基于Volterra捕食與被捕食模型的群落動(dòng)態(tài)演變研究

張睿洋

（華南師范大學(xué)，廣東 廣州 510631）

0 引 言

近本研究是參考經(jīng)典的Volterra捕食與被捕食模型進(jìn)行研究，但是引進(jìn)更多的物種關(guān)系和物種數(shù)量，同時(shí)進(jìn)行軟件的模擬仿真，得到與現(xiàn)實(shí)相近的群落演替過(guò)程。

1 食物網(wǎng)規(guī)則介紹

為了演示群落的自然演替情況，我們首先需要人為規(guī)定食物網(wǎng)中各個(gè)動(dòng)植物的關(guān)系鏈，即食物網(wǎng)。在一個(gè)食物網(wǎng)中，存在以下關(guān)系：

（1）種群的自然增長(zhǎng)及減少率：當(dāng)種群可以以資源補(bǔ)充自身能量時(shí)，該種群有自然增長(zhǎng)率；反之，該種群有自然減少率。比如，食草動(dòng)物會(huì)有自然增長(zhǎng)率，食肉動(dòng)物則有自然減少率，既食草又食肉的動(dòng)物會(huì)有自然增長(zhǎng)率。當(dāng)然，我們總假設(shè)資源的數(shù)量是充足的。

（2）捕食與被捕食關(guān)系：高等級(jí)的種群可以捕食低等級(jí)的種群。經(jīng)過(guò)此過(guò)程，被捕食種群個(gè)體數(shù)量減少，而捕食種群個(gè)體數(shù)量增加，而這些數(shù)量由兩種群原來(lái)個(gè)體數(shù)量以及一個(gè)比例系數(shù)決定。

（3）競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系：當(dāng)兩個(gè)種群（此處可以為同一種群）有共同的捕食對(duì)象或需要共同的資源時(shí)，這兩個(gè)種群就存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可以不止出現(xiàn)在同一等級(jí)中，即可以跨等級(jí)實(shí)現(xiàn)。經(jīng)過(guò)一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程，兩個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量都會(huì)下降，這些數(shù)量同樣決定于兩種群原來(lái)個(gè)體數(shù)量以及一個(gè)比例系數(shù)。當(dāng)兩個(gè)種群為不同種群時(shí)，此競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系為種間競(jìng)爭(zhēng)；當(dāng)兩個(gè)種群為同一種群時(shí)，此競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系則變?yōu)榉N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

基于以上敘述，該“食物網(wǎng)”（設(shè)為）中某一種群X的數(shù)量（設(shè)為）變化滿足以下方程：

其中為時(shí)間，為種群的自然增長(zhǎng)或減少率，（，）為種群X在食物網(wǎng)R中由于捕食關(guān)系導(dǎo)致的數(shù)量增加或減少（增加為正，減少為負(fù)），（，）為由于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系導(dǎo)致的種群個(gè)體減少數(shù)量（取正值）。

實(shí)際上，除上述規(guī)定以外，在一個(gè)自適應(yīng)的生物系統(tǒng)中，以下條件應(yīng)該被滿足：

（1）從組成成分來(lái)看，主要有動(dòng)物、植物、微生物等，還有陽(yáng)光、水分等資源。為簡(jiǎn)化模型，并且更方便我們分析生物系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，我們這里只考慮動(dòng)物與植物，并且將植物作為動(dòng)物的資源。因此，我們又可以將動(dòng)物分為肉食動(dòng)物、食草動(dòng)物、雜食動(dòng)物。

（2）從種群關(guān)系來(lái)看，我們主要分析競(jìng)爭(zhēng)和捕食與被捕食的關(guān)系。其中，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可以發(fā)生在任意兩個(gè)種群間（這兩個(gè)種群可以相同，此時(shí)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)）；而關(guān)于后者關(guān)系，根據(jù)問題一的等級(jí)單向模型，只有高等級(jí)的種群可以捕食低等級(jí)的種群。

（3）從種群數(shù)量與種類數(shù)來(lái)看，根據(jù)生物學(xué)的能量傳遞關(guān)系，高等級(jí)的種群種類數(shù)應(yīng)該少于低等級(jí)的種群種類數(shù)，并且高等級(jí)的種群數(shù)量應(yīng)該小于低等級(jí)的種群數(shù)量。

2 捕食與被捕食模型的建立

2.1 Vloterra捕食與被捕食模型的定義

意大利數(shù)學(xué)家Vloterra在20世紀(jì)20年代提出了Volterra模型：

其中表示種群的自然增長(zhǎng)率，表示被捕食的減少率；表示的自然減少率，表示捕食后的增長(zhǎng)率。實(shí)際上，該模型具有一定局限性，即無(wú)法分析更多物種之間的復(fù)雜演替關(guān)系，無(wú)法簡(jiǎn)單應(yīng)用到群落演替分析之中。

2.2 捕食與被捕食模型的改進(jìn)

在Vloterra捕食與被捕食模型上，本文引入了更多物種與食物網(wǎng)關(guān)系。經(jīng)分析，本文設(shè)計(jì)一個(gè)基本的自適應(yīng)生物系統(tǒng)進(jìn)行研究分析，這個(gè)基本系統(tǒng)可以延拓到更復(fù)雜的生物系統(tǒng)，但其結(jié)構(gòu)原理都是基本一致的。該生物系統(tǒng)如圖1所示。

圖1 食物網(wǎng)關(guān)系示意圖

（1）（0，0），（0，1），（0，2）表示第0級(jí)的三個(gè)種群，（1，0），（1，1）表示第1級(jí)的兩個(gè)種群，（2，0）表示第2級(jí)的一個(gè)種群。

（2）箭頭表示捕食者與被捕食者的關(guān)系，由被捕食者指向捕食者。

（3）種群（0，0），（0，1），（0，2）均為食草動(dòng)物，種群（1，0）為雜食動(dòng)物，種群（1，1）和（2，0）為肉食動(dòng)物，這就意味著種群（0，0），（0，1），（0，2）和（1，0）有自然增長(zhǎng)率，而種群（1，1）和（2，0）有自然減少率。

（4）食草動(dòng)物之間，食草動(dòng)物與雜食動(dòng)物之間因?yàn)樾枰Y源（植物）而存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，有共同獵物的動(dòng)物之間也會(huì)存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。特別地，種群有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

基于Vloterra捕食與被捕食模型，本文建立如下的捕食與被捕食模型：

其中表示為（0，0）這個(gè)種族，表示為（0，1）這個(gè)種族，表示為（0，2）這個(gè)種族，表示為（1，0）這個(gè)種族，表示為（1，1）這個(gè)種族，表示為（2，0）這個(gè)種族。、、、、、表示各種族自然增長(zhǎng)率或自然減少率；、、、、、、表示各種族捕食其他種族后數(shù)量的增長(zhǎng)率；、、、、、、表示各種族被捕食后數(shù)量的減少率；其余變量表示與其他種族或者與本種族之間種族斗爭(zhēng)后數(shù)量的減少率。

3 模型的求解與分析

3.1 仿真模擬結(jié)果

代入=0.45，=0.55，=0.6，=0.09，=0.3，=0.5，=0.015，=0.008；=0.009，=0.013，=0.004，=0.02，=0.02，=0.018，=0.01，=0.012，=0.016，=0.009，=0.024，=0.025，=0.005，=0.006，=0.006，=0.006，=0.005，=0.006，=0.006，=0.006，=0.005，=0.008，=0.006，=0.007，=0.002，=0.002，=0.002，=0.002，=0.001，=0.007，=0.001，=0.002，=0.003，=0.001，初始種群數(shù)量分別設(shè)置為25、22、23、10、9、4進(jìn)行仿真模擬，得到結(jié)果如圖2所示。

圖2 種群變化仿真模擬

由圖2可知，各種群數(shù)量呈現(xiàn)基本規(guī)律的周期性變化。

就捕食和被捕食關(guān)系來(lái)說(shuō)，當(dāng)被捕食者的數(shù)量增多時(shí)，捕食者有更大的概率可以接觸到被捕食者，因此捕食者可以捕食更多的被捕食者來(lái)控制被捕食者的數(shù)量；當(dāng)捕食者數(shù)量增多時(shí)，由于其數(shù)量增多來(lái)源于相應(yīng)被捕食者的數(shù)量減少，因此在接下來(lái)的過(guò)程中，捕食者的捕食量減少，當(dāng)其由于捕食而增加的種群數(shù)量少于由于自然減少率或競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系而減少的種群數(shù)量時(shí)，捕食者的數(shù)量隨之被控制。

而就競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系而言，若某種群數(shù)量增加，則其將會(huì)由于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系激烈而達(dá)到控制種群數(shù)量的目的。

3.2 結(jié)果分析

我們知道，一個(gè)生物系統(tǒng)可能會(huì)受到外來(lái)因素的影響，比如疾病傳播和系統(tǒng)外捕食者的入侵。在下面的探究中，我們將在上述生物系統(tǒng)中第45年時(shí)加入上述因素，通過(guò)研究各物種數(shù)量變化探究該生物系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

（1）疾病傳播。在此因素的探究中，我們假設(shè)第45年時(shí)病毒在該系統(tǒng)內(nèi)傳播，并且該病毒在第45年時(shí)只對(duì)種群（0，2）的數(shù)量造成較大影響，此后病毒傳播消失，這里設(shè)第45年時(shí)病毒入侵導(dǎo)致種群（0，2）的數(shù)量下降至原來(lái)的20%，然后我們通過(guò)軟件模擬模擬第45年之后的物種數(shù)量變化情況，圖3中每條折線上的相鄰數(shù)據(jù)點(diǎn)時(shí)間間隔為5年。

圖3 引入病毒的種群變化

（2）物種入侵。在此因素探究中，我們假設(shè)在第45年時(shí)引入外來(lái)捕食者，我們假設(shè)該捕食者為肉食動(dòng)物，記其為種群（2，1），并且其以種群（0，0）和（1，0）為食物，如圖4所示。

圖4 新食物網(wǎng)關(guān)系示意圖

通過(guò)改變相應(yīng)參數(shù)，當(dāng)該種群適應(yīng)性不是很強(qiáng)時(shí)，種群數(shù)量變化如圖5所示。

圖5 引入外來(lái)物種的種群變化一

當(dāng)外來(lái)種群有一定適應(yīng)力時(shí)，種群變換數(shù)量如圖6所示。

圖6 引入外來(lái)物種的種群變化二

根據(jù)兩張圖的結(jié)果，我們得到以下結(jié)論：

（1）對(duì)于外來(lái)物種（2，1），時(shí)間足夠長(zhǎng)的情況下，其最終在該生態(tài)系統(tǒng)中消亡，而其消亡的原因卻不一致。在第一種情況中，種群（2，1）因?yàn)樵撋锵到y(tǒng)本身的穩(wěn)定性以及其適應(yīng)性較弱而消亡；在第二種情況中國(guó)，種群（2，1）因?yàn)槠洳妒承蕴珡?qiáng)，最終導(dǎo)致其獵物消亡很快，結(jié)果是種群（2，1）無(wú)食物來(lái)源，故消亡。

（2）對(duì)于第一種情況中原有的種群，可以發(fā)現(xiàn)原有種群受種群（2，1）的影響不大，在種群（2，1）入侵后，該生物系統(tǒng)能夠進(jìn)行調(diào)節(jié)來(lái)維持其穩(wěn)定性，最終表現(xiàn)為原有種群的數(shù)量變化能基本保持一定的規(guī)律性和周期性。

（3）對(duì)于第二種情況中原有的種群，可以發(fā)現(xiàn)由于種群（2，1）的捕食性太強(qiáng)，種群（0，0）和（1，0）消亡較快，隨之種群（2，1）也消亡。此外，種群（2，1）對(duì)該生物系統(tǒng)的抵抗力穩(wěn)定性造成了破壞，種群（2，0）也逐漸消亡；種群（0，2）在和種群（0，1）的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后也消亡。最后，該生物系統(tǒng)保留下來(lái)的種群有（0，1）和（1，1），這兩個(gè)種群的數(shù)量最后趨于穩(wěn)定，原因是該生物系統(tǒng)的穩(wěn)定性在逐漸恢復(fù)。

4 結(jié) 論

在仿真模擬過(guò)程中可以發(fā)現(xiàn)，各種捕食關(guān)系等系數(shù)靈敏度非常的高，微小的變化都可能導(dǎo)致一個(gè)或多個(gè)物種的滅絕，故認(rèn)為在一個(gè)正常的生態(tài)系統(tǒng)中，各種參數(shù)可能也是處于動(dòng)態(tài)的變化之中，而不一定處于靜態(tài)的常數(shù)。此外，本文創(chuàng)新性地增加種群與種群關(guān)系，客觀地反映了不同情況下種群的變化率，并可以為以下工作提供思路：

（1）通過(guò)改變參數(shù)，發(fā)掘種群之間變化關(guān)系。

（2）事實(shí)上，其中競(jìng)爭(zhēng)、捕食關(guān)系等變化率參數(shù)不一定是一個(gè)恒定的數(shù)值。在有龐大數(shù)據(jù)的支持下，完全可以分析數(shù)據(jù)得到相關(guān)參數(shù)，探究參數(shù)背后的具體含義，并獲得相應(yīng)結(jié)論。