不同群落生境蒙古冰草種群株叢結(jié)構(gòu)和葉片功能性狀的變化

劉萬龍，許冬梅，2*，史佳梅，許愛云

（1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021；2. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021）

植物生境是植物賴以生存的外部環(huán)境，是植物生存空間和光照、溫度、水分以及土壤等環(huán)境因子的總和［1］。由生境異質(zhì)性引起的草地植被物種組成和群落結(jié)構(gòu)的差異，改變了群落內(nèi)部植物的生態(tài)位及種內(nèi)、種間關(guān)系，是物種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、互利等生態(tài)過程的選擇，影響物種內(nèi)植株的大小和空間分布［2］，對(duì)種群更新、生長和穩(wěn)定具有重要作用［3］。通過對(duì)種群內(nèi)個(gè)體大小和數(shù)量的分析，可以了解不同群落條件下植物種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化、個(gè)體配置狀況及其發(fā)展趨勢(shì)［4-5］。在不同草地群落中，多年生牧草以營養(yǎng)繁殖為主，種子繁殖發(fā)生在較窄的環(huán)境條件范圍內(nèi)［6］。在植物分蘗過程中，由于株叢大小、資源可獲得性、競(jìng)爭(zhēng)或干擾狀態(tài)的差異，會(huì)影響同化產(chǎn)物在不同構(gòu)件的資源權(quán)衡，進(jìn)而表現(xiàn)為特定環(huán)境中植物功能性狀的種內(nèi)變異［7-8］。根、莖、葉性狀的可塑性變化是植物通過功能協(xié)調(diào)以最大限度地獲取和利用有限資源的重要策略［9］。葉片作為植物光合作用的主要器官，在不同的選擇壓力下具有一定的可塑性，特別是比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）等功能性狀在介導(dǎo)植物對(duì)環(huán)境的局部適應(yīng)中具有重要作用，可作為植物適應(yīng)生境的敏感指標(biāo)［10-11］。如內(nèi)蒙古典型草原區(qū)植物群落通過改變優(yōu)勢(shì)植物葉片功能性狀適應(yīng)降水格局的變化，對(duì)短期極端干旱的適應(yīng)則主要通過葉面積的改變來實(shí)現(xiàn)［12］。

蒙古冰草（Agropyron mongolicum）是我國北方荒漠草原廣泛分布的禾本科冰草屬（Agropyron）多年生植物，具有抗寒、抗旱、耐風(fēng)沙、耐鹽堿等優(yōu)良特性，且適口性好，有較高的飼用價(jià)值［13］。由于其優(yōu)良的品質(zhì)和較高的抗逆性能，已成為干旱半干旱區(qū)退化草地補(bǔ)播的首選物種，在退化草地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)中具有重要作用［14］。目前，針對(duì)蒙古冰草的研究主要集中在克隆基因的表達(dá)［15-16］、基因功能鑒定和新品種培育［17-19］等方面，關(guān)于干旱脅迫下生理特性［20］、不同生境或利用方式下表型性狀［21-22］、生態(tài)化學(xué)計(jì)量及繁殖分配等方面也有報(bào)道［23-24］。本研究基于蒙古冰草在寧夏荒漠草原區(qū)分布狀況，選取蒙古冰草+草木樨狀黃芪（A. mongolicum+Astragalus melilotoides，MC）、蒙古冰草+老瓜頭（A. mongolicum+Cynanchum komarovii，ML）、蒙古冰草+牛枝子（A. mongolicum+Lespedeza potaninii，MN）3 種群落生境，通過野外調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合的方法，研究不同群落生境蒙古冰草的株叢結(jié)構(gòu)和葉片功能性狀，分析影響其變化的關(guān)鍵因子，從種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和表型可塑性方面探究蒙古冰草為適應(yīng)自然環(huán)境變化所采取的對(duì)策，旨在為荒漠草原區(qū)鄉(xiāng)土物種的保護(hù)和利用提供理論指導(dǎo)，對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)和牧草種質(zhì)資源保護(hù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣四墩子寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)科研基地（37°04′-38°10′N，106°30′-107°47′E），年均氣溫7.7 ℃，1 月平均氣溫-8.9 ℃，7 月平均氣溫22.5 ℃，≥0 ℃年積溫3430.3 ℃，≥10 ℃年積溫2949.0 ℃。年日照時(shí)數(shù)2867.9 h，日照率65%。年均降水量289 mm，潛在年蒸發(fā)量2136 mm；年均無霜期162 d。大地貌為緩坡丘陵，土壤類型以灰鈣土、淡灰鈣土為主，其次是風(fēng)沙土和黑壚土，土壤質(zhì)地主要是沙壤和粉砂壤。主要植物種有：蒙古冰草、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、華北白前（Cynanchum mongolicum）、短花針茅（Stipa breviflora）、牛枝子、草木樨狀黃芪、賴草（Leymus secalinus）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2020 年7 月，選取以蒙古冰草為優(yōu)勢(shì)種或亞優(yōu)勢(shì)種的3 個(gè)不同群落生境為研究樣地，土壤理化性狀見表1。包括：蒙古冰草+牛枝子群落、蒙古冰草+老瓜頭群落和蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落，樣地面積為50 m×50 m。在每個(gè)樣地，隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)5 m×5 m 的樣方，以測(cè)定種群的株叢數(shù)量、株叢徑，并進(jìn)行植物和土壤樣品的采集。

表1 不同群落生境荒漠草原土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical properties in different community habitats in desert steppe

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1蒙古冰草株叢結(jié)構(gòu)的調(diào)查 在每個(gè)樣方，分別統(tǒng)計(jì)蒙古冰草的株叢數(shù)，測(cè)定每個(gè)株叢的株叢徑（cluster diameter，CD），根據(jù)株叢徑分布的范圍，結(jié)合任珩等［25］和白永飛等［26］對(duì)針茅屬（Stipa）植物株叢大小的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將株叢劃分為：Ⅰ級(jí)株叢（0～2.0 cm）、Ⅱ級(jí)株叢（2.1～4.0 cm）、Ⅲ級(jí)株叢（4.1～6.0 cm）、Ⅳ級(jí)株叢（6.1～8.0 cm）、Ⅴ級(jí)株叢（8.1～10.0 cm）和Ⅵ級(jí)株叢（＞10.0 cm）6 個(gè)等級(jí)。

1.3.2植物及土壤樣品的采集和測(cè)定 植物樣品的采集與測(cè)定：在每個(gè)樣方里面，隨機(jī)選取10 株生長良好的蒙古冰草，每株選擇光照充分，完全伸展的5～10 片葉進(jìn)行采集，保鮮帶回實(shí)驗(yàn)室，用手持活體葉面積測(cè)量儀（YMJ-D，山東）測(cè)定葉片的葉長（leaf length，LL）、葉寬（leaf width，LW）、葉面積（leaf area，LA，cm2）等，然后稱量每株葉片的鮮重。完成后，將新鮮葉片置于105 ℃烘箱中殺青10 min 后在65 ℃條件下烘干至恒重，稱取樣品干重。計(jì)算比葉面積（specific leaf area，SLA，cm2·g-1）和葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC），公式如下：

式中：LDW（leaf dry weight）為葉片干重（g·株-1）；LFW（leaf fresh weight）為葉片飽和鮮重（g·株-1）。

土壤樣品的采集與測(cè)定：在每個(gè)樣方，按對(duì)角線設(shè)置5 個(gè)取樣點(diǎn)，采集0～20 cm 土壤樣品置于自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干，過0.149 cm 篩后用于土壤養(yǎng)分的測(cè)定；同時(shí)用鋁盒采集土壤樣品用于土壤水分的測(cè)定。采用烘干法［27］測(cè)定土壤水分；采用Rapid CS TOC 分析儀（vario TOC，德國）測(cè)定土壤有機(jī)碳含量；采用KjelFlex K-360 全自動(dòng)凱氏定氮儀（上海）測(cè)定土壤全氮含量；分別采用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法和NaOH 熔融-火焰光度計(jì)法［28］測(cè)定土壤全磷和全鉀含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)處理；采用DPS 9.50 對(duì)不同群落生境蒙古冰草的株叢結(jié)構(gòu)、葉功能性狀以及土壤養(yǎng)分等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；采用One-way ANOVA 和Duncan 法進(jìn)行方差分析和多重比較；采用Origin 2021 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落生境蒙古冰草種群的株叢結(jié)構(gòu)

2.1.1不同群落生境蒙古冰草的株叢密度和平均叢徑 在蒙古冰草+牛枝子群落、蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中，株叢密度分別為1.89、1.41 和0.82 株·m-2（圖1），差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同群落生境蒙古冰草的株叢密度和平均叢徑Fig.1 Clump density and clump diameter of A. mongolicum in different community habitats

蒙古冰草+草木樨狀黃芪、蒙古冰草+老瓜頭和蒙古冰草+牛枝子3 種群落生境中平均叢徑分別為3.55、5.06 和4.76 cm，其中，蒙古冰草+老瓜頭群落和蒙古冰草+牛枝子群落中平均叢徑顯著高于蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落（P＜0.05）。

2.1.2不同群落生境蒙古冰草的株叢結(jié)構(gòu) 在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落中，株叢數(shù)量為106 株，以Ⅰ、Ⅱ級(jí)株叢為主，共計(jì)80 株（圖2），Ⅴ、Ⅵ級(jí)株叢共計(jì)5 株；在蒙古冰草+老瓜頭群落中，株叢總數(shù)為62 株，其中，Ⅲ、Ⅳ級(jí)株叢共計(jì)35 株，Ⅴ、Ⅵ級(jí)株叢僅3 株；在蒙古冰草+牛枝子群落中，共有142 株，以Ⅰ～Ⅲ級(jí)株叢數(shù)量較多，共計(jì)110 株，Ⅳ～Ⅵ級(jí)株叢數(shù)量的變化范圍為5～16 株?？傮w來看，株叢徑0～2 cm 的株叢分蘗較少，單株較多；4～10 cm 的株叢分蘗增強(qiáng)，生長旺盛，生殖枝較多；10 cm 以上的株叢存在干枯現(xiàn)象，新生分蘗主要分布于株叢的外圍。

圖2 不同群落生境蒙古冰草各級(jí)株叢數(shù)及其所占比例Fig.2 Numbers and proportion of different clump diameter of A. mongolicum in different community habitats

由于不同群落生境蒙古冰草株叢總數(shù)不同，因此基于各株叢級(jí)所占比例對(duì)其間株叢結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。其中，Ⅰ、Ⅱ級(jí)株叢占比均以蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落最高，分別為39.9%和35.8%，顯著高于蒙古冰草+老瓜頭群落（P＜0.05）；蒙古冰草+老瓜頭群落的Ⅲ級(jí)株叢占比為31.3%，顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落，蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落的Ⅲ級(jí)株叢占比為12.1%，顯著低于蒙古冰草+牛枝子群落（P＜0.05）；Ⅳ、Ⅴ級(jí)株叢比例在3 種群落生境之間差異不顯著（P＞0.05）；Ⅵ級(jí)株叢比例以蒙古冰草+牛枝子群落較高，顯著高于蒙古冰草+老瓜頭群落（P＜0.05）。

2.2 不同群落生境蒙古冰草種群葉片功能性狀的比較

蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中蒙古冰草的葉長分別為3.15 和3.28 cm（圖3），顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落的2.44 cm（P＜0.05）。葉寬表現(xiàn)為蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落＞蒙古冰草+牛枝子群落＞蒙古冰草+老瓜頭群落，分別為0.37、0.34 和0.32 cm，其中，蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+老瓜頭群落（P＜0.05）。蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中葉面積和比葉面積分別為4.68 cm2和41.2 cm2·g-1、4.70 cm2和39.2 cm2·g-1，顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落的3.38 cm2和27.7 cm2·g-1（P＜0.05）。葉片干物質(zhì)含量在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落、蒙古冰草+老瓜頭群落和蒙古冰草+牛枝子群落之間不存在顯著差異（P＞0.05），分別為0.46、0.45 和0.43 g·g-1。

圖3 不同群落生境蒙古冰草葉片功能性狀Fig.3 Leaf functional characteristics of A. mongolicum population in different community habitats

2.3 蒙古冰草株叢結(jié)構(gòu)及葉片功能性狀與生境因子的關(guān)系

對(duì)株叢徑、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量及生境因子進(jìn)行相關(guān)分析（圖4），株叢徑與土壤全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001）；葉面積與土壤水分和土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；比葉面積與土壤水分、土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與全鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；葉干物質(zhì)含量與土壤水分、土壤有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

圖4 蒙古冰草株叢結(jié)構(gòu)及葉片功能性狀與生境因子的關(guān)系Fig.4 Relationship among plant cluster structure，leaf functional traits of A. mongolicum and habitat factors

3 討論

植物種群結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)所有個(gè)體的分布情況，一方面可以反映種群內(nèi)個(gè)體的生長狀況和發(fā)展趨勢(shì)，另一方面也可以反映環(huán)境變化對(duì)植物種群的影響和植物種群為適應(yīng)環(huán)境做出的改變［25，29-30］。在蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落，株叢密度較大，Ⅰ、Ⅱ級(jí)較小株叢占種群株叢的比例較大，表明在這兩個(gè)群落生境中可供更新的幼苗充足。這可能是由于種子通過風(fēng)力等途徑傳播，擴(kuò)散效果較好，土壤種子分散，加上雨季來臨后降水的補(bǔ)給，為種子萌發(fā)和幼苗存活提供有利條件，保障了蒙古冰草的有性繁殖［31-33］，因而Ⅰ、Ⅱ級(jí)株叢所占比例較高，且株叢密度也較高。而在蒙古冰草+老瓜頭群落中，株叢密度最小，且以Ⅲ、Ⅳ級(jí)較大株叢占比較高，表明在蒙古冰草+老瓜頭群落中的更新速度較慢。較大株叢由于其本身的庇護(hù)作用，限制了種子的擴(kuò)散距離，使得土壤中更多的種子聚集在植株周圍，并且由于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，不利于種子萌發(fā)及幼苗的存活和生長，而更多的是通過無性繁殖提高種群競(jìng)爭(zhēng)能力［34］。

環(huán)境因子是植物性狀分化的驅(qū)動(dòng)力，影響植物個(gè)體的生物量分配及表型的可塑性變化。比葉面積和葉片干物質(zhì)含量綜合反映了植物利用自然資源的能力，也體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性［35］。不同群落生境比葉面積和葉片干物質(zhì)含量均表現(xiàn)為蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落＞蒙古冰草+老瓜頭群落＞蒙古冰草+牛枝子群落。在荒漠草原干旱生境，水分是影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落生境中土壤含水量及碳、氮、磷含量高于蒙古冰草+牛枝子群落生境，表明伴隨著土壤水分、養(yǎng)分及由群落結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致的光照等條件的變化，可通過相關(guān)性狀權(quán)衡產(chǎn)生的表型可塑性對(duì)外部環(huán)境的變化做出響應(yīng)［36］。在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中，可將較多的資源分配給生長系統(tǒng)，而在蒙古冰草+牛枝子群落中，為適應(yīng)較為嚴(yán)酷的生境，則傾向于更有效地保存有限的資源以保證存活［37］，較小的比葉面積也使得蒙古冰草具有更為密集的組織結(jié)構(gòu)以緩沖嚴(yán)酷生境條件對(duì)其產(chǎn)生的影響［10］。此外，植物在進(jìn)化過程中通過各種功能性狀的協(xié)同配合以適應(yīng)變化的環(huán)境，在蒙古冰草+牛枝子群落中，較小的葉面積可減少植物內(nèi)部水分散失以保存更多的水分用于植物存活必需的部分［38］。土壤水分、有機(jī)碳、全氮、全磷含量和蒙古冰草比葉面積呈極顯著正相關(guān)，是影響葉功能性狀的主要生境因子。

4 結(jié)論

1）在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+牛枝子群落中，株叢密度較大，且以Ⅰ、Ⅱ級(jí)較小株叢為主，而在蒙古冰草+老瓜頭群落中，以Ⅲ、Ⅳ級(jí)株叢占比較高，株叢密度較小。2）葉長和葉面積以蒙古冰草+老瓜頭群落最高，比葉面積以蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落最高，均顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落。3）株叢結(jié)構(gòu)主要受土壤全鉀的影響，土壤水分、有機(jī)碳、全氮和全磷是影響蒙古冰草葉功能性狀的主要生境因子。