不同產(chǎn)地茖蔥植物葉表皮微形態(tài)特征研究

洪 國，于楷力，楊欣瑤，金英花，李范洙，全雪麗

（延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133000）

茖蔥Allium victorialis又稱寒蔥，為百合科Liliaceae 蔥屬Allium多年生草本植物[1-2]。廣泛分布于北溫帶[3]，國內(nèi)主要分布在東北、華北和西北等地[4]，吉林省主要分布于敦化、汪清、琿春、長白、安圖、遼源等地區(qū)。生于林下、陰濕山坡、草地、溝邊等[5-6]。茖蔥鱗莖主要單生，也有2～3 枚聚生；葉2～3 枚（4～5 枚），長橢圓形或倒披針狀橢圓形；花葶圓柱形，傘形花序，花白色、淡綠色或淡黃色；花果期5-7 月。茖蔥嫩葉可食用，蔥香味濃，口感好，是一種美味的野菜[7]。尤其在韓國、日本、延邊朝鮮族自治州極其受歡迎，每年春季市場上都能見到茖蔥野菜。茖蔥全草還具有止血、止痛、散寒等功效，并對預(yù)防動脈硬化、血栓有很好的藥效，是具有開發(fā)潛力的天然保健藥食兼用植物[3]。

近年來受多種條件的限制，如人為的采挖、氣候等因素，其野生資源越來越少，不能滿足市場需求[6-9]。因此，關(guān)于茖蔥的研究大部分都集中在馴化栽培方面[2-18]，并取得了一定的成果。除此之外還有一些化學(xué)成分[19-21]、藥理[22-24]、組培[25]、生理[26]等方面的研究，但形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)以及分子學(xué)角度的研究還欠缺。迄今為止，已有較多應(yīng)用葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行植物分類的研究[27-28]，認(rèn)為葉表皮微形態(tài)特征在屬間、種間差異明顯，可作為分類鑒定的重要依據(jù)，并為它們之間的親緣關(guān)系鑒定提供解剖學(xué)證據(jù)。有關(guān)茖蔥葉表皮微形態(tài)特征研究尚未見報道。本研究首次以不同產(chǎn)地的茖蔥葉片為試驗(yàn)材料，對其葉片大小、葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行比較并探討，為茖蔥的選優(yōu)、新品種選育、資源鑒定及開發(fā)利用提供更科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

不同產(chǎn)地茖蔥移栽到延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)田3～6 年，長勢均良好。供試材料來源信息見表1。

表1 試驗(yàn)材料來源

1.2 方 法

在茖蔥抽薹期5 月中旬前后1 周，取植株中部新鮮葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室。把完整葉片擺放到帶標(biāo)尺的墊板上進(jìn)行拍照，用Image J 軟件測量葉長、葉寬、葉面積，之后用表皮撕取法制取植紋[29]。表皮撕取法具體步驟：分別撕取茖蔥上、下表皮的頂部、中部和基部3 個部位的表皮（大小5 mm×5 mm），放在載玻片上，滴加蒸餾水，如有多余的葉肉用刀片輕輕刮掉，僅留表皮，蓋上蓋玻片，在OLIYMPUS 光學(xué)顯微鏡下觀察，并用Image J 軟件測量各部位大小。不同產(chǎn)地茖蔥測量均重復(fù)3 次，每個部位隨機(jī)測量10 個觀測值。主要測量指標(biāo)有表皮細(xì)胞大小、氣孔器（氣孔+保衛(wèi)細(xì)胞）大小、氣孔密度（氣孔數(shù)·mm-2）和氣孔指數(shù)等。

氣孔器長寬比=氣孔器長度/氣孔器寬度

氣孔指數(shù)=氣孔數(shù)/（氣孔數(shù)+表皮細(xì)胞數(shù)）×100%

利用SPSS Statistics 25 軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)地茖蔥葉外部形態(tài)特征

從表2 可以看出，不同產(chǎn)地茖蔥各指標(biāo)均存在明顯的差異，都達(dá)到顯著水平，反映不同產(chǎn)地之間葉片形態(tài)存在差異。GC-7 茖蔥葉的長度、葉面積和長×寬3 個指標(biāo)均達(dá)到最高值，說明葉片寬大；GC-3、GC-5、GC-9 茖蔥葉片長寬比較大，說明葉片形態(tài)屬于細(xì)長型，即“窄葉”型；GC-10 茖蔥葉長寬比最小，說明葉片屬于寬卵形。除了長寬比之外，葉形指數(shù)也可以描述葉片的形態(tài)，GC-10 茖蔥的葉形指數(shù)最大，說明葉面積與長×寬值的差距大，葉形寬；GC-3 茖蔥的葉形指數(shù)最小，說明葉面積和長×寬值比較接近，葉片細(xì)。各產(chǎn)地茖蔥的葉面積和長×寬排序稍不一致，說明長×寬的排序不能完全反映葉面積排序。

表2 不同產(chǎn)地茖蔥葉外部形態(tài)特征

2.2 不同產(chǎn)地茖蔥上、下表皮細(xì)胞特征

從表3 和表4 可以看出，不同產(chǎn)地茖蔥上、下表皮細(xì)胞大多似長方形，個別方形，極少有三角形，垂周壁平直。表皮細(xì)胞的長軸與葉脈平行，細(xì)胞之間緊密結(jié)合，沒有觀察到表皮毛。不同產(chǎn)地之間細(xì)胞的大小，如長度、寬度和長寬比都表現(xiàn)出顯著差異。表皮細(xì)胞的長度（30～500 μm）范圍很大，最長的表皮細(xì)胞是最短的表皮細(xì)胞的16.67 倍，細(xì)胞的寬度為10～50 μm，最寬的表皮細(xì)胞是最窄的表皮細(xì)胞的5 倍。表皮細(xì)胞的長/寬平均值為 3.93～6.59，個別特長的表皮細(xì)胞長/寬能達(dá)到23.45，最短的細(xì)胞長/寬達(dá)1.05。從整體數(shù)據(jù)來看，GC-7 的上、下表皮細(xì)胞偏大，GC-12 的上、下表皮細(xì)胞偏小。從上表皮細(xì)胞的長/寬來看，GC-6 最大，GC-12 最小，說明GC-6 的上表皮細(xì)胞相對短粗，GC-12 上表皮細(xì)胞相對細(xì)長。從下表皮細(xì)胞長寬比值來看，GC-13 最大，GC-9 最小，說明 GC-13 下表皮細(xì)胞相對短粗，GC-9 下表皮細(xì)胞相對細(xì)長。

表3 葉上表皮細(xì)胞形態(tài)特征

表4 葉下表皮細(xì)胞形態(tài)特征

2.3 不同產(chǎn)地茖蔥上、下表皮氣孔器特征

不同產(chǎn)地茖蔥上下表皮都有氣孔，但大量氣孔都分布在下表皮，上表皮只分布極少量的氣孔，且分布不均勻。從表5 可以看出，不同產(chǎn)地間氣孔器長度、氣孔寬度、氣孔密度、氣孔指數(shù)、氣孔器長寬比都表現(xiàn)出顯著差異。茖蔥表皮上氣孔器由2 個腎形的保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔來組成，氣孔周邊沒有副衛(wèi)細(xì)胞，氣孔長軸的方向全部與葉脈和表皮細(xì)胞接近平行。GC-7 的氣孔器最大，GC-10 和GC-12 的氣孔器偏??；GC-10 的氣孔密度最大，GC-7 氣孔密度最??；GC-3 的氣孔器長寬比最大，說明氣孔器相對細(xì)長，反之GC-4 和GC-8 的氣孔器長寬比均最小，說明氣孔器短粗。觀察還發(fā)現(xiàn)，氣孔器越大，氣孔密度小；氣孔器越小，氣孔密度就大。

表5 葉下表皮氣孔特征

因篇幅問題，圖片僅選取敦化和遼源產(chǎn)地的茖蔥，其葉表皮微形態(tài)特征具體見圖版I。

圖1 茖蔥葉表皮微形態(tài)特征

3 討論與結(jié)論

植物葉片的表皮微形態(tài)特征具有種、屬的特異性，因此在植物分類和形態(tài)鑒定上具有重要意義[30-32]。葉表皮的微形態(tài)除了遺傳基因影響外，也與生態(tài)環(huán)境有直接關(guān)系[33]。為了適應(yīng)環(huán)境，同一種植物的葉表皮微形態(tài)特征在不同的環(huán)境中會有一些變化[34-35]，而不同植物的葉表皮微形態(tài)特征在同一環(huán)境下又表現(xiàn)出了相似的特性[36]。

本文主要研究了不同產(chǎn)地的茖蔥在同一環(huán)境下表現(xiàn)出的表皮微形態(tài)特性。對13 個產(chǎn)地茖蔥葉片形態(tài)及葉表皮形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)觀察，為首次報道。通過對葉片形態(tài)、大小、葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行了比較分析，結(jié)果表明13 個產(chǎn)地茖蔥之間存在顯著差異，反映了存在遺傳分化。其中，吉林敦化（GC-7）的茖蔥葉最大，其上、下表皮細(xì)胞長度和寬度均最大，氣孔器大小也達(dá)到最大值。茖蔥表皮細(xì)胞的形態(tài)均為長方形至方形，無表皮毛，細(xì)胞以長條形的占多數(shù)，且長度（30～500 μm）變化很大。表皮細(xì)胞的寬度為9～60 μm。不同產(chǎn)地茖蔥上下表皮都有氣孔，但上表皮氣孔特別少，且分布不均勻；下表皮氣孔多，分布較均勻，氣孔周邊沒有副衛(wèi)細(xì)胞；上下表皮上沒有觀察到表皮毛。不同產(chǎn)地茖蔥之間氣孔密度、氣孔大小都存在顯著差異。吉林遼源石峰村茖蔥（GC-10）的氣孔密度最大，為（165.02±28.90）個·mm-2，吉林敦化（GC-7）的氣孔密度最小，為（59.15±4.43）個·mm-2。

總之，表皮微形態(tài)特征觀察結(jié)果表明，相同物種的不同居群的葉表皮微形態(tài)特征具有較高的共性，如表皮細(xì)胞的形態(tài)、氣孔器的形態(tài)及類型；同時也具有差異性，如表皮細(xì)胞大小、氣孔密度、氣孔指數(shù)、氣孔器長寬比等。這些特征可為該類群的分類鑒定和親緣關(guān)系分析提供重要的參考價值。

以葉為食用的蔬菜，其品種的特征、產(chǎn)量的高低、食品質(zhì)量的好壞及抗病能力的強(qiáng)弱都與葉的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)有很大關(guān)系[37]。不同產(chǎn)地的茖蔥中哪個具備最佳的食用價值，除了葉面積及表皮形態(tài)之外，還應(yīng)該進(jìn)行葉片和葉柄的解剖學(xué)觀察，得出更進(jìn)一步的結(jié)論，為今后茖蔥的品種選優(yōu)、資源鑒定提供更可靠的科學(xué)依據(jù)。