北黃海漂浮銅藻來(lái)源的初步探討

詹冬梅, 劉 瑋 ，辛美麗，王翔宇

(1. 山東省科學(xué)研究院, 山東省大型海藻資源保護(hù)與應(yīng)用工程技術(shù)研究中心, 山東 青島 266104;2. 青島市大型海藻工程技術(shù)研究中心, 山東 青島 266104)

引 言

近10a來(lái)，衛(wèi)星遙感監(jiān)測(cè)到在我國(guó)黃海出現(xiàn)較大范圍的“金潮”。蔡永超[1]2013年5月采集江蘇南黃海海域漂浮的“金潮”樣本，經(jīng)ITS2序列分析和N-J系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建后，顯示南黃海海域漂浮的藻類為銅藻(Sargassumhorneri)。自然生長(zhǎng)的銅藻為底棲藻，分布區(qū)從廣東海豐以北至遼東半島一線，主要分布海區(qū)有三個(gè): 廣東東北至浙江東南沿海、山東半島以及遼東半島[2]。

“金潮”是漂浮銅藻大規(guī)模聚集而成。漂浮銅藻沒(méi)有假根，依靠豐富的氣囊漂浮在海面上或者纏繞在筏架上，而且漂浮銅藻個(gè)體經(jīng)常長(zhǎng)達(dá)2 m以上，相互纏繞聚集成團(tuán)。2007年之前，黃海漂浮銅藻生物量并不大，有時(shí)在滸苔綠潮中夾著一些漂浮銅藻[1,3]。銅藻藻華爆發(fā)的時(shí)間在各海域時(shí)間不同，渤海海峽區(qū)遼東半島一側(cè)海域漂浮銅藻聚集為6—7月[4]，山東威海海域每年10—12月形成漂浮銅藻藻華，2017年11月黃海漂浮銅藻聚集面積達(dá)到3萬(wàn)km2。浙江沿岸的海域2—3月開(kāi)始形成漂浮銅藻藻華，歷史遙感數(shù)據(jù)顯示銅藻藻華自2012年開(kāi)始每年春季節(jié)都會(huì)在東海爆發(fā)，但規(guī)模與持續(xù)時(shí)間都較為有限，不過(guò)有的年份規(guī)模會(huì)異常大，如2017年5月衛(wèi)星遙感影像分析出銅藻藻華在東海蔓延面積達(dá)到十幾萬(wàn)平方公里[5]。

關(guān)于每年各海區(qū)大面積聚集的銅藻藻華各自來(lái)源問(wèn)題，黃冰心[4]分析了蘇南春季暴發(fā)的銅藻種群大部分由黃海北部漂移而來(lái)。但是黃海北部的漂浮銅藻起源問(wèn)題目前未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道。本文通過(guò)觀測(cè)漂浮銅藻及底棲銅藻周年發(fā)生發(fā)展情況、黃海冷水團(tuán)、海流及風(fēng)向?qū)ζ°~藻可能的影響、漂浮銅藻基因差異等資料，對(duì)北黃海漂浮銅藻的來(lái)源進(jìn)行了初步分析。

1 北黃海近海攔截網(wǎng)上漂浮銅藻生物量季節(jié)性變化

2018年11月—2019年10月，在威海俚島海區(qū)(37°9′46"N,122°35′8"E)設(shè)置漂浮銅藻攔截網(wǎng)(50 m×2 m)，攔截網(wǎng)孔為長(zhǎng)方形(25 cm×25 cm)，觀測(cè)攔截網(wǎng)上海藻主要種類及漂浮銅藻生物量季節(jié)性變化。銅藻生長(zhǎng)狀態(tài)變化見(jiàn)圖1，海藻種類及生物量變化見(jiàn)表1，表中銅藻生物量是每個(gè)浮漂單元網(wǎng)格(3 m×2 m)中銅藻的鮮重。試驗(yàn)結(jié)果表明，漂浮銅藻對(duì)高溫及低溫的耐受力都比較強(qiáng)，在北黃海能依靠銅藻老枝度夏及越冬。在7—8月份持續(xù)高溫期，漂浮銅藻不再生出嫩枝，新生分枝及葉片慢慢脫落死亡，但老枝能存活下來(lái)；9月份溫度降低，銅藻度夏存活下來(lái)的老枝再發(fā)出新枝，進(jìn)入快速生長(zhǎng)期；10—12月在山東黃海海域銅藻生長(zhǎng)極其旺盛，生物量迅猛增加，在海面上形成銅藻藻華；1—2月黃海北部海水水溫低，北黃海漂浮銅藻部分冬季凍死，銅藻生物量急劇減少，但仍有老枝存活。3月開(kāi)始又進(jìn)入銅藻生長(zhǎng)期，3—4月銅藻生物量比較大；5月以后，萱藻、石莼等其他海藻大量繁殖，攔截網(wǎng)上漂浮銅藻生長(zhǎng)空間受到擠占，其生物量逐漸降低；7—8月海水表層水溫長(zhǎng)時(shí)間較高，漂浮銅藻大量死亡，部分銅藻老枝抗高溫能力較強(qiáng)，存活下來(lái)。9月份老枝重新長(zhǎng)出新生分枝。

從銅藻攔截結(jié)果可以看出，北黃海漂浮銅藻生長(zhǎng)盛期有兩個(gè)階段，10—12月以及3—5月。10—12月是其生物量最大，而其他大部分海藻因?yàn)椴荒褪艿蜏厣锪亢苌?；其次?—5月，銅藻生物量也比較大，但很多其他海藻種類生物量也很大。

2 底棲銅藻生活周期季節(jié)性變化特點(diǎn)

我國(guó)黃海底棲銅藻幼苗一般發(fā)生在4—6月。生長(zhǎng)在浙江海域的底棲銅藻3—4月為快速生長(zhǎng)期,4月底至5月進(jìn)入繁殖盛期[6]；遼東半島銅藻成熟期在5月后，幼苗初見(jiàn)于9月[2]；韓國(guó)濟(jì)州島銅藻4月成熟，人工苗8月長(zhǎng)到2～5 cm,12月到4月生長(zhǎng)較快[7]。

部分學(xué)者認(rèn)為銅藻是多年生海藻[8-9]，而孫建璋等[10]認(rèn)為銅藻大部分是1a生，只有少量的是2a生。這可能是不同年份、不同地點(diǎn)及潮位導(dǎo)致的差異。 銅藻繁殖盛期水溫16～20 ℃，銅藻生長(zhǎng)適宜溫度為11～16 ℃[6]，在 5 ～20 ℃均可生長(zhǎng)，20 ℃、200～300 μmol/(m2·s)生長(zhǎng)較快[11]。

海水中底棲生長(zhǎng)的銅藻，夏季營(yíng)養(yǎng)枝完成生殖后死掉，僅留銅藻假根和基部主枝。秋季銅藻基部主枝再長(zhǎng)出新的分枝，與當(dāng)年有性生殖幼苗在外形上有很大不同，從幼苗基部的殘留痕跡及發(fā)達(dá)的假根可以很明顯地辨別出來(lái)。

據(jù)筆者觀察，北黃海海區(qū)漂浮銅藻在5 ℃可正常存活，2 ℃葉片及氣囊大量脫落瀕臨死亡。當(dāng)年夏天的銅藻小苗到初冬季節(jié)長(zhǎng)度一般不到30 cm，因此排除了10—12月份北黃海漂浮銅藻是當(dāng)?shù)睾^(qū)當(dāng)年的小苗生長(zhǎng)而來(lái)的可能性。北黃海的冬季漂浮銅藻可能是海區(qū)1年或者1年以上的底棲銅藻營(yíng)養(yǎng)枝斷裂后生長(zhǎng)而來(lái)，也可能是海區(qū)漂浮銅藻能多年漂浮生存。

漂浮銅藻與底棲銅藻存在較大的差異，主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面。(1)形態(tài)差異：底棲銅藻有比較發(fā)達(dá)的圓盤(pán)狀固著器，漂浮銅藻無(wú)固著器。(2)底棲銅藻的營(yíng)養(yǎng)枝每年春季完成有性生殖后，到夏季腐爛脫落死亡。漂浮銅藻基本不進(jìn)行有性生殖，營(yíng)養(yǎng)老枝可以度夏及越冬，從老枝再長(zhǎng)出新生分枝，循環(huán)多次。由此可以看出，漂浮銅藻是不同于底棲銅藻的新銅藻種群。

3 夏季黃海冷水團(tuán)對(duì)漂浮銅藻可能形成的影響

海水5 m水層水溫對(duì)漂浮銅藻越冬度夏有較大的影響，這個(gè)水層有一定的光照條件，失去浮力的老枝沒(méi)入海水中，有時(shí)還隨著海浪到上部海水中接受到一定光照，使該水層的銅藻老枝不至于因缺光而死亡。

黃海冷水團(tuán)是冬季時(shí)在黃海本地形成的，該水團(tuán)在垂直方向和水平方向都有季節(jié)性變化[12]。張以懇[13]應(yīng)用“相似系數(shù)”法來(lái)確定北黃海冷水團(tuán)的分布范圍，發(fā)現(xiàn)1928—1991年之間的其中42年內(nèi)，夏季北黃海冷水團(tuán)的平均緯向分布范圍在 37°55.4′～ 38°37.2′N 之間，其低溫中心多年平均緯向位置處在 38°11.1′N 附近；其頂界位置在水深 15 m以下，其低溫中心溫度值在4.03～8.00 ℃ 之間，相應(yīng)的鹽度值變化于 30.79～32.52之間。王勇智[14]分析夏季北黃海冷水團(tuán)的冷中心約在122.5°E，38.3°N的30 m水深層次上顯現(xiàn)出來(lái)，而且，夏季北黃海冷水團(tuán)對(duì)海水中懸浮物的分布起到屏障作用，北黃海冷水團(tuán)中心區(qū)域影響的海域水體濁度值很小，尤以渤海海峽中部和北黃海中部水體最為明顯。宋新[15]利用高分辨率的中國(guó)陸架邊緣海水環(huán)流數(shù)值模式，模擬得到1958—2005年夏季的5 m層的溫度，分別進(jìn)行多年平均，發(fā)現(xiàn)夏季北黃海37°55.4′～ 38°37.2′N范圍內(nèi)，5 m的水層存在大范圍的17～19 ℃水層。

由此可見(jiàn)，夏季北黃海存在大范圍的17～19 ℃ 5 m水層，越往下水溫越低，北黃海冷水團(tuán)區(qū)域的海水濁度小，因此漂浮銅藻在北黃海度夏具有較大的可能性；南黃海及東海初夏5 m水深處水溫長(zhǎng)期超過(guò)22 ℃[15]，漂浮銅藻基本不能在南黃海度夏。

冬天北黃海銅藻嫩枝耐不住低溫而死掉，銅藻老枝越冬后，進(jìn)入春季，常常可見(jiàn)老枝發(fā)出新生分枝，再長(zhǎng)出葉片及氣囊，進(jìn)入下一輪生長(zhǎng)。

4 海流及風(fēng)向?qū)ζ°~藻影響

海水環(huán)流對(duì)銅藻漂移路線起到?jīng)Q定性作用。環(huán)流受風(fēng)場(chǎng)及海流共同影響。黃海夏季風(fēng)速普遍偏小，風(fēng)場(chǎng)對(duì)環(huán)流結(jié)構(gòu)的影響相對(duì)較小，當(dāng)風(fēng)速增大到接近冬季的平均風(fēng)速時(shí)，海水環(huán)流結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生根本改變[16]。

黃海海域主要受黃海暖流(系黑潮暖流的北向分支)及黃海沿岸流影響[17](圖2)。沿岸流系的季節(jié)變化除受大陸徑流變化的影響外, 還受季風(fēng)變化的影響, 且與季風(fēng)變化相一致。從11月至翌年2月, 在強(qiáng)烈的北向冬季季風(fēng)的作用下, 由北向南的沿岸流系最強(qiáng), 擴(kuò)展范圍最大[4,17]。因此，冬季黃海的非常強(qiáng)的南下沿岸流，很可能把北黃海大量漂浮銅藻帶至南黃海及東海。

夏季黃海盛行東南季風(fēng)，在東南季風(fēng)影響下，黃海表層海流基本上是由南向北流動(dòng)，在黃海沿岸外側(cè)海域，是由東南向西北方向流動(dòng)[16]。推測(cè)有部分南黃海春季漂浮銅藻，可能隨東南季風(fēng)漂到北黃海。Komatsu 等[18-19]通過(guò)GPS定位綁有漂浮藻類的浮標(biāo)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，春季到初夏期間，東海漂浮銅藻可到達(dá)日本九州東側(cè)海域，另一處浮標(biāo)可到達(dá)韓國(guó)濟(jì)州島。由此證明了部分東海海域的漂浮銅藻在初夏時(shí)期可以漂移到南黃海附近。

圖2 黃海海域環(huán)流示意圖(引自鐘福昌[17])Fig.2 The schematic diagram of the Yellow Sea’s circulation(Reference from Zhong fuchang[17])

但夏季北上的黃海暖流比較弱小，推測(cè)大部分北黃海春季漂浮銅藻，不是南黃海及東海漂浮銅藻漂移過(guò)來(lái)的；而當(dāng)?shù)氐讞~藻新生苗斷枝經(jīng)過(guò)一周年的越冬及度夏，也難以提供如此巨量的漂浮銅藻生物量；漂浮銅藻老枝體量大，而度夏而來(lái)的老枝長(zhǎng)出的新枝可以短時(shí)間達(dá)到很高的生物量，因此推測(cè)老枝度夏是北黃海冬季漂浮銅藻的主要來(lái)源。

5 漂浮銅藻的基因型差異

目前已有文獻(xiàn)資料對(duì)各地漂浮銅藻及底棲銅藻的基因類型做了相關(guān)報(bào)道。蔡一凡[20]對(duì)浙江省南麂島火焜岙、洞頭島、枸杞島的底棲銅藻和南麂島馬祖岙養(yǎng)殖群體的銅藻進(jìn)行序列分析，顯示浙江4個(gè)群體間沒(méi)有明顯的遺傳分化，遺傳多樣性較低。

Su等[21]研究團(tuán)隊(duì)利用多態(tài)性微衛(wèi)星(SSR)標(biāo)記對(duì)黃、東海13個(gè)代表性漂浮種群和3個(gè)代表性定生種群遺傳結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果顯示：相同年份漂浮銅藻的親緣關(guān)系相近，而不同年份差異顯著；同一漂浮種群內(nèi)部也存在遺傳分化。因此推測(cè)不同年份漂浮銅藻起源于不同的地點(diǎn)，同一漂浮種群的個(gè)體也可能源自不同地點(diǎn)。

呂芳[22]分別對(duì)2016年和2017年中國(guó)近海10個(gè)銅藻(Sargassumhorneri)漂浮地理種群以及3個(gè)定生種群的51個(gè)采集樣本進(jìn)行了ITS和coxI序列分析及相似性比對(duì)。結(jié)果顯示，我國(guó)近海漂浮和定生銅藻的不同地理株間的遺傳變異水平較低，但分為不同的基因型。有的漂浮型銅藻與定生型銅藻基因型相同，如青島金沙灘漂浮型、煙臺(tái)南隍城島定生型及大連獐子島定生銅藻基因型相同；青島雕塑園等地漂浮型銅藻、威海乳山漂浮型銅藻和枸杞島定生銅藻基因型相同。有的漂浮型銅藻之間基因型相同，如威海俚島和溫州洞頭海域漂浮銅藻基因型相同；渤海灣大連海域(龍王塘)與長(zhǎng)島海域(大欽島、南隍城島)漂浮銅藻基因型相同。

綜上，同一年份各地漂浮銅藻基因型可能相同可能不同，同一漂浮種群內(nèi)部也存在遺傳分化。有時(shí)采集到的北黃海的漂浮銅藻與南黃海及東海定生銅藻基因型相同，有時(shí)又與北黃海本地定生銅藻基因型相同，黃海、東海漂浮銅藻呈現(xiàn)多點(diǎn)起源的特點(diǎn)。

6 討論

黃海及東海的底棲銅藻當(dāng)年幼苗是5—6月份發(fā)生，當(dāng)年幼苗長(zhǎng)度一般不超過(guò)30 cm，而冬季北黃海漂浮銅藻長(zhǎng)度大部分在1 m以上，所以漂浮銅藻不是當(dāng)年幼苗斷裂而成。漂浮銅藻營(yíng)養(yǎng)枝經(jīng)歷過(guò)越冬及度夏。

北黃海漂浮銅藻老枝可以在當(dāng)?shù)囟认募霸蕉４杭酒°~藻，可能是東海漂浮銅藻漂移而來(lái)，也可能是當(dāng)?shù)鼗蛘吒浇Ｓ蚱°~藻老枝越冬而來(lái)。冬季漂浮銅藻，因南海黃漂海域的浮銅藻難以度夏，推測(cè)是當(dāng)年北黃海春季漂浮銅藻老枝度夏而來(lái)。結(jié)合銅藻基因型分析，北黃海漂浮銅藻最初始來(lái)源，可能是黃海及東海近海的底棲銅藻營(yíng)養(yǎng)枝斷裂后，經(jīng)過(guò)多年演變形成的漂浮種群。