白石砬子國家級自然保護區(qū)蝴蝶多樣性研究

黃瑞芬，李 濤，廖成家，孫淑萍，呂 軍*

（1.國家林業(yè)和草原局生物災害防控中心，遼寧 沈陽 110034；2.寬甸滿族自治縣森林病蟲害防治檢疫站，遼寧 寬甸 118200）

蝴蝶隸屬于昆蟲綱Insecta 鱗翅目Lepidoptera 錘角亞目Rhopalocera，是一個較大的動物類群之一[1]，其種類繁多，種數是陸地鳥類的2 倍，是爬行動物數量的3 倍[2]，是生物多樣性資源的重要組成部分。由于其體型小，生活周期短，易觀察和鑒定，與植物相互依存、協(xié)同進化，對生境結構和植物組成的變化極端敏感，對生境惡化做出反應的速度比其寄主植物做出的反應快3～30 倍[3-5]，因此，研究者們視它為評估生境質量和監(jiān)測環(huán)境動態(tài)變化的最好類群[6-7]，被公認為對氣候變化最敏感的唯一昆蟲指示物種[8-9]。

早在20 世紀50 年代，歐洲就已經開始將蝴蝶作為環(huán)境變化及優(yōu)劣的指示生物[10-11]，對蝴蝶種類組成、分布與動態(tài)逐年記載已長達60 余年，其監(jiān)測數據在生態(tài)環(huán)境監(jiān)測、生物多樣性保護、政策制定、科研等方面發(fā)揮了重要作用。近年來，我國也將蝴蝶作為區(qū)域生物多樣性的評價指標，寫入《中華人民共和國區(qū)域生物多樣性評價標準》（2012 年1 月1 日實施）[12]，并在我國重點生態(tài)區(qū)域、國家森林公園和保護區(qū)逐漸開展了蝴蝶多樣性觀測研究工作[13-16]。2011 年《中國生物多樣性保護戰(zhàn)略與行動計劃（2011-2030 年）》[17]，已將構建生物多樣性觀測網絡體系列為優(yōu)先行動。2016 年，環(huán)保部啟動了全國蝴蝶多樣性觀測[18]，在全國31 個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）設立117 個標準化觀測樣區(qū)627 條標準化樣線，建立了全國蝴蝶觀測網，圍繞國家自然保護區(qū)開展了大量的蝴蝶多樣性研究[19-22]。這為全國蝴蝶多樣性長期觀測奠定了堅實的基礎，其觀測數據將為我國生物多樣性保護與管理、生態(tài)環(huán)境科普教育和環(huán)境保護技術研發(fā)提供強有力的支撐。

白石砬子保護區(qū)地處長白山余脈千山山系，動植物種類豐富，蝶類也是保護區(qū)的重要自然資源，但目前該保護區(qū)針對蝴蝶種類方面的調查研究無報道。借助全國蝴蝶多樣性觀測的契機，本研究依據2016-2018 年的5-8 月對保護區(qū)內外的5 條樣線的蝴蝶種類多樣性調查數據，對該保護區(qū)的蝴蝶種類分布、多樣性及種群空間和時間動態(tài)變化進行了分析，以期為保護區(qū)的蝶類多樣性保護提供本底數據，同時為保護區(qū)的環(huán)境監(jiān)測和自然資源保護方面提供參考。

1 研究區(qū)概況

白石砬子國家級自然保護區(qū)位于遼寧省東部寬甸縣，地理坐標為 124°44′～124°57′E，40°50′～57°12′N，地處長白山余脈千山山系，總面積約為7 467 hm2，以主峰四方頂為中心向四周輻射延伸，海拔404～1 270.5 m，是典型的中山地帶。保護區(qū)的氣候特征表現為溫帶大陸性季風氣候，冬季比較寒冷，夏季溫暖濕潤，冬夏、春秋晝夜的溫差變化較大，年均氣溫為6.4 ℃，年均降水量1 600 mm，最高降水量達2 186.7 mm，年均相對濕度73%，無霜期128 d，雨熱同季，集中于7-9 月。保護區(qū)植物區(qū)系處于長白、華北兩個植物區(qū)系的過渡地帶，分布有豐富的動植物資源，各類低、高等植物共計1 841 種，其中真菌植物362 種，地衣植物158 種，苔蘚植物865 種，維管束植物1 056 種，其中被列為國家一、二級重點保護植物有10 種。野生動物957 種，其中獸類 43 種，鳥類 254 種，兩棲類 11 種，爬行類 13 種，昆蟲598 種，列為國家重點保護動物40 種[23]。

2 研究方法

2.1 樣線設置

根據不同生境、海拔高度、土地利用類型等因素，在保護區(qū)內及外圍沿公路、林間、防火通道設置大砬子溝、高麗溝、黑溝、佛堂溝、錯草嶺5 條樣線，每條樣線長度為2 km。其中高麗溝和黑溝為保護區(qū)核心區(qū)，主要植被為闊葉林和針葉林；佛堂溝為保護區(qū)緩沖區(qū)，附近有采石場，主要植被為灌木林和闊葉林；錯草嶺為保護區(qū)緩沖區(qū)，主要植被為針闊混交林和灌木林；大砬子溝為保護區(qū)外圍試驗區(qū)，主要植被是闊葉林，周圍有少量居民和農田。樣線分布和詳細信息見表1。

表1 白石砬子保護區(qū)樣線基本信息

2.2 調查方法

2016-2018 年每年5-8 月，采用樣線法，選擇在晴朗或者多云、溫暖、風速小于40 km·h-1情況下，每月進行1 次調查，3 年共計12 次調查。觀測和網捕并記錄樣線左右兩側2.5 m、上方5 m、前方5 m 內所見到的蝴蝶種類、數量、生境概況等，當場不能確定的蝴蝶種類，網捕并放入三角紙包內，注明時間、地點、采集人，帶回實驗室進行標本制作和分類鑒定。采用Van Nieukerken 5 科分類系統(tǒng)[24]，依據《中國蝶類志》[25]、《中國蝴蝶分類與鑒定》[26]、《中國東北蝴蝶志》[27]、《中國蝴蝶圖鑒》[28]和《中國灰蝶志》[29]等書籍對蝴蝶種類進行鑒定和分類。

2.3 數據分析

采用優(yōu)勢度（Id）、Shannon-Wiener 指數（H′）、均勻度（J）、物種豐富度（R）反映物種多樣性及群落特征[30-31]；采用相似性系數反映不同生境蝴蝶群落差異性[32]。

優(yōu)勢度指數（Id）

式中：Nmax為優(yōu)勢種的種群數量；N為全部物種的種群數量。

Shannon－Wiener 多樣性指數（H′）

式中：Pi=ni/N，ni為物種i的個體數；N為樣本總個體數。

均勻度指數（J）

式中：Pi為物種i個體數占群落內總個體數的比例；S為物種數。

物種豐富度（R）

式中：S為物種數；N為個體數。

相似性系數（CS）

Cs=c/（a+b-c）

式中：c為A、B兩個樣點中的共有物種數；a、b分別為樣點A、B的物種數。根據Jaccard 的相似性系數原理，當Cs為 0～0.25 時，為極不相似；Cs為0.25～0.5 時，為中等不相似；Cs為 0.5～0.75 時，為中等相似；Cs為 0.75～1.00 時，為極相似。

2.4 區(qū)系分析

白石砬子國家級自然保護區(qū)蝴蝶種類古北界和東洋界界線依據秦嶺-淮河一線進行區(qū)系劃分[33]。

3 結果與分析

3.1 蝴蝶群落特征及其多樣性

白石砬子保護區(qū)3 年12 次調查，共觀測記錄5科 65 屬 113 種 3 388 只蝴蝶（表 2）。從屬、種及種群數目來看，以蛺蝶科屬數、種數和種群數量最多，分別為35 屬、66 種和1 732 只，均占總數的一半以上。粉蝶科屬數、鳳蝶科的種數和弄蝶科的種群數量最少，分別為4 屬、8 種和182 只，從各科屬種比例來看，蝴蝶屬種比值的平均值為57.52%，小于該比值的科有蛺蝶科和粉蝶科，表明這兩個科在白石砬子保護區(qū)的分布相對豐富度較大，區(qū)域代表性較強；弄蝶科的屬種比值為100%，相對豐富度最低。

從白石砬子國家自然保護區(qū)5 科蝴蝶多樣性分析結果可以看出（表2），蛺蝶科多樣性和豐富度指數最高，均勻度也較高，優(yōu)勢度最低，表明蛺蝶科種類較為豐富，種群個體數總體差異不明顯，無明顯的優(yōu)勢種；粉蝶科多樣性和豐富度指數最低，優(yōu)勢度最高，表明保護區(qū)粉蝶科種類少，但個別種類數量優(yōu)勢明顯；白石砬子保護區(qū)個體數量大于100只的有7 種，即揚眉線蛺蝶Limenitis helmanni419只、琉璃灰蝶Celastrina argiola407 只、東北粉蝶Pieris orientis253 只、綠帶翠鳳蝶Papilio maackii189 只、老豹蛺蝶Argyronome laodice181 只，暗脈粉蝶Pieris napi113 只、白鉤蛺蝶Polygonia calbum101 只。弄蝶科、灰蝶科和鳳蝶科多樣性和豐富度指數相對較低，這在其屬、種和個體數量上也有所反映。

表2 2016—2018年間蝴蝶的屬種數量及多樣性指數

3.2 不同樣線蝴蝶群落多樣性特征

白石砬子保護區(qū)的常見種有暗脈粉蝶Pieris napi、東北粉蝶Pieris orientis、白鉤蛺蝶Polygoniacalbum、碧鳳蝶Papilio bianor、黑弄蝶Daimio tethys、老豹蛺蝶Argyronome laodice、琉璃灰蝶Celastrina argiola、綠帶翠鳳蝶Papilio maackii、司環(huán)蛺蝶Neptis speyeri、提環(huán)蛺蝶Neptis thisbe、重環(huán)蛺蝶Neptis alwina、揚眉線蛺蝶Limenitis helmanni、銀斑豹蛺蝶Speyeria aglaja等，在5 條樣線中均有分布。從表3 可以看出，位于保護區(qū)外圍區(qū)的大砬子溝的蝴蝶種群數量最多，緩沖區(qū)的佛堂溝和錯草嶺次之，而位于保護區(qū)核心區(qū)的高麗溝和黑溝兩條樣線最少。從各樣線的多樣性水平比較可看出，位于保護區(qū)外圍和試驗區(qū)的大砬子溝、佛堂溝和錯草嶺的蝴蝶多樣性占有優(yōu)勢，位于核心區(qū)的高麗溝和黑溝的蝴蝶多樣性較低，這間接反映出不同樣線生境中的植物多樣性水平的差異，保護區(qū)外植物多樣性較高，生境結構較為復雜。

表3 白石砬子保護區(qū)不同樣線蝴蝶的多樣性特征

3.3 不同樣線蝴蝶分布的相似性

以Jaccard 相似性系數度量不同樣線之間相似性分析表明（表4），大砬子溝和佛堂溝、錯草嶺，錯草嶺與佛堂溝的蝴蝶群落相似性系數為0.5～0.75，為中等相似，蝴蝶群落組成相似度較高，說明這些生境間差異性不大；高麗溝與錯草嶺的蝴蝶群落相似性系數為0～0.25，為極不相似，蝴蝶群落結構差異明顯，說明兩條樣線的生境差異大；其它生境之間的相似性系數都為0.25～0.5，為中等不相似。不同樣線之間的蝴蝶群落相似性系數直接反映其生境中植物組成的差異性，表明白石砬子保護區(qū)的植物種類多樣性水平較高，生態(tài)系統(tǒng)較為復雜，生態(tài)環(huán)境質量良好。

表4 白石砬子保護區(qū)不同生境蝴蝶種數相似性系數

3.4 蝴蝶群落的時間動態(tài)變化

白石砬子保護區(qū)不同月份、年份的蝴蝶調查數據統(tǒng)計分析表明（表5），物種數、個體數量及多樣性指數以6 月份最高，物種數和個體數量7 月份逐漸下降，8 月份達到最低值，其多樣性指數也最低。2018 年的蝴蝶個體數量（1 489 只）要明顯多于2016 年（952 只）和 2017 年（947 只），物種數也最高，這可能與2016 年和2017 年調查時間段降雨量較大有一定關系；不同年際間的蝴蝶多樣性指數比較表明，2018 年多樣性指數和均勻度指數最高，2016 年物種豐富度最高，2017 年優(yōu)勢度指數最高，優(yōu)勢種明顯。

表5 白石砬子保護區(qū)蝴蝶種群數量和多樣性的時間動態(tài)

3.5 區(qū)系成分

對白石砬子自然保護區(qū)113 種蝴蝶區(qū)系組成進行劃分（表6），其中古北種62 種，廣布種51 種，分別占54.9% 和45.1%，表明白石砬子保護區(qū)古北種占有一定優(yōu)勢，但廣布種的種類也較多，這與保護區(qū)內的植物種類分布位于長白、華北兩個植物區(qū)系的過渡地帶有關。從各科蝴蝶區(qū)系成分結果看，鳳蝶科、粉蝶科和弄蝶科主要以廣布種為主，蛺蝶科和灰蝶科主要以古北種為主。

表6 白石砬子保護區(qū)蝴蝶種類區(qū)系成分組成

4 結論與討論

連續(xù)3 年蝴蝶觀測研究表明，白石砬子保護區(qū)共觀測記錄5 科65 屬113 種3 388 只蝴蝶。對蝴蝶的種群組成和多樣性分析表明，蛺蝶科的種類數量和個體數量最多，種類數占調查總種數的58.41%，其多樣性指數和物種豐富度最高，均勻度指數較高，且優(yōu)勢度最低，說明其種類豐富，分布較為均勻，群落結構復雜穩(wěn)定，區(qū)域代表性強，是保護區(qū)的優(yōu)勢群落。其個體數量超過100 只的蛺蝶有揚眉線蛺蝶、老豹蛺蝶和白溝蛺蝶?；业坪团圃诒Ｗo區(qū)內種類數量和物種多樣性指數屬于中等水平，但弄蝶科的個體數量最低，表明其在保護區(qū)物種貧乏；粉蝶科和鳳蝶科群落數量和多樣性指數相對較低，但粉蝶科優(yōu)勢度最高，其科內優(yōu)勢種東北粉蝶多達253 只。保護區(qū)內蝶類古北種類略占優(yōu)勢，但是廣布種有51 種，占45.1%，這與保護區(qū)內植物種類位于長白、華北兩個植物區(qū)系的過渡地帶有關，蝴蝶種類區(qū)系成分也呈現明顯的過渡性。

蝴蝶物種數量和多樣性水平在空間和時間呈現的差異性受自身生物學特性、寄主植物物候及分布、年際氣候變化及人為干擾等多方面因素影響。不同樣線、不同時間段、年份間蝴蝶群落多樣性結果表明，保護區(qū)緩沖區(qū)和試驗區(qū)比核心區(qū)具有更高的植物多樣性水平，6 月份的蝴蝶種群數量和多樣性水平最高，8 月份最低，2018 年的蝴蝶種群數量和多樣性水平最高。保護區(qū)的不同樣線間蝴蝶多樣性分布規(guī)律與哀牢山[34]及石門臺[35]蝴蝶多樣性研究結果一致，核心區(qū)的物種多樣性和豐富度低于緩沖區(qū)和試驗區(qū)。植物是影響蝴蝶的分布、數量和活動的主要決定因素，生境中有喬木、灌木和草本等多種類型的植物生長，更有利于為蝴蝶物種提供宿主和蜜源植物，不同生境間蝴蝶多樣性水平差異直接反映其植物的多樣性水平[36]。核心區(qū)的蝴蝶多樣性較低可能有3 個原因：一是高麗溝和黑溝均為成熟的闊葉林和針葉林，林內郁閉度大，而蝴蝶喜歡開闊敞亮環(huán)境，很多蝴蝶經常活動于樹冠和林窗處，難以觀測、采集和記錄；二是核心區(qū)內生境長期不受干擾，優(yōu)勢種占據生境資源，植物種類主要以闊葉和針葉的喬木林為主，林下灌木和草本植物較少。而蝴蝶多樣性與該區(qū)域的灌木多樣性和草本植物具有更加密切的關系[37]；三是緩沖區(qū)和試驗區(qū)的生境較為復雜，雖然有農田分布，存在一定的干擾，但并沒有降低蝴蝶的多樣性，農田作物種類的增加反而為蝴蝶取食花蜜汁提供了生存保障，植物資源越豐富，群落組成就越復雜，蝶類群落也越多而復雜。在比較保護區(qū)5 條樣線的蝴蝶群落的相似性系數發(fā)現，緩沖區(qū)與試驗區(qū)的相似性系數較高，而核心區(qū)、緩沖區(qū)與試驗區(qū)的相似性系數較低，這與各樣線生境中植物組成差異有關，體現了緩沖區(qū)典型的交錯過渡帶屬性，間接反映該保護區(qū)具有較高的生境復雜性。

白石砬子保護區(qū)蝶類群落組成復雜、多樣性水平較高，直接反映保護區(qū)的植物群落結構復雜，物種豐富度和多樣性水平高，表明保護區(qū)的生境質量良好，森林生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定，森林生態(tài)系統(tǒng)處于較健康的狀態(tài)。目前，保護區(qū)的緩沖區(qū)和試驗區(qū)雖然存在弱或中等的干擾，但調查結果表明，這一定程度的干擾強度并沒有降低蝴蝶的多樣性水平，仍然具有較高的多樣性水平。研究認為適時、適當的干擾可以促進植被的更新，進而提高蝴蝶的物種多樣性水平[38-39]。但是隨著人類長期干擾且程度加強，生境破碎化程度加重，蝴蝶多樣性必然會受到影響[40]。因此，鑒于蝴蝶對生境破碎化的指示作用，持續(xù)長期的監(jiān)測蝴蝶多樣性動態(tài)變化對保護區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測、管理和生物多樣性保護具有參考價值。

致謝：感謝寬甸縣森林病蟲害防治檢疫站、白石砬子國家級自然保護區(qū)與和尚帽省級自然保護區(qū)等單位相關工作人員對本研究提供的支持。