高原鼠兔刈割對青海湖流域高寒草甸植物種間關(guān)聯(lián)的影響

齊昊昊，龐曉攀，周俗，郭正剛*

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 611731）

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分［1］，主要營家族式生活，一個家族往往集體生活在其巢域范圍內(nèi)［2］。高原鼠兔通過采食、掘洞、覆土、排泄、刈割［3-4］等多種行為干擾高寒草甸，因此，高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)植物群落特征的差異，成為闡明高原鼠兔干擾對高寒草甸整體影響的基本途徑［5-6］，但無法解釋單一行為對高寒草地的影響，而高原鼠兔單一行為對高寒草甸的影響，則是分析整體影響的基礎(chǔ)單元。刈割是高原鼠兔特有的生存策略［7］，主要指高原鼠兔經(jīng)常會咬斷洞口附近和遷移通道的高大植物，以便從茂密草叢中創(chuàng)建開闊的視野，快速發(fā)現(xiàn)天敵而迅速逃離危險區(qū)［8］，從而實現(xiàn)規(guī)避捕食風險［7，9］，然而這種刈割行為必然會抑制刈割區(qū)內(nèi)被刈割植物的生長，釋放刈割區(qū)內(nèi)低矮植物的生長潛勢［10-11］。因此，高原鼠兔刈割行為改變了原有植物群落內(nèi)高大植物和低矮植物間的關(guān)系，這不僅會影響高寒草甸植物群落內(nèi)的種間關(guān)系，而且會改變刈割區(qū)內(nèi)原有的植物群落結(jié)構(gòu)。雖然高原鼠兔刈割行為僅能夠改變小區(qū)域內(nèi)（刈割區(qū)內(nèi)）的植物群落結(jié)構(gòu)，但高原鼠兔分布面積大，范圍廣［12］，其刈割的點面交織后，成為青藏高原高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)自我調(diào)節(jié)的重要途徑。因此，研究高原鼠兔刈割行為對高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)的影響，是全面解讀高原鼠兔干擾影響高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)的重要內(nèi)容，也是揭示高原鼠兔驅(qū)動植物群落結(jié)構(gòu)變化的途徑之一。

合理的研究方法是分析高原鼠兔刈割行為影響高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。高原鼠兔被證實在整個巢域內(nèi)進行選擇性采食［13］。高原鼠兔造就的裸斑和建立的洞道系統(tǒng)因無植被覆蓋或植被稀疏［8］，一般不會發(fā)生刈割現(xiàn)象；高原鼠兔糞尿主要排泄于有效洞口和廢棄洞口附近［2-3］，而廢棄洞口因沒有高原鼠兔生活，亦不會發(fā)生刈割行為。高原鼠兔巢域內(nèi)有效洞口和廢棄洞口往往呈現(xiàn)鑲嵌分布［14］，兩種洞口附近的土壤類型和氣象因子基本一致，因此，通過分析有效洞口附近和廢棄洞口附近植物群落的差異，成為量化研究高原鼠兔刈割行為與植物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系的主要途徑［4］。Zhang 等［4］采用此方法證實，高原鼠兔刈割對群落生物量無明顯影響，但降低了植物群落高度和禾草類的生物量，增加了植物群落物種豐富度和非禾草類生物量［4］，這說明高原鼠兔刈割行為雖然不會影響刈割區(qū)內(nèi)的植物生產(chǎn)力，但高原鼠兔刈割對禾草類植物和非禾草類植物有明顯影響，這可能會影響禾草類植物之間以及與其他非禾草類植物之間的種間關(guān)系，從而影響植物群落的結(jié)構(gòu)。

種間關(guān)聯(lián)被大量研究用于測度植物的種間關(guān)系，常被用來分析植物群落的穩(wěn)定性［15-16］，其主要包括種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性。種間聯(lián)結(jié)性包括總體聯(lián)結(jié)性和種對間聯(lián)結(jié)性［17］，其中植物群落總體聯(lián)結(jié)性可以反映植物群落的穩(wěn)定性［15，18］，當其處于正向時，說明植物群落內(nèi)物種間互惠互生、協(xié)同共存，植物群落穩(wěn)定性相對較高，反之，則表明植物群落相互競爭，相對不穩(wěn)定，處于變化狀態(tài)［19］；種對間聯(lián)結(jié)性則表征兩物種之間的相互作用，種對間正關(guān)聯(lián)表示對一方或者雙方是有利的，種對負關(guān)聯(lián)可能表明不利于一方或?qū)﹄p方都不利［16］。然而，無論是種間總體聯(lián)結(jié)性，還是種對間的聯(lián)結(jié)性，其均以物種存在與否為基礎(chǔ)界定物種間是否存在關(guān)聯(lián)［20］，雖然可測度種對聯(lián)結(jié)的性質(zhì)和顯著程度［21］，但沒有考慮植物種群的生物學(xué)信息［22］，而種間相關(guān)性雖然考慮物種存在與否［20］和物種的生物學(xué)信息（多度、蓋度和重要值等）［23］，但無法判別種間聯(lián)結(jié)的性質(zhì)。因此，采用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，成為分析草食動物干擾對草地植物群落種間關(guān)聯(lián)性影響的途徑。目前已有研究采用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，解讀了大型放牧動物對科爾沁沙地植物群落物種聯(lián)結(jié)特征的影響［16］，然而大型放牧動物和小型草食動物干擾草地的方式存在分異，那么種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，能否測度小型草食動物對草地植物種間關(guān)聯(lián)特征的影響，尚需要科學(xué)試驗提供證據(jù)。

青海湖流域是青藏高原西部荒漠風沙向東擴展的主要生態(tài)屏障，其中草地占整個流域面積的比例高達72%，是流域涵養(yǎng)水源、防風固沙和防止水土流失的重要載體［24］。高山嵩草（Kobresia pygmaea）草甸是青海湖流域高寒草地的重要類型之一［5］，其草叢低矮，是高原鼠兔的主要生活場所［8］。因此，本研究以青海湖流域內(nèi)高山嵩草草甸為載體，采用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，研究高原鼠兔刈割行為對高寒草甸植物種間關(guān)聯(lián)特征的影響，完善草食動物干擾（大型和小型）與植物種間關(guān)系的研究內(nèi)容，為全面解讀高原鼠兔干擾驅(qū)動植物群落結(jié)構(gòu)變化提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海湖流域內(nèi)剛察縣的哈爾蓋鎮(zhèn)（100°30′30″E，37°23′17″N），屬典型高原大陸性氣候，具有寒冷潮濕的特點［5］。剛察縣平均海拔3480 m，年平均氣溫-0.6 ℃，年平均降水量300～500 mm，主要集中于植物生長季的6-9 月，年平均蒸發(fā)量1500～1847 mm。植被類型以高寒草甸為主，主要包括高山嵩草草甸、矮生嵩草（K. humilis）草甸、線葉嵩草（K. capillifolia）草甸等類型，這些高寒草甸被牧戶承包，一般劃分為冷季放牧草地和暖季放牧草地。每戶的冷季放牧草地一般采用圍欄封育，既是邊界，又是植物生長季休牧的主要手段，而牧戶有的暖季放牧地有些有圍欄，有些沒有圍欄，屬于多戶共享狀態(tài)［4］。高山嵩草草甸因草叢相對低矮而具有開闊的視野，有利于高原鼠兔發(fā)現(xiàn)天敵，因此，高山嵩草草甸是高原鼠兔棲息的主要草地類型之一，反之也是高原鼠兔最易致災(zāi)的草地類型［6］。高山嵩草草甸的優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種有長毛風毛菊（Saussurea hieracioides）、高原早熟禾（Poa alpigena）和高山豆（Tibetia himalaica）等。

1.2 試驗設(shè)計

選擇冷季放牧草地作為樣地布設(shè)地，可以利用牧戶圍欄，排除植物生長季內(nèi)大型放牧動物的影響。1）2019年4 月，赴青海剛察縣選擇調(diào)查區(qū)域，根據(jù)目測有無高原鼠兔出沒現(xiàn)象，選定剛察縣哈爾蓋鎮(zhèn)公貢麻村一戶牧戶的冷季放牧草地為調(diào)查區(qū)域，調(diào)查區(qū)域的面積約為105 m×350 m，以便合理布設(shè)樣地；2）2019 年8 月赴已經(jīng)選好的調(diào)查區(qū)域，將調(diào)查區(qū)域劃分為3 條樣地帶，每條樣地帶10 個樣地，鑒于高原鼠兔巢域平均面積1262.5 m2［25］，確定樣地面積為35 m×35 m，30 個樣地呈連續(xù)分布狀態(tài)；3）隨機選擇一個樣地，測定該樣地內(nèi)所有洞口的直徑，求其平均值，作為遴選有效目標洞口和廢棄目標洞口的依據(jù)，洞口的平均直徑為0.125 m；4）利用連續(xù)3 d 干草堵洞法判別所有樣地內(nèi)每個洞口屬于有效洞口或廢棄洞口，逐一標記［26-27］；5）以0.125 m 為標準，每個樣地內(nèi)采用配對法確定有效目標洞口和廢棄目標洞口，隨機選擇一個符合洞口直徑要求的有效洞口，然后在該洞口附近選擇一個符合洞口直徑要求的廢棄洞口，形成配對。整體試驗包括60 個洞口，30 個有效洞口和30 個廢棄洞口。

1.3 樣方調(diào)查

高原鼠兔刈割高大植物的范圍基本呈現(xiàn)為一個直徑為0.5 m 的圓形區(qū)域［4］。高原鼠兔每個洞口前方均有一個無植被或植被稀疏的裸斑（圖1），將裸斑所在方向定位為洞口的前方，然后確定該洞口的后方、左右方。針對每個洞口，放置一個0.5 m×0.5 m 的大樣方，再在洞口位置設(shè)置一個0.15 m×0.15 m 的小樣方，大、小樣方中心和洞口中心重合，且與洞口裸斑中心在同一條直線上，這樣在洞口的后方、左右方，小樣方和大樣方間會形成3 個梯形區(qū)域，將這3 個梯形區(qū)域作為一個植物群落調(diào)查區(qū)，其面積約為0.1706 m2［1/2×（0.15+0.5）×0.175×3］。首先記錄每個植被調(diào)查區(qū)域內(nèi)的所有維管束植物種類，然后測定每個種群的密度、蓋度和高度。不同植物種群密度采取不同測定方法，單子葉植物以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的一級分枝數(shù)為基準測定，雙子葉植物以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的總株數(shù)計算［28］。蓋度采用針刺法測定，從樣方右側(cè)邊緣開始針刺，橫豎方向每次隔2.5 cm 刺一下，一共刺273 下。植物種群高度測定，若某種植物在植被調(diào)查區(qū)出現(xiàn)的株數(shù)超過30 株，則隨機選擇30 株，以其平均值為該植物的株高；若某種植物在植被調(diào)查區(qū)內(nèi)的株數(shù)不夠30 株時，則全部測量其株高，以其平均值作為該植物的株高。

圖1 高原鼠兔洞口取樣示意圖［4］Fig.1 Sampling of a plateau pika burrow entrance

1.4 指標計算

1.4.1目標植物選擇 研究地區(qū)高寒草甸的物種數(shù)較多，但某個物種出現(xiàn)于植被調(diào)查區(qū)的概率不同。為了便于計算植物種間的關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性，需要從調(diào)查的植物種類中選擇適宜分析種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性的物種。首先，遴選30 個有效洞口和30 個廢棄洞口植被調(diào)查區(qū)內(nèi)共同出現(xiàn)的物種作為初選目標植物；然后計算每一個初選目標植物的平均重要值，根據(jù)平均重要值大小，再次遴選物種。植物重要值（importance value，IV）=（HR+CR+DR）/3，其中IV為某一物種的重要值，HR為某一物種的相對高度，CR為某一物種的相對蓋度，DR為某一物種的相對密度。當某一初選目標植物的平均重要值＞1%時，該物種納入種間關(guān)聯(lián)分析，若某一初選目標植物的平均重要值≤1%，則被認為該物種對植物群落結(jié)構(gòu)影響不大，不被納入種間關(guān)聯(lián)分析，最終選擇了25 個物種（表1），作為種間關(guān)聯(lián)分析的物種，這些物種基本涵蓋了優(yōu)勢種和主要伴生種。

表1 高山嵩草草甸種群25 個物種的平均重要值Table 1 The mean importance value of 25 main species in a K.pygmaea meadow populations（%）

1.4.2多植物種間的總體聯(lián)結(jié)性檢驗 群落內(nèi)植物種間總體聯(lián)結(jié)性采用Schluter 方差比率法（VR）檢驗［29］，計算公式如下：

式中：VR值為群落內(nèi)種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)為所有樣方物種數(shù)的方差為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；N為總樣方數(shù)；S為總物種數(shù)；Tj為第j個樣方內(nèi)的物種總數(shù)；t為樣方內(nèi)物種的平均值；nk為物種k出現(xiàn)的樣方數(shù)；Pk為物種k出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比值。當VR=1 時，表示種間總體無聯(lián)結(jié)；當VR＞1 時，表示種間總體聯(lián)結(jié)性為正關(guān)聯(lián)；當VR＜1 時，表示種間總體聯(lián)結(jié)性為負關(guān)聯(lián)。測定的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)利用統(tǒng)計量W（W=VR×N）檢驗VR值偏離1 的程度是否顯著，若W落入χ2界限內(nèi)則種間總體聯(lián)結(jié)性不顯著（P＞0.05），反之，若，則種間總體聯(lián)結(jié)性顯著（P＜0.05）。

1.4.3植物種對間關(guān)聯(lián)性 采用χ2檢驗評價植物種對間的關(guān)聯(lián)性和顯著程度。χ2統(tǒng)計量基于抽樣的非連續(xù)性，χ2值使用Yates 連續(xù)校正方法計算［20］，其公式為：

式中：a是兩個物種都出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c分別是僅出現(xiàn)物種1 或物種2 的樣方數(shù)；d是兩個物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。N為總的樣方數(shù)。若χ2＞6.635（P＜0.01），可認為種對間具有極顯著聯(lián)結(jié)；若3.841≤χ2≤6.635（0.01≤P≤0.05），可認為種對間具有顯著聯(lián)結(jié)；若χ2＜3.841（P＞0.05），可認為種對聯(lián)結(jié)不顯著。當ad＞bc時種對間有正聯(lián)結(jié)，當ad＜bc時種對間有負聯(lián)結(jié)，當ad=bc時種對間無關(guān)聯(lián)。若某一物種的頻度為100%時，b、d值均為0，無法進行χ2檢驗，可以令式中的b、d值均為1，以便客觀地檢驗2 個種的關(guān)聯(lián)［17］。

1.4.4種間聯(lián)結(jié)程度 種間聯(lián)結(jié)程度用聯(lián)結(jié)系數(shù)（association coefficient，AC）和Ochiai index（OI指數(shù)）度量，其中AC值的計算分以下3 種情形：

式中：種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的值域為［-1，1］。AC值越趨近于1，表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強；而AC值越趨近于-1，表明物種間的負聯(lián)結(jié)性越強；AC值為0，則物種間完全獨立。

式中：OI表示種對同時出現(xiàn)的幾率和聯(lián)結(jié)性程度，可以克服AC值受d值影響較大造成的偏差。該指數(shù)在無關(guān)聯(lián)時為0，在最大關(guān)聯(lián)時為1［30］。

1.4.5植物種間相關(guān)性 應(yīng)用定量數(shù)據(jù)（重要值）對種間關(guān)系進行Spearman 秩相關(guān)分析，首先將重要值數(shù)據(jù)秩化，將重要值變換為秩化向量，然后將秩化向量代入相關(guān)系數(shù)公式，得到的值稱為Spearman 秩相關(guān)系數(shù)［r（i，k）］［20］，計算公式如下：

式中：dj=(xij-xkj)；N為樣方數(shù)；xij和xkj分別為物種i和k在樣方j(luò)中的秩。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔刈割行為對植物群落總體聯(lián)結(jié)性的影響

對照區(qū)植物種間總體聯(lián)結(jié)性的方差比率（VR）為1.09，大于1（表2），檢驗統(tǒng)計量W為32.70，落入界限，其種間總體聯(lián)結(jié)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)。高原鼠兔刈割后，植物種間總體聯(lián)結(jié)性的VR為0.61，小于1，檢驗統(tǒng)計量W為18.30，沒有落入界限，其植物種間總體聯(lián)結(jié)性呈顯著負關(guān)聯(lián)（P＜0.05），說明刈割行為使得高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)變得不穩(wěn)定。

表2 群落總體聯(lián)結(jié)性變化Table 2 Dynamics of the overall interspecific association in K.pygmaea meadow

2.2 高原鼠兔刈割行為對植物群落種對間聯(lián)結(jié)性的影響

χ2檢驗結(jié)果表明，高原鼠兔刈割行為對植物群落種對的聯(lián)結(jié)性有明顯影響（圖2），共有的300 個種對在高原鼠兔刈割后有146 個植物種對間的聯(lián)結(jié)性或顯著性發(fā)生了改變，正關(guān)聯(lián)種對比例由對照區(qū)的46.33%變?yōu)樨赘顓^(qū)的40.33%，負關(guān)聯(lián)種對比例由對照區(qū)的50.00%變?yōu)樨赘顓^(qū)的54.00%，無關(guān)聯(lián)種對比例由對照區(qū)的3.67%變?yōu)樨赘顓^(qū)的5.67%。其中，種對7-24（紫花針茅-三脈梅花草）和種對3-17（高原早熟禾-達烏里秦艽）的聯(lián)結(jié)性分別由對照區(qū)的極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨赘詈蟮牟伙@著正關(guān)聯(lián)，種對8-14（直梗高山唐松草-二裂委陵菜）和種對10-13（乳白香青-小花草玉梅）的聯(lián)結(jié)性均由對照區(qū)的不顯著負關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨赘詈蟮娘@著負關(guān)聯(lián)。

圖2 χ2檢驗半矩陣Fig.2 Semi-matrix of interspecific association χ2 correction test

2.3 高原鼠兔刈割行為對植物群落種對間聯(lián)結(jié)程度的影響

AC值檢驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔刈割后群落內(nèi)正關(guān)聯(lián)種對數(shù)降低，負關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)種對數(shù)增加（圖3），這與χ2檢驗結(jié)果一致。廢棄洞口附近和有效洞口附近的植物種對的AC值在（-0.6，0.6）范圍內(nèi)的種對比例分別為81.00%、85.00%，反映大部分種對聯(lián)結(jié)程度中等偏弱。然而，部分種對間AC值在高原鼠兔刈割后發(fā)生了變化，例如高山嵩草、長毛風毛菊和高山豆與高原早熟禾的AC值均由廢棄洞口附近的0 變?yōu)橛行Ф纯诟浇模?0.3，0），說明其聯(lián)結(jié)程度由無關(guān)聯(lián)變?yōu)檩^弱的負關(guān)聯(lián)。OI指數(shù)可以克服聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值受d值影響誤差偏大的問題，結(jié)果表明，廢棄洞口附近和有效洞口附近的種對的OI值在（0，0.8）范圍內(nèi)的種對比例分別為85.67%、83.33%（圖4），說明大部分的植物種對在廢棄洞口附近和有效洞口附近的關(guān)聯(lián)程度中等偏弱，這與AC值檢驗結(jié)果一致。然而，高山嵩草、長毛風毛菊和高山豆與高原早熟禾的OI指數(shù)在廢棄洞口附近和有效洞口附近沒有明顯變化，均在［0.6，0.8）范圍內(nèi)，說明其關(guān)聯(lián)程度為中等，該結(jié)果與AC值檢驗結(jié)果相異。

圖3 聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）值半矩陣Fig.3 The semi-matrix of association coefficients

圖4 Ochiai 指數(shù)（OI）半矩陣Fig.4 The semi-matrix of Ochiai index（OI）

2.4 高原鼠兔刈割行為對植物群落種間相關(guān)性的影響

Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正相關(guān)種對比例由廢棄洞口附近的83.66%變?yōu)橛行Ф纯诟浇?4.66%（圖5），負相關(guān)種對比例由廢棄洞口附近的16.33%變?yōu)橛行Ф纯诟浇?5.33%，且種對間相關(guān)性顯著水平明顯高于χ2檢驗。其中，2-20（長毛風毛菊-矮火絨草）和22-23（西伯利亞蓼-蒲公英）種對間相關(guān)性由極顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著負相關(guān)，10-22（乳白香青-西伯利亞蓼）、13-21（小花草玉梅-珠芽蓼）、15-21（雪地黃耆-珠芽蓼）、21-23（珠芽蓼-蒲公英）種對間相關(guān)性由顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著負相關(guān)，1-9（高山嵩草-黃花棘豆）和1-11（高山嵩草-莓葉委陵菜）種對間相關(guān)性由不顯著負相關(guān)變?yōu)闃O顯著正相關(guān)，3-9（高原早熟禾-黃花棘豆）種對間相關(guān)性由不顯著正相關(guān)變?yōu)轱@著負相關(guān)。

圖5 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)半矩陣Fig.5 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients

3 討論

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，反映了植物群落內(nèi)各個物種在適應(yīng)生境過程中利用種間吸引或排斥形成的有機聯(lián)系［15-21］，而群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的表達方式之一［18］，刈割作為高原鼠兔適應(yīng)生境和保持生存的特殊策略，具有提高高原鼠兔生存能力的功效，本研究結(jié)果表明，高原鼠兔刈割行為迫使高寒草甸植物種間總體聯(lián)結(jié)性從廢棄洞口附近的不顯著正關(guān)聯(lián)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ф纯诟浇娘@著負關(guān)聯(lián)，說明高原鼠兔刈割行為減弱了高寒草甸植物群落的穩(wěn)定性，主要機理是高原鼠兔刈割改變了植物群落內(nèi)不同植物利用光照資源的能力［9-10］，給原有的低矮植物提供了更多光資源，從而使原有高大植物主導(dǎo)利用光照資源的格局被打破，植物群落中原有的高大植物變得相對低矮，與原有低矮植物間競爭光資源的能力減弱，此時原有群落內(nèi)優(yōu)勢種高山嵩草重要性相對降低，其抑制伴生種的作用相對減弱，這為原有劣勢競爭潛力的植物提供了更好的生長環(huán)境［31-32］。因此，高原鼠兔刈割行為改變了原有植物群落內(nèi)的物種競爭光資源的關(guān)系，迫使植物群落處于變化狀態(tài)，不穩(wěn)定性增加，這對全面認知高原鼠兔在高寒草甸中的作用提供了重要信息。

植物群落內(nèi)正關(guān)聯(lián)種對比例越高，群落結(jié)構(gòu)及種類組成將越趨于完善和穩(wěn)定［16］，反之，則說明植物群落逐漸退化。本研究共有25 個物種參與配對，形成300 個種對，結(jié)果表明高原鼠兔刈割會降低正關(guān)聯(lián)種對的數(shù)量，而負關(guān)聯(lián)種對數(shù)量和無關(guān)聯(lián)種對數(shù)的數(shù)量則具有增加趨勢，這與高原鼠兔刈割對植物群落總體聯(lián)結(jié)性的影響基本一致，這有力地支持了植物群落總體聯(lián)結(jié)性是所有物種種對間的聯(lián)結(jié)性累積而實現(xiàn)的觀點［33］，說明植物群落的總體聯(lián)結(jié)性是群落內(nèi)所有物種種對間關(guān)聯(lián)性的綜合體現(xiàn)。AC值和OI指數(shù)表明，大部分種對間的關(guān)聯(lián)性屬于中等偏弱，表明植物群落內(nèi)大部分種對間的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度不強，關(guān)系相對松散，獨立性強［15］，譬如優(yōu)勢種高山嵩草與主要伴生種長毛風毛菊、披針葉黃華和高山豆之間的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度，在有效洞口附近和廢棄洞口附近沒有明顯變化。而高原鼠兔刈割行為會改變少數(shù)種對的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度，譬如優(yōu)勢種高山嵩草與高原早熟禾、二裂委陵菜和西伯利亞蓼的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度從廢棄洞口附近到有效洞口附近，發(fā)生了明顯變化，分別從無關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)、不顯著負關(guān)聯(lián)，轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙@著負關(guān)聯(lián)、不顯著負關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)，主要機理是高原鼠兔刈割區(qū)內(nèi)雖然高山嵩草占據(jù)優(yōu)勢的主導(dǎo)地位沒有發(fā)生改變，但其主導(dǎo)植物群落的優(yōu)勢度有所降低，為植物群落內(nèi)不同物種占據(jù)其分化出的生態(tài)位提供了更多的資源空間［34］，然而不同物種生物學(xué)習(xí)性存在差異，有些物種與高山嵩草生態(tài)位相對接近，而有些物種與高山嵩草的生態(tài)位相對分散［33］，從而表現(xiàn)為不同物種與高山嵩草的種間聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度對高原鼠兔刈割行為的響應(yīng)存在差異，這說明分析高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中高原鼠兔承上啟下的作用時［32］，還需要關(guān)注其對植物群落穩(wěn)定性的影響，而植物群落處于分化狀態(tài)時可能更有利于多種植物種共存［15］，因此高原鼠兔在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，主要取決于人們對草地功能的需求。

Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果表明，高原鼠兔刈割減少了植物群落內(nèi)正相關(guān)種對的數(shù)量，增加了植物群落內(nèi)負相關(guān)種對的數(shù)量，譬如種對1-3（高山嵩草-高原早熟禾）和3-4（高原早熟禾-高山豆）由廢棄洞口附近的不顯著負相關(guān)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ф纯诟浇娘@著負相關(guān)，種對2-3（長毛風毛菊-高原早熟禾）則從廢棄洞口附近的不顯著正相關(guān)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ф纯诟浇牟伙@著負相關(guān)。因此，Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果與χ2檢驗結(jié)果基本一致，高原鼠兔一般喜歡刈割有效洞口附近的高大植物，由于禾草類植物通常比非禾草類植物高［8］，因此禾草類植物更容易成為高原鼠兔刈割的對象［7］，這會明顯減少禾草類植物獲取和利用光資源的能力，反而增加非禾草低矮植物獲取和利用光照資源的能力，較廢棄洞口附近植物群落而言，高原鼠兔刈割會提高有效洞口附近植物群落內(nèi)非禾草類植物的競爭潛力，此時迫使高原早熟禾與其他多數(shù)伴生種競爭生境中資源的強度增加，結(jié)果導(dǎo)致兩個物種相互排斥，出現(xiàn)生態(tài)位分離，以適應(yīng)高原鼠兔刈割后的生境變化。然而，采用χ2檢驗高山嵩草-高原早熟禾和高原早熟禾-高山豆種對的關(guān)聯(lián)性時，其聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度并沒有發(fā)生明顯變化，這說明Spearman 秩相關(guān)分析和χ2檢驗對種間關(guān)聯(lián)性檢驗時，有時結(jié)果會不一致，主要原因是χ2檢驗物種間的聯(lián)結(jié)性時，以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)是否存在物種的二元數(shù)據(jù)為標準，損失了相關(guān)多度信息［17］，而Spearman 秩相關(guān)分析基于物種的生物學(xué)數(shù)據(jù)，可以明確植物空間分布的基本現(xiàn)狀，檢驗結(jié)果更靈敏［22］，是對χ2檢驗結(jié)果的有效補充和完善［15］，這說明利用χ2檢驗和Spearman 秩相關(guān)分析的互補特征，能夠相對準確、全面地評價高原鼠兔刈割行為對草地植物種間關(guān)聯(lián)的影響。已有研究已經(jīng)證實，利用χ2檢驗和Spearman 秩相關(guān)分析相結(jié)合的方法，能夠評價大型放牧動物對植物群落物種關(guān)聯(lián)特征的影響［16］，本研究又證明χ2檢驗和Spearman 秩相關(guān)分析相結(jié)合，能夠評價小型草食動物對植物種間關(guān)聯(lián)的影響，表明利用χ2檢驗和Spearman 秩相關(guān)分析，不僅能夠分析大型草食放牧動物對草地植物群落種間關(guān)聯(lián)性的影響，而且能夠分析小型草食動物干擾對草地植物群落種間關(guān)聯(lián)性的影響。因此，本研究結(jié)果不僅完善了草食動物（大型和小型）干擾與植物種間關(guān)聯(lián)的研究范圍，而且確證了種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合能夠用于分析小型草食動物干擾對植物群落種間關(guān)聯(lián)的影響。

高原鼠兔刈割行為是高寒鼠兔干擾高寒草甸的重要方式之一［19］，也是高原鼠兔維持生存的基本策略［7］。本研究利用方差比率法、χ2檢驗和Spearman 秩相關(guān)分析相結(jié)合的方法，研究了高原鼠兔刈割行為對植物群落總體聯(lián)結(jié)性、種對間關(guān)聯(lián)性和種對間相關(guān)性的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔刈割行為改變了植物群落總體聯(lián)結(jié)性，降低了正關(guān)聯(lián)種對的數(shù)量，增加了負關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)種對的數(shù)量，說明高原鼠兔刈割行為會促進植物群落分化，證實了χ2檢驗和Spearman 秩相關(guān)分析能夠評價小型草食動物對植物群落種間關(guān)聯(lián)的影響，這完善了目前草食動物干擾與植物群落種間關(guān)系的研究內(nèi)容。