白木通4份種質(zhì)葉片形態(tài)差異及葉面積反演模型研究*

許易梅，劉紅昌，2，徐松，陳偉，宋章平

(1.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省藥用植物繁育與種植重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州省三滴水農(nóng)業(yè)勞務(wù)服務(wù)有限責(zé)任公司， 貴州 貴陽(yáng) 550309)

葉片是大部分植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其對(duì)資源的獲取和利用的效率直接決定著植物生物量的大小[1]。葉片功能性狀，如葉片大小、質(zhì)量和年限，與植物生態(tài)策略和生態(tài)系統(tǒng)功能息息相關(guān)[2-4]。在葉片性狀中，葉片的大小有著特殊的意義，葉面積(LA)可以反映葉片對(duì)光能的截獲能力，一定程度上影響著植物的光合效率，同時(shí)，葉片大小與形狀也是區(qū)分物種的重要指標(biāo)。如西紅柿(Solanumlycopersicum)坐果后較大的葉面積能增加成熟果實(shí)大小[5]，這對(duì)于某些以果實(shí)大小、果肉硬度和甜度為重要果實(shí)品質(zhì)性狀的植物(如李屬Prunus植物)非常重要[6]；李屬植物成熟果實(shí)大小主要取決于產(chǎn)量效率、葉面積和作物負(fù)荷之間的關(guān)系[4]。葉面積減少可能會(huì)出現(xiàn)更高的落果率，從而導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育所需的可用資源減少[7]。因此，用模型快速準(zhǔn)確地估計(jì)葉面積對(duì)果樹(shù)葉面積的分析顯得至關(guān)重要。葉面積測(cè)定常用方法有打孔法、方格法、稱重法等，這些方法需要將葉片摘下，具有破壞性、費(fèi)時(shí)費(fèi)力且無(wú)法實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)測(cè)定。葉面積儀雖然可以快速測(cè)定葉面積，但測(cè)量結(jié)果受拉出葉片的速度影響，人為誤差較大[8]。在較大的物種群體中獲得精確的葉面積，標(biāo)準(zhǔn)方法是基于圖像識(shí)別軟件掃描完整葉子的圖像進(jìn)行測(cè)量，但這通常需要花費(fèi)大量的時(shí)間和人力，且儀器昂貴[7]。利用葉片葉形特征建立葉面積預(yù)估模型是常用手段，該方法對(duì)儀器的要求不高、成本低、簡(jiǎn)單易操作，是目前葉面積測(cè)量的理想方式[10-11]，已成功運(yùn)用于香樟(Cinnamomumcamphora)、西番蓮(Passifloracaerulea)、香蕉(Musanana)、毛竹(Phyllostachysedulis)、玉米(Zeamays)、長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)等植物的葉面積模型建立[12-18]。

白木通〔Akebiatrifoliata(Thunb.)Koidz.var.australis(Diels)Rehd.〕是木通科(Lardizabalaceae)木通屬(Akebia)植物三葉木通(Akebiatrifoliata)的變種，其未成熟果實(shí)可作為中藥材預(yù)知子入藥[19]，成熟果實(shí)(俗稱“八月瓜”)果肉中富含氨基酸、維生素、葡萄糖、甘露糖等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有果用開(kāi)發(fā)價(jià)值[20]。四川省和貴州省分別于2018和2021年先后發(fā)布八月瓜食品安全地方標(biāo)準(zhǔn)，奠定八月瓜藥食同源的基礎(chǔ)。目前，白木通已在貴州、四川、江西等地陸續(xù)展開(kāi)種植，但各區(qū)域種植的白木通種質(zhì)混亂，葉片大小參差不齊。植物葉片的大小與水分和溫度有關(guān)，大的葉片需要蒸騰更多水分來(lái)降低葉表溫度，當(dāng)水分不足時(shí)，植物會(huì)通過(guò)減小葉面積來(lái)減少水分消耗，同時(shí)避免高溫灼傷[21]。通過(guò)研究白木通不同種質(zhì)的葉片大小，或可在此基礎(chǔ)上對(duì)白木通的光溫習(xí)性和水分需求特性作出一些合理的假設(shè)，并促進(jìn)進(jìn)一步的研究。目前，關(guān)于白木通葉片生物學(xué)特性的研究主要集中在光合特性及礦質(zhì)元素含量方面[22-24]，暫無(wú)有關(guān)葉片形態(tài)的研究。白木通的葉片為復(fù)葉，具三小葉，該特殊的葉片結(jié)構(gòu)為其葉面積的測(cè)量增加了工作強(qiáng)度。因此，為快速、準(zhǔn)確地測(cè)定白木通的葉面積，本試驗(yàn)以貴州本地種植的4份白木通種質(zhì)為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定其葉形指標(biāo)，建立葉面積反演模型，以期能減少大田工作中的人力物力投入，為其葉片的生物學(xué)特性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于貴州省開(kāi)陽(yáng)縣南江鄉(xiāng)新隆村干壩組(26°56′35″N、107°2′39″E)，海拔1 100 m，采用平地種植，向陽(yáng)通風(fēng)。

1.2 供試材料

供試材料經(jīng)貴州大學(xué)植物鑒定中心鑒定為木通科木通屬植物白木通，采自開(kāi)陽(yáng)縣本地野生白木通，共計(jì)4份種質(zhì)，經(jīng)開(kāi)陽(yáng)縣御果種植園于2015年人工馴化而得。根據(jù)本課題組前期研究結(jié)果，篩選出各具優(yōu)勢(shì)的4份種質(zhì)供試。BMTGKN-1(Q)：果皮光滑，未成熟果實(shí)色澤綠色，成熟后為淡綠泛紫水晶色，具有感病少、成熟果實(shí)儲(chǔ)存期長(zhǎng)、果皮未開(kāi)裂果實(shí)便成熟、耐運(yùn)輸?shù)膬?yōu)勢(shì)；BMTGKN-2(Z)：果皮皺縮，未成熟果實(shí)色澤綠色，成熟后果實(shí)為苦瓜色，具有種子少、果肉可食率高、種子部分?jǐn)∮奶卣?；BMTGKN-3(ZI)：果皮光滑，未成熟果實(shí)色澤綠色，成熟后為純紫色，具有果實(shí)色澤鮮艷、果色均勻的特征，是目前市面上種植較多的白木通種質(zhì)；BMTGKN-4(M)：未成熟果實(shí)色澤綠色，成熟后為灰褐色。具有果皮薄的特征，是目前種植范圍最廣的白木通種質(zhì)(圖1)。

圖1 白木通4份種質(zhì)成熟果實(shí)顏色

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

待春季萌生的新葉生長(zhǎng)定型10 d后，以隨機(jī)取樣的方法，每份種質(zhì)隨機(jī)選取9株植株(3株為1個(gè)重復(fù))，每株采集10片生長(zhǎng)完好且無(wú)病蟲(chóng)危害葉片，置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉形指標(biāo)，具體包括左小葉、頂葉、右小葉的葉柄長(zhǎng)(PL，petiole length)、葉長(zhǎng)(LL，leaf length)、葉寬(LW，leaf width)、葉面積(LA，leaf area)和復(fù)葉葉柄長(zhǎng)等指標(biāo)。其中，葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定，葉面積采用葉面積儀LI-3100 AREA MATER測(cè)定。葉形指數(shù)(LI，leaf shape index)=葉長(zhǎng)/葉寬。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 數(shù)據(jù)預(yù)處理

參照巫娟等[15]的方法，將各種質(zhì)葉片所測(cè)得的原始數(shù)據(jù)按2︰1的比例隨機(jī)分為建模集和測(cè)試集，每份種質(zhì)建模集和測(cè)試集數(shù)據(jù)分別為60組和30組。其中，建模集用于葉面積模型的擬合，測(cè)試集用于模型驗(yàn)證。

1.4.2 葉面積模型的建立及評(píng)價(jià)

參照文獻(xiàn)[13-18]，分別以每份種質(zhì)左(L)、頂(M)、右小葉(R)的LL、LW、LL×LL、LW×LW、LL×LW為自變量，各小葉葉面積為因變量進(jìn)行回歸分析，構(gòu)建每類葉片的冪函數(shù)(F1)、拋物線函數(shù)(F2)、對(duì)數(shù)函數(shù)(F3)、線性函數(shù)(F4)和指數(shù)函數(shù)(F5)5種預(yù)估模型(圖2)。同法構(gòu)建4份種質(zhì)的小葉和復(fù)葉綜合模型，計(jì)算所有模型的決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)和相對(duì)誤差(RE)，用以評(píng)價(jià)模型精度。評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為[25]：R2較大、RMSE和RE較小。

圖2 白木通4份種質(zhì)的葉片

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、預(yù)處理使用Excel 2003，多重比較和熱圖制作使用SPSS 19.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種質(zhì)葉形指標(biāo)特征及穩(wěn)定性比較

2.1.1 不同種質(zhì)葉形指標(biāo)的比較

所有小葉LW均呈ZI>M>Z>Q的規(guī)律，左、右小葉LI呈Q>M>ZI>Z的規(guī)律，頂葉LI呈M>Q>ZI>Z的規(guī)律；4份種質(zhì)的頂葉各種葉形指標(biāo)均大于左、右小葉，左、右小葉的葉形指標(biāo)近似相等；除LW、LI外，不同種質(zhì)葉形指標(biāo)均呈ZI>M>Q>Z的規(guī)律(表1)。

表1 白木通4份種質(zhì)葉片葉形指標(biāo)描述性統(tǒng)計(jì)及多重比較

續(xù)表1

除復(fù)葉PL外，4份種質(zhì)的其余葉形指標(biāo)間均存在顯著差異。其中，對(duì)于左小葉PL，Z與ZI、M差異極顯著，與Q差異顯著，ZI與M和Q間差異不顯著；左小葉LL以Z最低，顯著低于ZI和M，其余各種質(zhì)間無(wú)顯著差異；對(duì)于左小葉LW，ZI與Q差異極顯著，與Z差異顯著，其余種質(zhì)間差異不顯著；對(duì)于左小葉LI，Z極顯著低于Q和M，顯著低于ZI，Q顯著大于ZI和M，ZI與M間差異不顯著；對(duì)于左小葉LA，ZI極顯著大于Z，顯著大于Q，與M差異不顯著(表1)。

Z頂葉PL最低，極顯著低于ZI、M和Q，后三者間無(wú)顯著差異；Z頂葉LL顯著低于ZI，其余種質(zhì)間無(wú)顯著差異；ZI頂葉LW顯著大于M、Z、Q，后三者間無(wú)顯著差異；對(duì)于頂葉LI，Z極顯著低于M和Q，ZI顯著低于M和Q，其余種質(zhì)間差異不顯著；ZI頂葉LA顯著大于Q和Z，其余種質(zhì)間無(wú)顯著差異(表1)。

對(duì)于右小葉PL，Z極顯著小于其他3份種質(zhì)，Q顯著小于ZI，其余種質(zhì)間無(wú)顯著差異；Z右小葉LL極顯著小于ZI，顯著小于M，與Q差異不顯著，其余種質(zhì)兩兩間差異也不顯著；ZI右小葉LW極顯著大于Z和Q，顯著大于M，其余種質(zhì)間差異不顯著；Q和M右小葉LI極顯著大于Z，顯著大于ZI，兩者間差異不顯著，ZI與Z差異也不顯著；ZI右小葉LA極顯著大于Z，顯著大于Q，與M無(wú)顯著差異，其余種質(zhì)兩兩間無(wú)顯著差異(表1)。

2.1.2 不同種質(zhì)葉形指標(biāo)穩(wěn)定性

4份種質(zhì)5類葉形指標(biāo)的種間變異系數(shù)范圍為9.21%～38.39%，LI的變異系數(shù)最小，左、頂、右小葉LI的變異系數(shù)分別為10.66%、9.21%、10.07%，變幅分別為1.60%～3.31%、1.58%～2.94%、1.55%～3.08%；小葉PL的變異系數(shù)最大，左、頂、右小葉PL的變異系數(shù)分別為37.04%、26.05%和38.39%，變幅分別為1.00～16.44 mm、6.36～46.75 mm、1.04～24.36 mm。主葉PL和小葉LI、LW、LL的變異系數(shù)較低(9.21%～16.68%)，表明這4個(gè)性狀變異幅度較小，遺傳較穩(wěn)定；小葉PL、LA變異系數(shù)較大(24.67%～38.39%)，表明這2個(gè)指標(biāo)變異較豐富，性狀穩(wěn)定性較差(表1)。

2.2 不同種質(zhì)小葉葉面積預(yù)估模型的構(gòu)建與評(píng)價(jià)

為比較葉形指標(biāo)和函數(shù)模型對(duì)建模精度的影響，對(duì)評(píng)價(jià)模型精度的指標(biāo)(R2、RMSE、RE)分別進(jìn)行葉形指標(biāo)和模型類型兩個(gè)維度的方差分析，并使用LSD進(jìn)行多重比較。根據(jù)R2最大、RMSE和RE最小的原則確定各種質(zhì)各小葉建模效果較好的葉形指標(biāo)和模型類別，為下一步的4份種質(zhì)小葉和復(fù)葉綜合模型的擬合提供依據(jù)。

2.2.1 葉形指標(biāo)對(duì)葉面積預(yù)估模型的影響

圖3為各葉形指標(biāo)分別擬合不同小葉葉面積的模擬及驗(yàn)證精度統(tǒng)計(jì)量?；赗2、RMSE和RE值，對(duì)各小葉擬合效果最好的葉形指標(biāo)為L(zhǎng)L×LW(0.927≤R2≤0.972，0.542 cm2≤RMSE≤1.381 cm2，5.265%≤RE≤11.037%)。經(jīng)驗(yàn)證，除M1外，其余小葉的預(yù)估模型精度均以LL×LW最高(0.756≤R2≤0.967，0.539 cm2≤RMSE≤1.604 cm2，5.805%≤RE≤12.707%)。雖然在M1的擬合模型中，以LL×LL測(cè)試集R2最大，RE最小，但RMSE卻以LL×LW最小，綜合建模集的表現(xiàn)，仍認(rèn)為L(zhǎng)L×LW對(duì)M1葉面積的擬合與預(yù)測(cè)效果較佳。因此，綜合比較，對(duì)于4份種質(zhì)的不同小葉而言，以各片小葉的LL×LW對(duì)小葉葉面積模型擬合效果和預(yù)測(cè)能力最好，建議選擇LL×LW作為建立小葉和復(fù)葉葉面積預(yù)估模型的葉形指標(biāo)。

圖3 不同葉形指標(biāo)擬合模型的R2、RMSE、RE

2.2.2 回歸方程對(duì)小葉葉面積預(yù)估模型的影響

不同模型對(duì)不同小葉的模型擬合和預(yù)測(cè)效果并不一致(圖4)，比較5類模型建模集的R2、RMSE和RE，F(xiàn)2對(duì)Q1、Q3、Z1、Z2、Z3、ZI1、ZI3和M2的葉面積擬合精度最高，F(xiàn)1對(duì)Q2、ZI2、M1和M3的擬合精度最高。經(jīng)比較5類模型測(cè)試集的R2、RMSE和RE，F(xiàn)2對(duì)Q3、Z3、ZI1、ZI3和M2的葉面積預(yù)測(cè)精度最高，F(xiàn)1對(duì)Q1、Q2和Z1的葉面積預(yù)測(cè)精度最高，F(xiàn)4對(duì)Z2、M1和M3的葉面積預(yù)測(cè)精度最高，F(xiàn)3對(duì)ZI2和ZI3的葉面積預(yù)測(cè)精度最高。雖然Q1、Z3、ZI1、ZI2、M1和M3小葉葉面積擬合效果最佳的模型與預(yù)測(cè)效果最佳的模型并不一致，但兩者之間R2、RMSE和RE均無(wú)顯著差異。

圖4 模型類別對(duì)建模精度的影響

綜合比較5種模型分別擬合不同小葉葉面積的建模集和測(cè)試集R2、RMSE和RE值，以F1、F2、F4對(duì)小葉葉面積的擬合和預(yù)測(cè)效果最好，建模集表現(xiàn)為：0.764≤R2≤0.950，0.666 cm2≤RMSE≤1.872 cm2，6.460%≤RE≤11.994%，測(cè)試集表現(xiàn)為：0.612≤R2≤0.936，0.778 cm2≤RMSE≤1.630 cm2，7.802%≤RE≤12.282%；F5對(duì)小葉葉面積的擬合和預(yù)測(cè)效果最次，建模集表現(xiàn)為：0.744≤R2≤0.922，0.890 cm2≤RMSE≤2.344 cm2，7.920%≤RE≤19.042%，測(cè)試集表現(xiàn)為：0.380≤R2≤0.904，1.034 cm2≤RMSE≤3.806 cm2，8.926%≤RE≤25.4%)。因此，建議選擇F1、F2、F4建立小葉和復(fù)葉葉面積預(yù)估模型。

2.3 白木通4份種質(zhì)小葉和復(fù)葉綜合模型的構(gòu)建

2.3.1 白木通4份種質(zhì)小葉葉面積綜合模型的構(gòu)建及可靠度分析

根據(jù)前述分析結(jié)果，各種質(zhì)3種小葉葉面積的預(yù)估模型均以LL×LW擬合模型最佳，但各小葉最適的擬合模型類型及預(yù)測(cè)模型并不一致，故在此基礎(chǔ)上，以LL×LW為自變量，照前述葉面積模型構(gòu)建方法，以總?cè)~建模集的720組數(shù)據(jù)對(duì)所有小葉葉面積擬合F1、F2、F4三種預(yù)估模型，并以測(cè)試集的360組數(shù)據(jù)對(duì)模型可靠度進(jìn)行驗(yàn)證，見(jiàn)表2。

表2 白木通小葉葉面積估算模型

F1、F2、F4三種模型均可以很好地估算各種質(zhì)小葉葉面積，建模集R2在0.970～0.971，兩兩之間差值≤0.001，測(cè)試集R2在0.952～0.955，兩兩之間差值≤0.003，模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的R2均達(dá)到了極顯著水平。經(jīng)比較模型精度統(tǒng)計(jì)量R2、RMSE和RE，建模集和測(cè)試集，均以F2：y=-0.001 8x2+0.702 1x+0.092 2的R2最大，RMSE和RE最小。其中建模集R2、RMSE和RE分別為0.971、0.885 cm2和7.184%，這說(shuō)明以該模型擬合4份白木通種質(zhì)所有小葉葉面積，擬合程度為97.1%，擬合效果較高，與實(shí)測(cè)值僅存在0.885 cm2的誤差，偏差為7.184%。經(jīng)測(cè)試集驗(yàn)證，該模型的R2、RMSE和RE分別為0.955、1.006 cm2和8.208%，這說(shuō)明以該拋物線函數(shù)預(yù)測(cè)白木通4份種質(zhì)的小葉葉面積，預(yù)測(cè)可靠程度為95.5%，預(yù)測(cè)可靠程度較高，與實(shí)測(cè)值僅存在1.006 cm2的誤差，偏差僅為8.208%。F4：y=0.629 5x+0.711 5的建模集和測(cè)試集R2僅次于F2，分別為0.970、0.953，RMSE和RE均大于F2，建模集和測(cè)試集RMSE分別為0.868 cm2、1.030 cm2，RE分別為7.291%、8.403%。不論是建模集還是測(cè)試集，R2、RMSE和RE與拋物線函數(shù)絕對(duì)偏差均不到2.5%，這說(shuō)明以線性函數(shù)擬合小葉葉面積擬合度和預(yù)測(cè)可靠度雖稍遜于拋物線函數(shù)，但也能取得不錯(cuò)效果。

2.3.2 白木通4份種質(zhì)復(fù)葉葉面積綜合預(yù)估模型的構(gòu)建及可靠度分析

白木通葉由3片小葉組成，為更方便快捷測(cè)定其復(fù)葉葉面積，分別以左小葉(L-)、頂葉(M-)、右小葉(R-)的LL×LW為自變量，照前述小葉葉面積綜合模型構(gòu)建方法構(gòu)建復(fù)葉葉面積綜合預(yù)估模型(表3)。

表3 復(fù)葉葉面積估算模型

經(jīng)比較建模集和測(cè)試集R2、RMSE和RE，以M-LL×LW擬合的線性函數(shù)y=1.573 9x+0.597 5擬合效果最佳，相關(guān)指數(shù)達(dá)到0.965，RMSE為2.540 cm2，RE為7.167%。這表明以M-LL×LW對(duì)復(fù)葉葉面積實(shí)測(cè)值進(jìn)行線性回歸方程擬合，擬合度為96.5%，擬合度高，平均相對(duì)誤差2.540 cm2，與實(shí)測(cè)值平均偏差7.167%。經(jīng)測(cè)試集驗(yàn)證，該線性函數(shù)R2為0.935，RMSE為4.295 cm2，RE為11.779%，這表明以M-LL×LW為自變量，該線性函數(shù)對(duì)復(fù)葉葉面積預(yù)測(cè)可靠程度可達(dá)93.5%，相對(duì)誤差4.295 cm2，與實(shí)測(cè)值偏差約11.779%。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

前人研究表明，比起使用LL或LW對(duì)葉面積進(jìn)行單一緯度的函數(shù)模型擬合，二者乘積(LL×LW)對(duì)葉面積的預(yù)估效果更佳，該乘積乘以一個(gè)矯正系數(shù)(CF)能穩(wěn)健估計(jì)葉面積，其中校正因子的大小取決于葉形[26-27]。Cain等[28]通過(guò)對(duì)18種不同葉形的植物矯正系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，其值在0.61～0.78，其中以LL×LW乘以矯正系數(shù)(2/3)能穩(wěn)健估計(jì)巴西雨林卵形葉葉面積。Schrader Julia等[29]收集全球144科780種和亞種的植物葉片葉形指標(biāo)，根據(jù)葉形的不同，矯正系數(shù)從高度分裂的裂葉到卵形葉的變化范圍為0.39～0.70，這與本研究中白木通葉片(近卵形葉)葉面積線性模型系數(shù)在0.590～0.708的研究結(jié)果基本一致。

歐陽(yáng)浩楠等[30]曾嘗試以三葉木通小葉葉片LL、LW、以及LL×LW擬合同一生境內(nèi)4種三葉木通的小葉葉面積，得出以小葉長(zhǎng)寬的乘積對(duì)于葉面積進(jìn)行擬合的效果最佳，這與本研究中得到的結(jié)果一致，但其所擬合的最優(yōu)模型為線性函數(shù)，與本文的研究結(jié)果有一定出入。這可能是因?yàn)樗麅H對(duì)葉形指標(biāo)做線性函數(shù)和冪函數(shù)的模型擬合，建模類型較少，所得最優(yōu)模型因模型類別的限制可能并不是最優(yōu)的，并且其未對(duì)模型精度進(jìn)行校驗(yàn)，故與本文中得出的結(jié)果出現(xiàn)偏差；也可能是因?yàn)榘啄就槿~木通變種，在葉片性狀上兩者間本身存在差異所導(dǎo)致的。

3.2 結(jié)論

生產(chǎn)上種植的白木通種質(zhì)較雜，變異較大，本研究的4份白木通種質(zhì)間葉片葉形指標(biāo)均具有不同程度的差異，根據(jù)各種質(zhì)葉形指標(biāo)的差異程度，種質(zhì)ZI和M應(yīng)為長(zhǎng)葉柄大葉型白木通，Q和Z為短葉柄中葉型白木通。通過(guò)葉面積反演模型的建立及驗(yàn)證，本文得出LL×LW是預(yù)測(cè)白木通小葉及復(fù)葉的較適葉形指標(biāo)，其所擬合的拋物線函數(shù)模型(F2)和線性函數(shù)模型(F4)均能很好地預(yù)估白木通小葉葉面積，線性函數(shù)模型(F4)能很好地預(yù)估復(fù)葉葉面積，結(jié)果可靠程度較高。由于葉片的大小和形狀因氣候和生物地理區(qū)域而異[21,31]，本次分析的結(jié)果僅能代表貴州省開(kāi)陽(yáng)縣所種植白木通春季萌發(fā)新葉的葉形性狀。在進(jìn)行田間采樣時(shí)，發(fā)現(xiàn)白木通不同生育時(shí)期萌發(fā)的葉片大小具有肉眼可見(jiàn)的差異，因此本文所得葉面積預(yù)估模型僅適用于該地區(qū)白木通葉片葉面積預(yù)估，該模型對(duì)于夏梢和秋梢萌出葉片以及其它生境的白木通葉片葉面積測(cè)定是否適用還需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。