貢獻率為17.608%。其特征向量中，葉厚具有較大的載荷，為0.916，說明葉厚也是選育品種的重要性狀指標。第三個主成分特征值為0.522，貢獻率為10.438%。其特征向量中，葉長/葉寬具有較大的載荷，為0.579，在選育品種時，也需考慮這項指標。

表6 50份參試劍麻材料5個表型性狀的主成分分析Table 6 Principal component analysis for 5 morphological traits in 50 sisal germplasms

2.4 聚類分析

50份劍麻種質主要分為3類，其中，生產(chǎn)用劍麻和觀賞劍麻區(qū)分為明顯的兩類，而47號綠肌八荒殿單獨歸為一類，這與前面分析的生產(chǎn)類劍麻與觀賞類劍麻在分析的5個性狀間有4個性狀達到顯著差異的t檢驗結果一致，47號由于葉厚顯著高于另外兩類材料而單獨歸為一類。

圖1 基于所分析農(nóng)藝性狀的聚類分析圖Fig.1 Dendrogram of 50 sisal germplasms based on morphological characters analysis

3 討論與結論

劍麻是我國熱區(qū)的經(jīng)濟作物，其用途廣泛，在纖維原料[17]、釀酒[18-19]及制藥[20]等方面均具有很高的利用價值。本研究將參試的50份劍麻種質材料分為生產(chǎn)和觀賞兩種類型，并對其主要農(nóng)藝性狀進行了分析與比較，發(fā)現(xiàn)相對于生產(chǎn)用劍麻種質，觀賞類種質5個性狀的變異系數(shù)明顯較高，介于42.73%～63.49%，這些性狀在觀賞種質之間具有更大的差異，通過合理選擇親本，更容易獲得目標性狀表現(xiàn)好的后代材料。相關性結果表明，當對所有50份參試材料進行相關性分析時，除X3與X5、X4與X5未達到顯著相關水平外，其余所有性狀間均達到顯著水平。將材料分為生產(chǎn)和觀賞兩類分析時發(fā)現(xiàn)，生產(chǎn)用劍麻類型各性狀間相關性與50份材料間的相關性表現(xiàn)一致；觀賞類型劍麻中，只有X1與X2、X2與X3、X3與X4達到顯著水平，相關系數(shù)分別為0.629、0.539和-0.585，其余各性狀間均未達到顯著相關水平。主成分分析結果表明，株高和葉長是影響第一主成分的主要因子，葉厚是影響第二主成分的主要因子，因此在選育品種時，應重點從這些性狀進行選擇，特別要考慮葉基厚、單葉重和葉長這3項指標。該結果與田夏紅等[15]的研究結果比較一致。聚類分析基于不同種質資源間的遺傳距離，研究結果表明，生產(chǎn)用劍麻和觀賞劍麻區(qū)分為明顯的兩類，而觀賞類劍麻種質47號綠肌八荒殿單獨歸為一類，這很可能是由于其葉厚顯著高于其他參試材料而造成的。上述研究結果可為雜交育種中選擇親本材料或篩選優(yōu)良品種提供參考。