鹽堿土壤中嗜鹽微生物促進植物生長與代謝調(diào)節(jié)研究進展

舒志萬， 韓 睿， 王智博， 邢江娃， 王 嶸， 朱德銳

(1.青海大學醫(yī)學院基礎(chǔ)醫(yī)學研究中心，青海西寧 810016； 2.青海大學農(nóng)林科學院青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室，青海西寧 810016)

鹽堿土壤是指含有多種高濃度可溶性鹽，限制或有害植物生長的一種土壤，主要存在于干旱和半干旱地區(qū)，以內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、新疆和青海等省份為主，可分為氯化物鹽土、硫酸鹽鹽土和碳酸鹽鹽土等。鹽堿土壤的微孔大，微孔空間結(jié)構(gòu)內(nèi)多含可溶性鹽，因水分的浸出和排水不足造成鹽分沉積，鹽分多為氯化物、硫酸鹽、碳酸鹽和碳酸氫鹽(Ca、Mg或K)等。通常，高濃度鹽分可影響土壤的結(jié)構(gòu)，如Na濃度的升高會導致土壤分散、黏土板塊膨脹和聚集，堵塞土壤結(jié)構(gòu)孔隙，降低土壤對水和空氣的滲透，并發(fā)生土壤板結(jié)。其次，高濃度鹽分在作物根部聚集時，可抑制植株根部的水分吸收。同時，土壤溶液的高滲透勢(Na與Cl)會降低土壤中其他必需元素的相對活性，導致植株減少必需礦物元素的吸收(Ca、P、Mg和K等)，造成植株養(yǎng)分不足，生長受限。此外，高濃度鹽分還會抑制植物的種子萌發(fā)、光和作用以及植物激素或其他生長刺激因子的生物合成等過程，導致植物細胞結(jié)構(gòu)、形態(tài)成熟、根和莖生長、離子和有機溶質(zhì)運輸以及酶活性等發(fā)生改變。因此，土壤中的高濃度鹽分是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)可持續(xù)性發(fā)展的嚴重威脅，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的挑戰(zhàn)。

鹽堿土壤中存在大量的具有獨特生理生化代謝的環(huán)境微生物類群，如嗜鹽古菌、嗜鹽細菌、耐鹽放線菌、嗜鹽真菌、鹽藻以及酵母等。土壤根際微生物是地球化學元素循環(huán)的主要媒介，可參與土壤與植物間的相互作用。土壤環(huán)境化學的變化會影響植物健康狀況，土壤根際微生物參與養(yǎng)分移動，能產(chǎn)生植物性激素，并抑制各類病原體，從而以不同的方式影響植物的生長代謝。目前，根際嗜鹽微生物是吲哚-3-乙酸、脫落酸、嗜鐵素、細胞分裂素、類胡蘿卜素、視紫紅質(zhì)和相容溶質(zhì)(甜菜堿、海藻糖與氨基酸類)的主要生產(chǎn)者，參與生物大分子的穩(wěn)定、聚合物的形成和生物肥料的代謝等過程，如諸多次級代謝產(chǎn)物具有抗病、抗蟲害、鹽脅迫抵抗、促植株生長、促鈣/磷吸收以及作物增長等作用。至此，本文全面綜述了鹽堿土壤中嗜鹽微生物積聚不同的次級代謝物類型與植株生理生化代謝作用，以及嗜鹽微生物在農(nóng)作物生長過程中(如抗病、抗蟲、抗鹽脅迫、促植株生長、促鈣/磷吸收以及農(nóng)業(yè)增產(chǎn)等)的重要代謝調(diào)控，此為后續(xù)嗜鹽根際微生物的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應用、鹽堿土壤的綜合治理以及生態(tài)改造提供一定的參考依據(jù)。

1 嗜鹽微生物與促植物生長

1.1 吲哚-3-乙酸

吲哚-3-乙酸(IAA)是一種植物體內(nèi)廣泛存在的內(nèi)源性生長激素，隸屬于吲哚類化合物，其合成前體為色氨酸，真菌和細菌胞內(nèi)均廣泛積聚。IAA具有調(diào)節(jié)莖的生長速率、抑制側(cè)芽和促進生根等作用，在植物胚根原細胞生長過程中起到不可忽視的作用。鹽脅迫引起的生長抑制是由于植物頂端生長受抑制以及內(nèi)源性激素失衡所致。近年來，外源性植物生長激素調(diào)控植物代謝平衡，緩解鹽脅迫抑制植物生長的研究日益增多。研究表明，極端嗜鹽微生物胞內(nèi)能有效積聚IAA，并可釋放至胞外作為外源激素調(diào)節(jié)植物生長代謝，有效減緩鹽脅迫對植物生長的抑制。Palaniyandi等用鏈霉菌(sp.) PGPA39[(6.27±0.42) μg/mL IAA]接種植物根際，提高植株約158%的生物量和增加約200%的側(cè)根數(shù)量。Goswami等從耐鹽植物根際分離獲得1株吐魯番考克氏菌() 2M4，具有產(chǎn)IAA、溶磷和嗜鐵素特性，接種地瓜根際(非鹽堿)，植株長度和生物量顯著增加18%和30%；接種地瓜根際(鹽堿地)，植株長度和生物量分別增加17%和13%。由此表明，IAA積聚菌株可有效調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA代謝平衡，將菌株接種于植物根際，在一定程度上可以改變植株體內(nèi)IAA的濃度水平，有效促進植物根莖生長。此外，嗜鹽微生物不同于其他常見的植物生長促進菌，具有自身獨特優(yōu)勢，胞內(nèi)積聚大量IAA的同時又可生長于鹽堿土壤中，有望作為特殊生物促生菌劑應用于鹽堿地植物生長和農(nóng)作物生產(chǎn)，有效提高鹽堿地利用率，顯著改善鹽堿土壤生態(tài)。

1.2 脫落酸

脫落酸(ABA)是植物在應對非生物脅迫時合成的重要激素，屬于倍半萜類激素。在植物受到干旱脅迫或處于休眠期、成熟期時，脫落酸大量積蓄于組織器官中。顧名思義，脫落酸具有加快植物葉片脫落的特殊功能，同時還可激活抗壓基因以此緩解逆境脅迫。ABA通過調(diào)控信號轉(zhuǎn)導途徑，激活轉(zhuǎn)錄因子，促進目的基因表達，有效應對干旱脅迫。此外，ABA還可通過調(diào)節(jié)自身的內(nèi)源合成以及同其他激素之間的相互作用等多個方面影響植物自身抗壓基因的表達，合理應對逆境脅迫。合理施用外源ABA可有效影響植物內(nèi)源激素的代謝平衡，促進相關(guān)基因表達。Piccoli等從巴基斯坦Khewra鹽區(qū)的鹽生植物阿根廷螺旋豆()根部分離獲得大量細菌，如紡錘形賴氨酸芽孢桿菌()、巨獸芽孢桿菌()、地衣芽孢桿菌()、短小芽孢桿菌()、耐鹽短桿菌()、木糖氧化無色桿菌()和惡臭假單胞菌()等，其分離物中都廣泛存在植物激素ABA。通過接種植株根際，植株體內(nèi)ABA含量顯著增加，而且能減輕對缺水的敏感性，增強抵抗干旱能力。因此，存在于干旱和半干旱地區(qū)的鹽堿土壤中的嗜鹽微生物胞內(nèi)可積聚ABA，有望作為優(yōu)質(zhì)的外源ABA提供者接種于植物根系土壤，提高植物應對干旱脅迫的能力，同時還可作為特殊生物促生菌劑參與干旱及半干旱地區(qū)土壤改良和經(jīng)濟作物促生。

1.3 嗜鐵素

嗜鐵素又稱鐵載體，是由微生物或植物合成分泌的低分子量螯合劑，能夠攝取Fe元素，通過特定受體輸送Fe元素至細胞內(nèi)。Fe元素是植物呼吸、固氮和光合作用等生物合成代謝中，多種參與酶的重要輔助因子。土壤中Fe元素含量較高，多為Fe，而植物根系吸收為Fe，因此植物對土壤Fe元素的直接利用率較低。研究表明，微生物通過合成分泌嗜鐵素進化出一種高親和力的Fe元素吸收系統(tǒng)，可活化土壤中難溶的Fe，將其還原為Fe，增加Fe元素的溶解度，提高植物對土壤Fe元素的生物利用率，從而促進植物生長。當植物生長于鹽堿土壤時，植物的金屬養(yǎng)分，特別是Fe的利用率急劇下降，此時植物面臨鹽脅迫和鐵限制兩大挑戰(zhàn)，急需一種植物根際促生菌(PGPR)同時解決鹽脅迫和鐵限制兩大難題，具有嗜鐵素活性的嗜鹽微生物可有效解決鹽堿地植物面臨的難題。如Safdarian等將嗜鹽植物根際中分離獲得的具有嗜鐵素活性的熒光假單胞菌()接種鹽脅迫小麥植株，14 d后顯著提高植株莖干質(zhì)量(0.234 g)、根干質(zhì)量(0.225 g)和總干質(zhì)量(0.409 g)。Malviya等從咸水湖沉積物中分離出富含嗜鐵素的嗜鹽放線菌，能促進植株吸收Fe元素，并顯著影響植物生長。因此，產(chǎn)嗜鐵素且具有耐鹽性的嗜鹽微生物可作為特殊生物肥料應用于鹽堿土壤中，促進鹽堿土壤植物及農(nóng)作物生長，幫助植物在不斷變化的氣候條件下生長，同時為沿海生態(tài)系統(tǒng)建設環(huán)境友好型智能農(nóng)業(yè)作出貢獻。此外，微生物合成分泌的嗜鐵素不僅能夠螯合Fe元素，還能螯合鎘、銅、鋅等重金屬形成重金屬螯合物，作為一種有效的微生物富集手段，可應用于土壤重金屬的污染修復。

1.4 細胞分裂素

細胞分裂素(CTK)是植物生成或人工合成的促進細胞分裂、誘導芽生成的植物激素，屬于腺嘌呤衍生物，分子量225。CTK在植物細胞增殖、芽胚發(fā)育、衰老、脈管系統(tǒng)功能發(fā)育和分生組織發(fā)育中發(fā)揮著重要作用，對根瘤器官的發(fā)育以及作物生殖發(fā)育產(chǎn)生重要影響。CTK通過信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)調(diào)控下游目的基因轉(zhuǎn)錄，從而控制植物生長發(fā)育，同時CTK還可調(diào)控植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的生成。此外，CTK還可以幫助植物適應逆境脅迫，如干旱脅迫、堿脅迫、重金屬脅迫等。植物生長過程中施用外源CTK，對非生物脅迫具有顯著影響。劉方春等將產(chǎn)CTK的蠟樣芽孢桿菌()接種側(cè)柏幼苗，可顯著提高側(cè)柏幼苗干質(zhì)量10.9%～37.9%及其有機酸含量約204.4%。Arkhipova等將產(chǎn)CTK的枯草芽孢桿菌()接種于干旱脅迫的生菜植株，發(fā)現(xiàn)植株鮮質(zhì)量增加32.4%～47.1%，植株干質(zhì)量增加33.3%～47.3%。故鹽堿土壤中產(chǎn)CTK的嗜鹽微生物可作為植物生長促生菌(PGPR)接種植株根系，通過提供外源CTK或改變植物中CTK的代謝平衡來影響植物體中CTK的濃度，從而提高植物應對非生物脅迫的能力，促進植物根莖生長。

2 嗜鹽微生物與作物增產(chǎn)

2.1 固氮

固氮是將自然界中游離氮轉(zhuǎn)化為化合氮的過程，被認為是土壤中最重要的生物過程之一，固氮受溫度、pH值、氧氣和礦物質(zhì)等環(huán)境因素制約。生物固氮通過自然界中的固氮菌來完成，主要的固氮菌類群是根瘤菌、假單胞菌、藍藻和芽孢桿菌等，負責固氮的氮化酶由2種蛋白亞單位組成：二氮化酶(MoFe蛋白)和二氮化酶還原酶(Fe蛋白)。根瘤菌是自然界中生物固氮的主力軍，但在鹽堿土壤中，大多數(shù)根瘤菌不能耐受高濃度鹽，影響植物根系上根瘤的形成，減少根瘤的固氮量。鹽度對根瘤的影響包括細菌周膜的降解、根瘤呼吸的減少以及固氮活性的降低等。鹽堿環(huán)境下，根瘤菌數(shù)量減少，生物固氮能力顯著下降，導致鹽堿土壤肥力降低。因此，鹽水植物根部相關(guān)的耐鹽細菌固定N是鹽堿地土壤中氮元素的重要來源。如曹晶晶等將具有固氮特性(固氮酶濃度424.33 ng/L)的極耐鹽堿根癌土壤桿菌() DJ-1接種玉米植株，顯著增加了植株株高(26.01%～37.85%)、莖粗(12.38%～13.64%)、葉寬(19.59%～29.29%)和葉綠素含量(16.75%～23.63%)。Orhan等將鹽堿地中分離出的具有固氮和ACC脫氨酶特性的游動球菌(sp.) EK9接種鹽脅迫大麥，同未接種處理相比，接種處理大麥植株的根長、莖長和鮮質(zhì)量分別增加 30 mm、20 mm和800 mg。生物固氮是增加土壤N元素含量和提高作物產(chǎn)量的有效手段。因此，挖掘具有固氮功能的耐鹽微生物是提高鹽堿土壤肥力、改良鹽堿土壤最有效的措施。目前，已發(fā)現(xiàn)多種嗜鹽菌或耐鹽菌參與生物固氮過程，具有促進植物生長的作用，為后續(xù)鹽堿地生物菌劑的研發(fā)及沿海鹽堿地改良提供一種可能的研究思路，為發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)作出新的貢獻。

2.2 溶磷

磷(P)元素是植物生長的土壤中含量豐富的常量元素，作為植物生長發(fā)育過程中不可或缺的重要營養(yǎng)元素，參與組成多種有機化合物，影響植物體內(nèi)物質(zhì)代謝。土壤中的P元素分為有機磷和無機磷，多以不溶的形式存在，可利用率有限。溶磷微生物可促進土壤難溶磷的溶解，轉(zhuǎn)化為可溶磷，供給植物吸收，從而促進植物生長，提高農(nóng)作物產(chǎn)量。磷酸鹽增溶/促進細菌可主要通過螯合、氧化還原、磷酸酶、離子交換以及分泌有機酸等機制來增溶磷酸鹽，不加劇土壤鹽堿化水平的同時，又可提高植物對磷的利用率。研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿土壤中高濃度的鹽會減少土壤中的水分，導致土壤中的磷元素大量轉(zhuǎn)變?yōu)殡y溶磷，使得土壤中雖然蘊含豐富的磷元素但不能被植物有效吸收，造成土壤鹽堿化與缺磷的現(xiàn)象并存。鹽堿土壤中Na過多會抑制植物對其他金屬元素的吸收，導致即使大量施用磷肥，植物對磷元素的利用率依然大大減少，影響植物生長。從鹽堿土壤中分離具有溶解磷酸鹽特性的嗜鹽微生物，用于耐鹽堿溶磷生物菌劑的開發(fā)，可有效促進鹽堿地經(jīng)濟作物生長，合理利用鹽堿地資源。如Navarro-Torre等將溶磷耐鹽菌株嗜堿芽孢桿菌()、蘇云金芽孢桿菌()和纖細芽孢桿菌()接種于蝎節(jié)木()種子，可改善種子的發(fā)芽動力學，發(fā)芽率提高23%，并顯著增加植株芽8.9%～92.3%的干質(zhì)量和根8.3%～56.3%的干質(zhì)量，促進植物生長。Zhou等將溶磷云南微球菌()、萊比托游動球菌()和爭論貪噬菌()接種甜菜根際，可緩解植株鹽脅迫，提高種子發(fā)芽率，增加植株苗干質(zhì)量(91%～98%)、根干質(zhì)量(3%～42%)和葉綠素含量(54.5%～75%)。Sharma等將克雷伯氏菌(sp.) MBE02、假單胞菌(sp.) MBE05/MBE04、農(nóng)桿菌(sp.) MBE01和變色桿菌(sp.) MBE03這5種溶磷(溶磷含量 1.4～55.6 μg/mg)耐鹽菌接種于花生植株根部，可有效增加莖長(相對增加14%～44%)和根長(12.9%～36%)，并提高芽和根的生物量，分別增加21%～44%和36%～64%。至此，具有解磷功能的嗜鹽微生物可作為一種有效微生物肥料應用于鹽堿地改良，促進植物生長的同時又可與之協(xié)同改良修復鹽堿土壤，顯著提高鹽堿土壤肥效，為我國沿海地區(qū)環(huán)境保護和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展作出貢獻，對我國發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)貢獻一種可能的思路。

3 嗜鹽微生物與抵抗鹽脅迫

根、鹽堿土壤和嗜鹽微生物之間的生態(tài)互作網(wǎng)絡在植物的正常生長和抵御不適宜條件方面發(fā)揮重要的作用。嗜鹽根際微生物可以增強植物抵抗非生物脅迫的能力。同時，植物通過根部維持和保護嗜鹽微生物，并影響微生物群落的組成。嗜鹽細菌和真菌可采用直接或間接機制互作耐鹽性植物，根為微生物的定殖提供3個不同隔間(內(nèi)層、根面和根際)作用環(huán)境?；プ鳈C制主要集中在3個方面：(1) 細菌及真菌胞內(nèi)可產(chǎn)生1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)脫氨酶和植物激素影響植物的內(nèi)源激素水平，對植物體內(nèi)的激素信號重新編程，嗜鹽微生物產(chǎn)生的ACC脫氨酶可降低鹽脅迫植株體內(nèi)的過量乙烯；(2) 鹽脅迫條件下，細菌胞外多糖(EPSs)和揮發(fā)性有機化合物(VOCs)可以維持植物體內(nèi)的離子動態(tài)平衡；(3) 幾乎所有的微生物都能增強植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)，以清除活性氧(ROS)。此外，一些重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸和多胺)也在微生物感染植物后被促進分泌。

3.1 1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶與鹽脅迫抵抗

乙烯是果實成熟前大量合成的重要植物激素，用以促進果實成熟。乙烯被視為一種成熟激素，高濃度乙烯會抑制植物根莖增粗與生長，對幼葉伸展、芽生長和花芽形成等具有一定抑制作用，同時過量乙烯還會因抑制根的生長，而減少對N的固定。通常植物體內(nèi)乙烯濃度、ACC濃度、ACC合成酶活性以及ACC氧化酶(ACO)活性均隨鹽脅迫水平升高而提高，但根際微生物可產(chǎn)生ACC脫氨酶將ACC轉(zhuǎn)化為氨和-酮丁酸，能緩解鹽脅迫致使植物減少乙烯產(chǎn)生。接種產(chǎn)ACC脫氨酶PGPR的植物表現(xiàn)出根莖增粗與變長，主要歸功于外源性ACC脫氨酶能降低植物體內(nèi)乙烯濃度，增強對鹽脅迫的抗性。此外，外源性ACC脫氨酶還可通過影響植物體內(nèi)乙烯合成酶、ACC合成酶和ACC氧化酶基因表達來調(diào)控乙烯的動態(tài)平衡。研究表明，部分PGPR在高鹽濃度下產(chǎn)生ACC脫氨酶的能力下降，但從鹽堿土壤中分離的耐鹽PGPR產(chǎn)ACC脫氨酶活性似乎并未受鹽度影響。同時，從鹽生植物根際中分離的產(chǎn)ACC脫氨酶PGPR亦具有緩解鹽生植物和鹽敏感作物鹽脅迫的能力，并促進植物生長。姚強等將5株具有ACC脫氨酶活性的耐鹽細菌[其中2株假單胞菌(sp.) zhs1/zhs3與3株芽孢桿菌(sp.) zhs2/zhs4/zhs5]接種小麥種子，促進小麥種子發(fā)芽，芽長和根長相對增加2.41%～24.77%和8.77%～26.19%。Sagar 等將具有抗氧化酶和ACC脫氨酶特性的嗜鹽腸桿菌(sp.) PR14接種鹽脅迫水稻，15 d 后顯著增加水稻種子的發(fā)芽率(2%～30%)、根長(5～8 cm)、芽長(3～8 cm)和芽干質(zhì)量(11～12.4 g)。Vega等研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽馬胃葡萄球菌()菌株EN21具有ACC脫氨酶活性，兼具固氮、溶磷和嗜鐵素等特性，可提高番茄種子的發(fā)芽率(15.7%)和活力指數(shù)(24.4%)。鄭娜等研究發(fā)現(xiàn)，1株貪噬菌(sp.) TY4204具有ACC脫氨酶高活性，可以降低番茄植株體內(nèi)乙烯含量，抵抗鹽脅迫并促進植株生長，表現(xiàn)為根長、株高和鮮質(zhì)量分別增加21.84%、19.54%和40.88%。因此，具有AAC脫氨酶活性的菌株接種于植物根系時，可合成分泌ACC脫氨酶作用于植株，調(diào)節(jié)植株體內(nèi)乙烯代謝平衡，將乙烯含量降至抑制生長水平以下，減少鹽脅迫對植物生長的抑制。從鹽堿土壤或鹽生植物根際中分離具有ACC脫氨酶活性的嗜鹽微生物，有望作為生物菌劑應用于鹽堿地作物，為增強鹽堿地作物鹽脅迫抗性和提高鹽堿地作物產(chǎn)量提供一種新方法。

3.2 關(guān)鍵抗氧化酶類與鹽脅迫抵抗

至此，從鹽生環(huán)境中分離出的耐鹽PGPR可以改變植株某些基因的表達，有效清除活性氧，提高抗氧化能力，減少高鹽脅迫對植株的損傷，有效促進植株生長，可作為鹽敏感作物在鹽脅迫條件下生長的有效生物促生菌劑，為提高鹽堿土壤中農(nóng)作物產(chǎn)量、改良鹽堿土壤生態(tài)環(huán)境以及沿海生態(tài)資源保護提供一種新的途徑。

3.3 選擇性吸收離子與鹽脅迫抵抗

耐鹽PGPR通過多種途徑改善農(nóng)作物在鹽脅迫條件下的生長，其中包括耐鹽PGPR分泌胞外多糖(EPSs)，胞外多糖通過促進土壤團聚體的形成改善土壤結(jié)構(gòu)，從而保存水分并增加對植物的養(yǎng)分供應。此外還可以通過結(jié)合陽離子，刺激與促進植株根部表面生物膜形成。成熟的生物膜可通過限制吸收或排出Na、促進K吸收以及調(diào)節(jié)離子轉(zhuǎn)運體的活性，提高K/Na的值，降低Na和Cl積累，以此改變植株體內(nèi)的元素含量。Singh等發(fā)現(xiàn)，耐鹽地衣芽孢桿菌() HSW-16能產(chǎn)生胞外多糖(3.09±0.07) μg/mL，調(diào)節(jié)小麥植株離子平衡，緩解鹽脅迫。選擇性促進植株吸收K和Ca，限制Na轉(zhuǎn)移，導致Na濃度降低(51.14%)，K和Ca濃度增加(68.42%和32.72%)，提高K/Na的值，有利于K介導的酶促反應，參與鹽脅迫抵抗。此外，PGPR還可正向調(diào)控質(zhì)膜固有蛋白(PIPs)編碼基因的表達，促進植株吸收水分，有效緩解鹽脅迫。

4 嗜鹽微生物與抗致病菌

植物病害是制約作物產(chǎn)量的主要因素，目前PGPR生物防治是比化學農(nóng)藥更為環(huán)保的疾病管理方法。PGPR對抗植物病原體的機制包括：(1)合成1種或多種抗微生物代謝物，這些代謝物可發(fā)揮細胞毒性、抗真菌、抗細菌、植物毒性、抗病毒、抗氧化劑等作用；(2)產(chǎn)生真菌細胞壁降解酶，例如脂肪酶、葡聚糖酶以及幾丁質(zhì)酶等，可以降解真菌細胞壁上的脂質(zhì)和碳水化合物；(3)參與養(yǎng)分和植物根部結(jié)合點的競爭，限制植物病原體與植物結(jié)合，使病原體難以生長；(4)合成氰化氫，假單胞菌、氣單胞菌以及芽孢桿菌等均可產(chǎn)生氰化氫，抑制植物病原體的細胞色素氧化酶和其他重要的金屬酶。研究表明，鹽分除破壞植物生理形態(tài)以外，還會增加植物對病原體的敏感性，常見PGPR在鹽分影響下無法發(fā)揮理想的生物防治功效，但鹽生環(huán)境中分離出的耐鹽PGPR的生物防治效果在鹽環(huán)境下依然具有理想效果。因此，挖掘鹽環(huán)境中具有生物防治功效的耐鹽PGPR，可有效管理鹽堿地作物的植物病害。目前，已從鹽堿土壤或鹽生植物根際中分離出幾種對常見植物病原菌具有抑制能力的嗜鹽微生物或耐鹽微生物。赤霉病(FHB)是鐮刀菌屬感染農(nóng)作物致使種子短小或枯萎，從而導致農(nóng)作物減產(chǎn)的一類真菌疾病，主要致病菌為燕麥鐮孢菌()、禾谷鐮刀菌()和大刀鐮刀菌()。小麥患赤霉病后，綜合粒質(zhì)量、發(fā)芽率和出粉率顯著降低，亦會降低面粉質(zhì)量，病麥中可能含有毒素(致嘔)或類雌性激素等。Tian等研究發(fā)現(xiàn)，新型嗜鹽放線菌大地擬諾卡氏菌(YIM 90022)中的喹啉生物堿對金黃色葡萄球菌[最低抑菌濃度(MIC) 64 mg/mL]、枯草芽孢桿菌(MIC 64 mg/mL)、大腸桿菌(MIC 128 mg/mL)和米曲菌(MIC 256 mg/mL)具有抑制活性；-乙酰-苯甲酸對禾谷鐮刀菌、細角鐮刀菌的MIC為 128、256 mg/mL，對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌的MIC為128、64 mg/mL。

黑曲霉和煙曲霉均為曲霉屬真菌。黑曲霉在高溫、高濕環(huán)境中易繁殖并產(chǎn)酶生熱，可引起棉花落花或爛鈴，亦可產(chǎn)生毒素。煙曲霉還可導致家禽和脊椎動物患曲霉病，引起食物腐敗并產(chǎn)生毒素。汪雪婷等從岱山鹽田中分離出的海水鹽單胞菌() ZSFA204和特氏喜鹽芽孢桿菌() DSFBL107對黑曲霉和黃曲霉均具有抑制活性，抑菌圈均≥12 mm。倪志華等研究發(fā)現(xiàn)，達坂喜鹽芽孢桿菌() N522具有抗菌活性，菌株發(fā)酵液抑制黑曲霉[抑菌圈(6.97±0.45) mm]、黃曲霉[抑菌圈(6.49±0.76) mm]和金黃色葡萄球菌[抑菌圈(13.26±0.47) mm]生長。

辣椒疫霉菌和馬鈴薯干腐病是引起多種農(nóng)作物病害的病原菌。辣椒疫霉菌與真菌親緣關(guān)系相差甚遠，普通抗真菌藥物對辣椒疫霉病的防治效果差。馬鈴薯干腐病主要發(fā)生在馬鈴薯儲藏期和生長期，致使馬鈴薯減產(chǎn)。沈碩從察爾汗鹽湖中分離出具有抑制辣椒疫霉菌活性的嗜鹽菌E0102B1，在2.1 mg/mL的供試濃度條件下，菌株發(fā)酵產(chǎn)物的水溶性物質(zhì)對辣椒疫霉菌的抑制率為79.45%，而總粗提物的抑制率為66.92%，該菌株對辣椒疫霉菌的MIC為 1.09 mg/mL。他永全等從察爾汗鹽湖中分離出1株簡單芽孢桿菌() CEH-ST79，對馬鈴薯干腐病病原菌具有較強的抑制活性，抑菌圈為0.19～0.33 cm，同時發(fā)酵提取液的抑菌圈為0.41～0.70 cm。

至此，鹽堿環(huán)境中胞內(nèi)活性物質(zhì)具有抗真菌能力的嗜鹽真菌或細菌可研發(fā)為生物防治劑，應用于實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，既可減少化學農(nóng)藥的使用降低生態(tài)環(huán)境污染，又可控制植物病原體對農(nóng)作物的危害，具有潛在的應用價值。挖掘和探索新型嗜鹽微生物的胞內(nèi)活性物質(zhì)，對預防和控制植物疾病、改善鹽堿土壤生態(tài)環(huán)境以及提高鹽堿地資源利用均具有重要的應用價值。

5 嗜鹽菌與土壤修復

土壤環(huán)境污染是社會發(fā)展過程中不可避免的結(jié)果，主要包括土壤化工污染和土壤重金屬污染。傳統(tǒng)修復方式工藝繁雜，花費高，還可能破壞土壤的生物多樣性，造成土壤退化。生物修復是目前最具前景且對環(huán)境友好的修復方式，主要包括植物修復和微生物修復。植物修復具有成本低、范圍廣和無副污染等優(yōu)勢，但其致命缺點在于周期長、效率低以及易受影響等。微生物修復方式在解決有毒環(huán)境污染物方面有顯著優(yōu)勢，如反應效率高、成本效益低以及無副污染等，且微生物有助于解決植物修復存在的缺點，微生物中的PGPR可增加植物對逆境環(huán)境的耐受，提高植物修復效率。在沿海地區(qū)中，土壤中較高鹽分限制植物修復技術(shù)的應用，普通微生物修復菌劑也可能因無法耐受高鹽環(huán)境發(fā)揮不出理想的修復效率，但嗜鹽微生物在高鹽或高pH值條件下仍然可產(chǎn)生具有活性的特殊代謝產(chǎn)物，用于生物降解和環(huán)境修復。因此，從鹽生環(huán)境中分離出的具有生態(tài)修復能力的嗜鹽或耐鹽微生物可有效用于解決鹽堿地污染問題。鹵代化合物是人類活動或自然產(chǎn)生的常見污染物，主要存在于海洋、沿海水域、沙灘以及土壤中，對全球生態(tài)造成廣泛毒性影響。微生物降解環(huán)境污染物主要通過其自身獨特的酶系統(tǒng)來完成，脫鹵素酶可以通過裂解碳-鹵素鍵降解各種有機鹵化物，對有機鹵素的解毒與生物降解至關(guān)重要，是解決海上石油污染的重要手段之一。Edbeib等研究發(fā)現(xiàn)，嗜鹽假單胞菌() HX能以2，2-DCP為唯一碳源(4 d消耗99.3%的2，2-DCP)，具有脫鹵素酶基因()能合成脫鹵素酶DehHX，可降解鹵代化合物，清理污染。石杰用中等嗜鹽菌馬特爾氏菌sp. AD-3修復多環(huán)芳烴(PHAs )污染的鹽堿土壤，對芴、苊、苊烯和熒蒽等PAHs的降解率分別為50.7%、20.6%、63.9%和21.5%。土壤重金屬污染是目前最為嚴峻的土壤污染形式，土壤中的重金屬可被作物吸收，通過食物鏈傳遞，從而威脅人類的生命安全，所以土壤重金屬污染問題急需得到解決。Abdel-Razik等獲得1株具有高鉛(Pb)抗性的鹽單胞菌(sp.) WQL9，可吸收環(huán)境中的Pb(36 h吸收率97%)，用作鉛污染的生物修復菌劑。因此，合理利用鹽堿土壤資源，挖掘耐鹽生物修復菌劑，可有效解決鹽堿地污染問題。在生態(tài)環(huán)境保護與應用方面，新型嗜鹽菌活性次級代謝物具有潛在的應用價值，尚需深入研究。

6 存在問題和展望

高濃度鹽可抑制植物從種子萌發(fā)到植株成熟的多個生長階段，如植物激素的合成與調(diào)節(jié)、根和芽的正常發(fā)育、營養(yǎng)吸收、光合作用和DNA復制等。嗜鹽微生物是鹽堿土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，鹽堿土壤中廣泛存在，部分嗜鹽微生物可合成分泌多種次級活性代謝產(chǎn)物，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素分布水平，參與植物的代謝互作，有效促進植物生長、緩解鹽脅迫、提高礦物元素吸收和抑制植物病原菌感染等(表1)。同時，部分嗜鹽菌胞外分泌的多種次生代謝產(chǎn)物能影響鹽堿土壤微環(huán)境，可應用于鹽堿土壤改良和環(huán)境污染修復。隨著土壤微生物學的逐步發(fā)展，鹽堿土壤的利用潛力被有效發(fā)掘，以嗜鹽微生物研發(fā)的不同生物菌劑主要可通過改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)來改善鹽堿土壤，參與植物的代謝互作，從而利于植物生長，同時，嗜鹽微生物菌劑也可應用于正常耕地土壤中的各類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，提高作物產(chǎn)量，如促生菌劑、解磷類菌劑、根瘤菌劑、菌根菌劑、固氮類菌劑以及生物修復菌劑等。生物菌劑雖然能有效促進作物生長，但缺點在于提高作物生產(chǎn)力具有不可預估性，作物對生物菌劑接種的反應因地而異，即細菌菌株在某地可能是理想的生物菌劑，但在其他地區(qū)可能由于本地土壤微生物的競爭、通風不良、高溫、土壤水分、酸度、鹽度、堿度以及其他有毒元素的存在而無效。因此，高效生物菌劑的開發(fā)需要進一步進行定位研究，研究嗜鹽微生物的特性和生長需要、繁殖技術(shù)等發(fā)展需求，并研究其他因素對生物菌劑在田間條件下規(guī)?；褂玫挠绊憽４送?，隨著微生物學方法和技術(shù)的進步，嗜鹽微生物的應用價值頗受關(guān)注，如嗜鹽微生物應用于食品發(fā)酵生產(chǎn)、生物塑料制造、光電器件、生物傳感器、耐鹽酶劑、精細化工以及生物醫(yī)藥等領(lǐng)域，具有良好的應用前景。

表1 嗜鹽菌在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生物防治與生物修復中的應用示例