氮添加對(duì)杉木凋落物分解過程中酶活性的影響1)

費(fèi)裕翀 伍麗華 陳義堂 葉義全 曹世江 鄭宏 林開敏 曹光球

(福建農(nóng)林大學(xué),福州,350002)(福建省洋口國(guó)有林場(chǎng))(福建農(nóng)林大學(xué))(福建省洋口國(guó)有林場(chǎng))(福建農(nóng)林大學(xué))

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),由地上植物產(chǎn)生并歸還到林地表面的生物組分,其分解過程是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要一環(huán)[1]。碳(C)和氮(N)元素的化學(xué)計(jì)量比(w(C)∶w(N))不僅能夠表征植物吸收營(yíng)養(yǎng)同化碳的效率,還反映微生物分解凋落物的難易程度,具有重要的生態(tài)學(xué)價(jià)值。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn),底物質(zhì)量較差的凋落物在分解初期階段普遍存在氮富集現(xiàn)象,凋落物初始w(C)∶w(N)比與分解速率具有顯著線性關(guān)系[2]。當(dāng)?shù)蚵湮锬举|(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和w(C)∶w(N)比較高時(shí),土壤氮元素貧乏將導(dǎo)致凋落物分解周期較長(zhǎng),森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)較慢[3]。當(dāng)?shù)蚵湮飛(C)∶w(N)值大于30時(shí),無機(jī)氮發(fā)生固持;當(dāng)?shù)蚵湮飛(C)∶w(N)值小于30時(shí),氮發(fā)生礦化,說明凋落物分解過程的w(C)∶w(N)比存在臨界值[4-6]。當(dāng)?shù)蚵湮镒陨韜(C)∶w(N)比高于臨界值時(shí),氮元素的缺乏阻礙了微生物胞外酶的分泌,使得分解速率較慢,微生物需要通過吸收外源氮滿足自身生長(zhǎng)需要,也是底物質(zhì)量較差的凋落物在分解初期常常出現(xiàn)養(yǎng)分富集現(xiàn)象的原因[7]。因此,立足于w(C)∶w(N)比研究凋落物的分解,對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程具有重要意義。現(xiàn)有研究普遍采用混合凋落物以及噴施外源氮的方式提高凋落物的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù),往往只關(guān)注處理措施對(duì)凋落物氮源的供給情況,而忽視了凋落物自身的底物質(zhì)量以及研究區(qū)域的環(huán)境條件[8],氮添加對(duì)森林地表凋落物分解的效應(yīng)仍具有不確定性。

杉木(Cunninghamialanceolata)屬于亞熱帶常綠喬木,具有生長(zhǎng)快、材質(zhì)好、病害少等優(yōu)點(diǎn),是我國(guó)南方最重要的速生用材樹種之一[9]。杉木木質(zhì)纖維素比例較高,分解周期緩慢,以及長(zhǎng)期的純林造林模式,杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)普遍存在固氮菌、纖維素分解菌、氨化細(xì)菌等微生物類群退化和數(shù)量減少[10],導(dǎo)致林分凋落物的大量堆積。森林凋落物的分解主要是在土壤微生物酶解作用下完成[11],且纖維素酶、漆酶和過氧化物酶等多種酶均與凋落物質(zhì)量損失率密切相關(guān)性[12]。纖維素酶是重要的水解酶(將纖維素水解為纖維二糖與葡萄糖),對(duì)凋落物的分解貢獻(xiàn)較大[13];多酚氧化酶可以催化鄰苯二酚氧化成鄰苯二醌,是木質(zhì)素的生物降解過程中的主要酶類,能夠酶解凋落物中較難分解的酚類和木質(zhì)素[14]。吳建波等[15]研究發(fā)現(xiàn),氮的輸入降低了多酚氧化酶活性;Saiya-Cork et al.[16]認(rèn)為氮沉降使密歇根北部森林中凋落物的酚氧化酶活性增加了63%,阻礙了凋落物中木質(zhì)素的分解。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn),不同林下植被管理,杉木林土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)均存在著較大差異,林下植被保存和林下植被去除相比,林下植被保存改善了土壤的理化性質(zhì),顯著提升了多種土壤酶活性[17]。因此,本研究在林下植被保留和林下植被去除的杉木人工林下,以杉木凋落葉為研究材料,根據(jù)所預(yù)設(shè)的凋落葉的w(C)∶w(N)比,研究不同林分環(huán)境杉木凋落物分解動(dòng)態(tài)及酶活性的變化規(guī)律。

1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于福建省南平市順昌縣洋口國(guó)有林場(chǎng)南山工區(qū)(117°92′～118°648E,26°87～27°13N),該地系武夷山脈南部,屬低山丘陵區(qū),海拔252～339 m,坡度26°～32°。土壤為山地紅壤,土層深厚肥沃。年太陽輻射量4 057～45 891 MJ·m-2,日照時(shí)間1 668～1 972 h,無霜期254～305 d;平均氣溫為18.6 ℃,極端最高氣溫41.4 ℃,極端最低氣溫-5.8 ℃;年降水量1 600～1 900 mm,年蒸發(fā)量為1 308～1 587 mm,相對(duì)濕度為78%～82%,屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)南山工區(qū)的杉木林(林分密度1 050株·hm-2,林齡18 a),在杉木林下,收集尚未分解的凋落葉,帶回試驗(yàn)室自然風(fēng)干后備用。經(jīng)測(cè)定[17],杉木凋落葉初始全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(w(N))為8.10 mg·g-1,全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(w(C))為482.54 mg·g-1,全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(w(P))為0.33 mg·g-1,w(C)∶w(N)為60.86,w(C)∶w(P)為1 393.19,w(N)∶w(P)為23.86。

2.2 樣地設(shè)置

2018年10月在福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)南元管護(hù)站的杉木人工林設(shè)置樣地,樣地杉木人工林造林時(shí)間為1984年,種苗來源為杉木第1代種子園的優(yōu)良家系壯苗,初植密度為2 505株·hm-2,1997年進(jìn)行間伐,間伐強(qiáng)度約為50%,保留株數(shù)為1 187株·hm-2。

根據(jù)海拔、坡度、坡向等立地條件基本一致的原則,選擇林下植被保留(記為UP)和林下植被去除(記為UR)共2種林下植被管理方式的杉木人工林。2018年11月在2種林分內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣地,并在樣地的4個(gè)角均打下水泥樁作標(biāo)記。

林下植被保留:林分自1997年間伐后采取近自然狀態(tài)管理,林分密度為958株·hm-2,平均樹高22.83 m,平均胸徑31.89 cm;土壤密度為1.21 g·cm-3,土壤含水率為25.43%,土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為32.72 g·kg-1,土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.62 g·kg-1,土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.48 g·kg-1,土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)13.65 g·kg-1。林下灌木層主要為粗葉榕(Ficushirta)、杜莖山(Maesajaponica)和大葉紫珠(Callicarpakochiana)等;草本主要為薄蓋短腸蕨(Allantodiahachijoensi)、金毛狗(Cibotiumbarometz)和觀音蓮座蕨(AngiopterisfokiensisHieron)等,草本層生物量6.70 t·hm-2,林下植被總蓋度92%。

林下植被去除:林分自2012年7月起,每年進(jìn)行1次林下植被清理,林下灌木清除采用割灌機(jī),林下草本采用鐮刀手工割除,林分密度為983株·hm-2,平均樹高22.29 m,平均胸徑27.19 cm;土壤密度為1.24 g·cm-3,土壤含水率為24.73%,土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為29.83 g·kg-1,土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.58 g·kg-1,土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.54 g·kg-1,土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)11.48 g·kg-1。

2.3 落葉分解袋的預(yù)處理、放置和取樣

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[6,18],本研究設(shè)置4種不同初始w(C)∶w(N)的杉木凋落葉,w(C)∶w(N)比分別為60.9(CK)、40.6(N1)、30.5(N2)、20.3(N3)。

稱取各樣品的杉木凋落葉10 g,將其整齊、緊湊地平鋪于牛皮紙上。根據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn),以溶液形式將不同濃度的NaNO3溶液均勻噴施于葉面,待其風(fēng)干后測(cè)定w(C)∶w(N),重復(fù)幾次,直至各處理樣品的杉木凋落葉w(C)∶w(N)達(dá)到實(shí)驗(yàn)要求。將各處理的杉木凋落葉樣品分別裝入網(wǎng)眼0.5 mm的尼龍分解袋中,于2018年12月分別放置于預(yù)設(shè)樣地內(nèi)。放置時(shí)去除地表凋落物層,貼上標(biāo)簽,用竹釘固定四角在地表,保證分解袋緊貼表層土壤,各處理間設(shè)置3 m的緩沖帶,每塊樣地內(nèi)每個(gè)處理放置35袋。

分解袋放置60、120、180、240、300 d后分別取樣,每個(gè)樣地每個(gè)處理取6袋,取樣時(shí)戴一次性手套,每個(gè)分解袋均單獨(dú)裝入自封袋中,其中,3袋用于計(jì)算杉木凋落葉殘留率和化學(xué)性質(zhì),3袋置于小型便攜冰柜中帶回試驗(yàn)室,用于凋落葉酶活性的測(cè)定。每次取樣時(shí),去除各分解袋上新鮮凋落物和林下植被,去除林分中新近生長(zhǎng)的林下植被。

分解袋取回后,用刷子清除凋落葉所附著的沙土和植物根系等雜質(zhì)。用于測(cè)定干質(zhì)量剩余率的樣品,分別稱質(zhì)量后裝入信封,做好標(biāo)記,于烘箱中80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量各信封內(nèi)凋落葉殘留質(zhì)量。用于測(cè)定酶活性樣品,用經(jīng)酒精消毒的剪刀,將凋落葉剪碎裝入自封袋并編號(hào),置于冰箱中-80 ℃保存,并盡快進(jìn)行測(cè)定。

不同菌株的生長(zhǎng)速度測(cè)定參考蔡守平等[11]的方法，以中心接種的方式將不同菌株接種于PPDA平板培養(yǎng)基中心，然后置于(25±1) ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，用十字交叉法每5 d測(cè)量1次菌株直徑(以縱橫直徑的平均值作為菌落直徑)，15 d后待菌落產(chǎn)孢充分后以打孔器在菌落上取一定面積的菌落，使用0.03%的吐溫-80溶液進(jìn)行稀釋，最后用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)并換算成單位面積的產(chǎn)孢量。每個(gè)菌株設(shè)置3個(gè)重復(fù)，產(chǎn)孢量測(cè)定每個(gè)菌落取3個(gè)菌落塊，共重復(fù)9次。

2.4 凋落葉酶活性測(cè)定

纖維素酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和過氧化物酶活性采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的試劑盒測(cè)定。以纖維素酶催化羧甲基纖維素鈉降解生成的還原糖含量,在620 nm波長(zhǎng)下的吸光度表征纖維素酶的活性高低;以脲酶水解尿素時(shí)所生成的氨態(tài),在強(qiáng)堿介質(zhì)中和苯酚鈉及次氯酸鈉反應(yīng)所生成的藍(lán)色靛酚,在578 nm波長(zhǎng)下的吸光度表征脲酶的活性高低;以酸性磷酸酶催化對(duì)硝基苯磷酸二鈉水解生成4-硝基苯酚,在405 nm波長(zhǎng)下的吸光度增長(zhǎng)率表征酸性磷酸酶的活性高低;以多酚氧化酶在有氧的條件下催化一元酚和二元酚氧化生成的醌,在525 nm波長(zhǎng)下的吸光度表征多酚氧化酶的活性高低;以過氧化物酶催化H2O2氧化的特定底物,在470 nm波長(zhǎng)下的吸光度增長(zhǎng)率表征過氧化物酶的活性高低。

2.5 累積酶活性計(jì)算

累積酶活性計(jì)算公式為:S=(0.5y0+y1+…yn-1+0.5yn)/xn。式中:S為累積酶活性,y為酶活性,x為分解時(shí)間,n為取樣次數(shù)。在表征酶活性的總累積酶活性時(shí),先將各分解時(shí)間的酶活性數(shù)值進(jìn)行0～1標(biāo)準(zhǔn)化,再進(jìn)行加和,從而得到各處理的總累積酶活性[19]。

2.6 凋落葉質(zhì)量損失率計(jì)算方法

總質(zhì)量損失率的計(jì)算公式為:Dt=((W0-Wt)/W0)×100%。式中:Dt為凋落葉總質(zhì)量損失率,W0為凋落葉分解初始干質(zhì)量,Wt為分解t時(shí)間后剩余的凋落葉干質(zhì)量。

干質(zhì)量剩余率的計(jì)算公式為:y=1-Dt。式中:y為凋落葉干質(zhì)量剩余率。

分解過程中各分解階段質(zhì)量損失率的計(jì)算公式為:Ds=((Wn-1-Wn)/Wn-1)×100%。式中:DS為本次分解期間凋落葉質(zhì)量損失率,Wn-1為上次取樣凋落葉干質(zhì)量,Wn為本次取樣凋落葉干質(zhì)量,n為取樣次數(shù),n=1時(shí),Wn-1為凋落葉分解初始干質(zhì)量。

Olson指數(shù)衰減模型為:y=(Wt/W0)×100%=100e-kt。式中:k為凋落葉分解速率系數(shù),t為分解時(shí)間。

凋落葉半衰期(50%分解)的計(jì)算公式:T0.5=ln0.5/(-k)。

2.7 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析;采用LSD和Duncan多重比較法檢驗(yàn)其顯著性;采用雙因素方差分析比較林分類型和不同處理及其交互作用對(duì)酶活性和凋落葉干質(zhì)量剩余率的影響;采用相關(guān)性分析和回歸分析,分析分解期間凋落葉質(zhì)量損失率與酶活性的相關(guān)性和線性方程。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木凋落葉分解的干質(zhì)量剩余率變化動(dòng)態(tài)

由表1、表2可知,無論是UP還是UR林分中,杉木凋落葉分解試驗(yàn)前期(0～120 d)和后期(241～300 d)的分解較慢,中期(121～240 d)分解較快。林分類型對(duì)干質(zhì)量剩余率不具有顯著影響,但林分類型與氮添加處理之間具有極顯著的交互作用。

由表3可知,林下植被保留林分中,與CK處理相比,N1、N2處理的杉木凋落葉分解半衰期分別減少了1、4 d,N3處理的杉木凋落葉分解半衰期增加了111 d;N1、N2處理的杉木凋落葉分解周轉(zhuǎn)期分別減少了2、64 d,N3處理的杉木凋落葉分解周轉(zhuǎn)期增加了482 d。

表1 杉木凋落葉干質(zhì)量剩余率動(dòng)態(tài)變化

表2 林分類型和氮添加處理對(duì)干質(zhì)量剩余率的交互作用(F值)

表3 杉木凋落葉干質(zhì)量剩余率的Olson指數(shù)衰減模型

林下植被去除林分中,與CK處理相比,N1、N2處理的杉木凋落葉分解半衰期分別減少了24、16 d,N3處理的杉木凋落葉分解半衰期增加了51 d;N1、N2處理的杉木凋落葉分解周轉(zhuǎn)期分別減少了104、68 d,N3處理的杉木凋落葉分解周轉(zhuǎn)期增加了221 d。

林下植被去除林分中,除N3處理外,其余處理的杉木凋落葉半衰期和周轉(zhuǎn)期均高于林下植被保留,因此林下植被保留林分更有利于凋落物分解。但N1和N2處理在林下植被保留林分中,與對(duì)照相比對(duì)杉木凋落葉分解的促進(jìn)作用較低,N3處理對(duì)杉木凋落葉具有較強(qiáng)的抑制作用。

3.2 杉木凋落葉分解過程的酶活性

由表4、表5可知,各處理下的杉木凋落葉纖維素酶活性在60～180 d分解期間快速上升,隨后保持高水平波動(dòng);酸性磷酸酶、過氧化物酶和多酚氧化酶活性總體隨分解時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)。其中,過氧化物酶和多酚氧化酶活性在240～300 d分解期間有所下降;脲酶活性變化較為復(fù)雜,并未表現(xiàn)出較為一致的時(shí)間規(guī)律。

表4 林下植被保存(UP)各處理杉木凋落葉分解過程酶活性變化動(dòng)態(tài)

表5 林下植被去除(UR)各處理杉木凋落葉分解過程酶活性變化動(dòng)態(tài)

UP和UR林分中,氮添加處理均提升了杉木凋落葉分解過程中纖維素酶活性,降低了酸性磷酸酶、過氧化物酶和多酚氧化酶活性。氮添加處理對(duì)于脲酶活性在不同林分中具有不同效應(yīng),在UP林分中,分解60 d時(shí),氮添加處理降低了杉木凋落葉分解過程中脲酶活性;而UR林分中,N1和N2處理對(duì)于脲酶活性則具有提升作用。

由表6可知,林分類型和氮添加處理均極顯著的影響纖維素酶、脲酶、過氧化物酶和多酚氧化酶活性,酸性磷酸酶活性則不受林分類型的顯著影響,但僅有纖維素酶和酸性磷酸酶活性受二者極顯著的交互作用影響。

表6 林分類型和氮添加處理對(duì)酶活性的交互作用(F值)

由表7可知,林下植被保留林分林分中,隨著施氮量的增加,杉木凋落葉分解過程總累積酶活性均呈下降趨勢(shì),N1、N2和N3處理與CK相比分別降低了6.04%、22.44%和47.03%,CK處理與N2和N3處理總累積酶活性差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。林下植被去除林分中,N1處理的杉木凋落葉總累積酶活性最高,與CK相比提高了3.45%,N2和N3處理與CK相比分別降低了10.86%和41.68%?？梢娫诹窒轮脖蝗コ址种?N1處理對(duì)于杉木凋落葉分解過程總累積酶活性具有一定的提升作用。

表8表明,各處理的凋落葉分解過程累積酶活性林下植被保留林分均高于林下植被去除林分,可見林下植被保留林分有利于提高凋落葉酶活性。

表7 各處理杉木凋落葉累積酶活性

表8 不同林分管理方式杉木凋落葉總累積酶活性

3.3 杉木凋落葉分解速率與酶活性的相關(guān)性與數(shù)學(xué)模型擬合

由表9可知,UP和UR林分中,杉木凋落葉分解過程中質(zhì)量損失率與纖維素酶、脲酶、過氧化物酶和多酚氧化酶均呈極顯著正相關(guān);在UP林分中,酸性磷酸活性與質(zhì)量損失率為顯著正相關(guān)。UP和UR林分中,纖維素酶、過氧化物酶和多酚氧化酶與質(zhì)量損失率呈極顯著的一元線性函數(shù)關(guān)系,說明纖維素酶、過氧化物酶和多酚氧化活性的提高有利于杉木凋落葉的分解,其中以纖維素酶活性與失重率方程擬合效果最好;脲酶和酸性磷酸酶活性與質(zhì)量損失率方程擬合效果相對(duì)較差。但在UR林分中,酸性磷酸酶與質(zhì)量損失率擬合方程未達(dá)到顯著水平,表明酸性磷酸酶在杉木凋落葉分解過程中不具有顯著的促進(jìn)作用。

表9 杉木凋落葉各分解期間質(zhì)量損失率與酶活性的相關(guān)性與回歸擬合

4 討論

4.1 氮添加對(duì)杉木凋落葉分解和酶活性的影響

本研究試驗(yàn)中期杉木凋落葉的分解較快,前期和后期分解較慢,這是因?yàn)樵囼?yàn)開始于12月份,分解中期為夏季,水熱條件能較好,微生物活性的增強(qiáng)更有利于凋落葉的分解。本研究結(jié)果表明氮添加提升了杉木凋落葉分解過程中的纖維素酶活性。固氮菌與纖維素分解菌存在著互生關(guān)系,纖維素分解菌為固氮菌提供豐富的碳源,固氮菌為纖維素分解菌提供氮元素,纖維素酶活性的提升易受氮元素的限制[20-22],因此,氮添加有利于纖維素酶活性的提升。氮添加對(duì)于杉木凋落葉分解過程中過氧化物酶和多酚氧化酶活性則具有明顯抑制作用。主導(dǎo)木質(zhì)素分解的酶主要有多酚氧化酶和過氧化物酶[23],當(dāng)外源氮的輸入量過高時(shí),會(huì)對(duì)分泌木質(zhì)素酶的白腐真菌的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用,從而降低了過氧化物酶和多酚氧化酶的活性[24-25]。在兩種林分中,纖維素酶、多酚氧化酶和過氧化物酶活性與杉木凋落葉失重率均呈極顯著的一元線性函數(shù)關(guān)系,證實(shí)了纖維素酶、多酚氧化酶和過氧化物酶活性與杉木凋落葉的分解密切相關(guān)。其中以纖維素酶活性與杉木凋落葉失重率方程擬合效果最佳,與杉木凋落葉分解周期長(zhǎng),而本試驗(yàn)分解期間尚短,杉木凋落葉中纖維素含量仍處于較高水平,其分解速率受纖維素酶活性的影響較大有關(guān)。隨著分解時(shí)間的增加,纖維素等多糖類物質(zhì)被大量分解,木質(zhì)素、酚類等難分解物質(zhì)含量不斷累積,與該類有機(jī)物分解有關(guān)的酶活性在分解過程中逐漸提高[26],主導(dǎo)木質(zhì)素分解的多酚氧化酶和過氧化物酶的活性對(duì)杉木凋落葉分解的支配作用進(jìn)一步提升。此外,結(jié)合杉木分解速率,當(dāng)?shù)砑訉?duì)木質(zhì)素酶活性的抑制作用大于纖維素酶活性所受到的促進(jìn)作用時(shí),隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng),杉木凋落葉分解速率明顯變緩,說明了N1和N2處理對(duì)于杉木凋落葉分解具有促進(jìn)作用較,而N3處理則具有抑制作用的重要原因。

在杉木凋落葉分解過程中,N1處理對(duì)脲酶活性具有一定的促進(jìn)作用,這與其他研究結(jié)果相同[27],而氮添加抑制杉木凋落物分解過程中酸性磷酸酶活性的特征,則是氮添加致使凋落葉微環(huán)境趨于酸化,磷元素流失,從而引起酸性磷酸酶活性降低[28]。脲酶和酸性磷酸酶活雖不是凋落物分解的主要酶類,但結(jié)合相關(guān)性分析和線性回歸分析,兩者與杉木凋落葉質(zhì)量損失率同樣具一定相關(guān)關(guān)系。由于杉木凋落物底物質(zhì)量較差,根據(jù)Moorhead et al.[29]的分解集團(tuán)理論,分解木質(zhì)纖維素的專性分解者在外源養(yǎng)分的輸入下具有更高的活性,而脲酶和酸性磷酸酶的分泌有利于凋落葉和周圍環(huán)境中氮磷養(yǎng)分的礦化,在其分解過程中與其他酶類存在一定的協(xié)同作用。

4.2 林下植被管理對(duì)杉木凋落葉分解和酶活性的影響

在UP林分中,氮添加對(duì)杉木凋落葉分解過程中總累積酶活性具有抑制作用,N1和N2處理對(duì)杉木凋落葉分解的促進(jìn)作用微弱,N3處理下的杉木凋落葉半衰期和周轉(zhuǎn)期明顯高于林UR林分,這與兩種林分中土壤養(yǎng)分含量差異有關(guān)。與UR林分相比,UP林分中土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高,氮添加并未起到促進(jìn)UP林分中凋落物分解的作用,反而促進(jìn)凋落物微環(huán)境的酸化,不利于微生物的分解活動(dòng)。對(duì)于UR林分,氮的添加則能快速為微生物的分解活動(dòng)提供氮源,從而加速UR林分中凋落物的分解。在UP林分中,杉木凋落葉分解過程中的各類酶活性普遍高于UR,這與大量研究結(jié)果一致[30-31]。除N3處理外,UP林分中杉木凋落葉干質(zhì)量剩余率普遍低于UR林分中的相同處理。相比于UR,UP林分的土壤中,參與碳氮循環(huán)的微生物種群相對(duì)豐度較高[17],這進(jìn)一步佐證了通過對(duì)林下植被進(jìn)行保留,使得群落結(jié)構(gòu)單一的杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)趨于復(fù)雜,為分解者提供了更為適宜的環(huán)境[32-33],有利于杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。

5 結(jié)論

本研究表明N1和N2處理下的氮添加有利于杉木凋落葉的分解,對(duì)杉木凋落葉分解過程中纖維素酶、脲酶活性具有一定的促進(jìn)作用,對(duì)酸性磷酸酶、過氧化物酶和多酚氧化酶活性具有抑制作用。相比于林下植被去除,林下植被保留更有利于凋落葉分解和各類酶的活性累積量增加,但氮添加輸入量過高對(duì)凋落葉分解和各類酶活性易產(chǎn)生抑制作用。此外,分解過程中酶活性的變化可用于解釋杉木凋落葉的分解速率,纖維素酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和酸性磷酸酶活性的增高有利于杉木凋落葉的分解。