紅殼竹與美竹的空間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究*

鄭軼文，戴長(zhǎng)志，蘇小飛，張?chǎng)危苣?，時(shí)培建

(南京林業(yè)大學(xué) 理學(xué)院 竹類研究所，江蘇 南京 210037)

生態(tài)位是群落生態(tài)學(xué)中解釋植物種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的一個(gè)重要概念。簡(jiǎn)言之，生態(tài)位就是生物生存環(huán)境的各個(gè)維度聚合體，具有相同或者相似生態(tài)位的物種聚集在同一區(qū)域，因?yàn)樯鷳B(tài)位的重疊往往會(huì)出現(xiàn)激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。如果空間相對(duì)封閉，往往出現(xiàn)一方最終排擠掉另一方的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果，如果生境中空白區(qū)域較多，則被排擠方可以通過(guò)提高擴(kuò)散和繁殖能力，較快占據(jù)空白生境，等待外界干擾的發(fā)生(例如人為疏伐、火災(zāi)等導(dǎo)致的空白斑塊)，再占據(jù)被排擠方原先占領(lǐng)的生境斑塊，實(shí)現(xiàn)物種間的動(dòng)態(tài)共存，已有研究表明植物生態(tài)位分化可以緩解物種對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度[1]。而植物生態(tài)位的分化表現(xiàn)在空間分布的不同(如空間隔離)和活動(dòng)時(shí)間上的分化(如開(kāi)花時(shí)間的差異)[2]。種群的空間分布格局是指同種生物在一定時(shí)空范圍內(nèi)的分布方式與配置特點(diǎn)，是種群內(nèi)個(gè)體間、種群與所屬群落異種個(gè)體間及種群與環(huán)境間相互作用的綜合體現(xiàn)[3-4]。研究2個(gè)物種間的空間分布格局可以有效分析不同種群間的生存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。目前存在著許多研究種群空間分布的分析方法，如：Ripley[5]提出的K函數(shù)、Diggle和Chetwynd[6]提出了空間聚集性的二階分析法以及Baddeley等[7]提出異質(zhì)性環(huán)境中的K函數(shù)。雖然這些分析方法很大程度完善與擴(kuò)展了空間點(diǎn)格局的分析模型，但是也有局限性，例如2個(gè)或多個(gè)物種空間交互影響的分析不足，對(duì)時(shí)間尺度的分析欠缺。本研究介紹并應(yīng)用特定類型概率的核估計(jì)方法用以檢驗(yàn)分布于同一區(qū)域的不同類型點(diǎn)事件是否存在空間隔離，并分析時(shí)間尺度上的種群動(dòng)態(tài)變化，完善種群生態(tài)位分化分析方法。

紅殼竹(Phyllostachysiridescens)是一種適應(yīng)能力很強(qiáng)，對(duì)土壤要求不高且不需要特殊栽培管理措施的優(yōu)良竹種，具有竹筍食用、綠化觀賞和竹材加工等多種用途[9]。美竹(P.mannii)是上等的農(nóng)具用竹和篾用竹，具有竹材堅(jiān)韌、篾性好、經(jīng)久不裂的特性，其筍可供食用[9]。二者同屬剛竹屬(Phyllostachys)植物，成竹形態(tài)結(jié)構(gòu)非常相似，為我國(guó)南方廣布的竹種，然而對(duì)其空間分布規(guī)律和種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的研究較少。經(jīng)典生態(tài)學(xué)教科書(shū)上物種競(jìng)爭(zhēng)都是以2個(gè)物種為素材進(jìn)行，例如2物種的Lotka-Volterra模型，但是2物種競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)例并不多見(jiàn)，很多物種間的競(jìng)爭(zhēng)的研究都是放在群落層面上對(duì)少數(shù)優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系進(jìn)行的，也有使用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行的。而本研究利用南京林業(yè)大學(xué)本部一個(gè)斑塊環(huán)境中2種剛竹屬植物的競(jìng)爭(zhēng)作為素材，具有較好的代表性，這兩種植物所處的環(huán)境處于封閉狀態(tài)，三面都是水泥地面，另一面被水泥板隔斷了鞭根的擴(kuò)散，而樣地內(nèi)僅有一株小型木本植物，那么在這個(gè)相對(duì)封閉的環(huán)境中兩種竹類植物勢(shì)必存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。本文研究紅殼竹與美竹的空間分布狀況，以及其空間結(jié)構(gòu)隨時(shí)間的變化，討論二者之間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，可以豐富物種競(jìng)爭(zhēng)理論，同時(shí)展示基于非參數(shù)核估計(jì)的空間分離方法在研究植物空間競(jìng)爭(zhēng)的適用性，還可以檢驗(yàn)在短時(shí)間尺度內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)較弱物種通過(guò)空間分離可以實(shí)現(xiàn)和強(qiáng)物種的共存的假設(shè)，具有重要的理論價(jià)值。此外，本研究的結(jié)果對(duì)于合理規(guī)劃不同竹種的種植區(qū)域具有一定的參考價(jià)值。例如，為快速實(shí)現(xiàn)竹類植物占領(lǐng)裸地(為控制綠化成本預(yù)留空白區(qū)域)，可以通過(guò)引入強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)植物加速弱競(jìng)爭(zhēng)植物擴(kuò)展到空白生境(即裸地)，減少過(guò)密的種植密度導(dǎo)致的綠化成本上升問(wèn)題。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)(118°48′39.315″E、32°05′05.571″N)，樣地東南北三面均為水泥路面，西面為草坪，但為了防止竹林向草坪擴(kuò)鞭，這一面地下埋了水泥板(圖1)。

圖1 紅殼竹與美竹的空間分布

樣地內(nèi)紅殼竹與美竹早先屬于人為引種，經(jīng)過(guò)多年生長(zhǎng)，竹筍自發(fā)擴(kuò)散，現(xiàn)有的時(shí)空分布基本反應(yīng)了2種竹類在自然生長(zhǎng)過(guò)程中相互競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。調(diào)查數(shù)據(jù)基本涵蓋整個(gè)樣地內(nèi)紅殼竹與美竹的發(fā)筍位置，該區(qū)域西邊在2014年為防止竹筍擴(kuò)鞭到草坪，使用水泥板隔斷竹鞭向西擴(kuò)散的可能，而該區(qū)域其余三面都是水泥地面，研究區(qū)域處于封閉狀態(tài)(盡管理論上竹子鞭根可以沿著東北南三方地下擴(kuò)張，但因?yàn)樗嗟孛婧弯摻罨炷两ㄖ淖璧K，鞭根無(wú)法產(chǎn)生鉆出地面的竹筍)。2015年3月下旬開(kāi)始發(fā)筍，3月31日進(jìn)行第一次記錄，以后間隔7 d記錄1次，到4月21日2種竹子發(fā)筍基本結(jié)束。圖1樣方總共記錄332個(gè)竹筍位置，其中紅殼竹235個(gè)，美竹97個(gè)。

1.2 研究方法

1.2.1 特定類型的核估計(jì)

根據(jù)Diggle等[8]提出的估計(jì)和檢驗(yàn)空間隔離的方法，假設(shè)數(shù)據(jù)是一個(gè)多類型、空間異質(zhì)性的泊松點(diǎn)過(guò)程的實(shí)現(xiàn)(realization)。泊松過(guò)程模型的關(guān)鍵假設(shè)是不同類型事件相互獨(dú)立。假設(shè)模型的每個(gè)過(guò)程都對(duì)應(yīng)于一個(gè)特定類型的事件，并且是獨(dú)立的泊松過(guò)程。則已知竹筍個(gè)體生長(zhǎng)在位置x處(一個(gè)包含橫縱坐標(biāo)的二維向量)，在這個(gè)條件下個(gè)體為k類型種群的概率可表示為：

這種條件概率被稱為特定類型的概率。其中：k表示種群的類型(k=1,2,…,m),m為種群數(shù)量；λk(x)表示在位置x處第k個(gè)類型事件的強(qiáng)度函數(shù)，λk(x)=λ0(x)ρk(x),λ0(x)表示各事件類型(單變量)泊松過(guò)程的強(qiáng)度函數(shù)，ρk(x)表示在考察時(shí)間段內(nèi)地點(diǎn)x處產(chǎn)生k類型種群的概率。對(duì)于空間結(jié)構(gòu)函數(shù)ρ(·)，如果ρk(x)=αkρ(x)，αk為一個(gè)常數(shù)，那么稱完全空間不分離；如果研究區(qū)域內(nèi)只產(chǎn)生了一種類型的事件，即對(duì)研究區(qū)域內(nèi)任意位置x的特定事件類型k，pk(x)=1，而對(duì)于其余類型事件，其特定類型事件概率為0，那么稱這些類型事件在x處發(fā)生在空間上的完全分離。在實(shí)踐中，使用以下方程對(duì)pk(x)進(jìn)行估計(jì)。

圖2 使用交互驗(yàn)證的極大似然估計(jì)來(lái)確定核估計(jì)的最佳帶寬

1.2.2 種群交互作用的K函數(shù)[11]

本研究使用一種多個(gè)種群空間關(guān)系的判別方法，這種方法建立在Ripley提出的K函數(shù)的基礎(chǔ)上。K函數(shù)是解釋種群空間分布關(guān)系的一種方法，簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，就是考量研究區(qū)內(nèi)以某點(diǎn)為圓心，以一定長(zhǎng)度r(即人為定義的距離尺度)為半徑的圓內(nèi)的植物個(gè)體數(shù)目的函數(shù)。而對(duì)2個(gè)種群交互影響程度的判別，以第1個(gè)種群的某點(diǎn)為圓心，統(tǒng)計(jì)一定長(zhǎng)度r為半徑的圓內(nèi)的第2個(gè)種群個(gè)體落在此圓中的數(shù)目。此條件下交互類型的K函數(shù)。

式中：1和2分別表示兩組點(diǎn)事件類型(竹筍在平面坐標(biāo)系下的坐標(biāo)被定義為點(diǎn)事件)，即美竹筍和紅殼竹筍；n12表示距離第1組任意點(diǎn)事件長(zhǎng)度小于或等于r所有第2組點(diǎn)事件的數(shù)量；λ2表示單位面積上類型2點(diǎn)事件的平均數(shù)量；E表示期望值；r為距離尺度。

為了更直觀分析兩種點(diǎn)事件的空間關(guān)系，同時(shí)也為了使不同距離尺度下方差穩(wěn)定化、減少方差非齊性的發(fā)生，通常用L函數(shù)代替：

1.2.3 發(fā)筍數(shù)量隨時(shí)間的增長(zhǎng)函數(shù)

使用冪函數(shù)[12]和beta sigmoid函數(shù)(BSF)[13]來(lái)擬合紅殼竹和美竹在不同調(diào)查時(shí)間出筍數(shù)量。

N=atb

式中：a，b，ropt，topt和tmax均為待擬合參數(shù)，t為時(shí)間(自變量)，N為出筍數(shù)量(因變量)。分別使用這2個(gè)函數(shù)去擬合紅殼竹、美竹的出筍數(shù)量，因?yàn)?個(gè)函數(shù)的參數(shù)數(shù)量不同，根據(jù)Akaike信息準(zhǔn)則(AIC)去判斷每個(gè)竹種適用的函數(shù)，因?yàn)锳IC在非線性函數(shù)的擬合優(yōu)度和函數(shù)的復(fù)雜性程度之間實(shí)現(xiàn)了權(quán)衡，經(jīng)常被用于比較模型的優(yōu)劣[14]。在2個(gè)模型中選擇AIC最小的那個(gè)模型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計(jì)軟件R(版本4.2.0)[15]數(shù)據(jù)分析和作圖，其中空間點(diǎn)格局和空間分離分析使用spatstat.core(版本2.4-2)，非線性回歸使用了IPEC(版本1.0.3)軟件包，這些軟件包都是R的特種軟件包，需要在CRAN(https://www.r-project.org/)上下載。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅殼竹與美竹的空間分布關(guān)系

圖3A和3B顯示在研究樣地中紅殼竹與美竹的特定類型概率?？梢灾庇^地看出不同的竹種在不同的特定子區(qū)域占主導(dǎo)地位。越亮的區(qū)域發(fā)生其特定類型概率越大，即發(fā)生這種筍的概率越大。2種竹子發(fā)筍的空間分布有部分重疊，但兩者直觀上看有明顯的空間隔離，紅殼竹所占有的區(qū)域更大。隨著植物的競(jìng)爭(zhēng)與擴(kuò)散，特定類型概率高的競(jìng)爭(zhēng)壓力越小，而特定類型概率低的更有可能與另一種竹子混交，競(jìng)爭(zhēng)壓力更大。基于399次蒙特-卡羅模擬檢驗(yàn)，得到的P值等于0.002 5(<0.05)，表明紅殼竹和美竹存在空間生態(tài)位分化。

圖3C和3D是紅殼竹和美竹基于蒙特-卡羅模擬得到的風(fēng)險(xiǎn)趨勢(shì)面。圖中越亮的區(qū)域代表其P值越低。圖中0.025的P值等值線圍成的區(qū)域否定原假設(shè)，即此區(qū)域發(fā)生某種類型竹筍較另外一種類型竹筍概率更高。

圖3 紅殼竹(A與C)和美竹(B與D)特定類型概率的核估計(jì)與風(fēng)險(xiǎn)趨勢(shì)面

圖4是2個(gè)竹種的空間分布值L(1,2)(r)-r估計(jì)值圖像，1、2分別代表紅殼竹和美竹，反映了給定尺度下，二者交互影響程度。從圖4看出，在0.2～2.5 m的尺度下，紅殼竹與美竹觀測(cè)組L(1,2)(r)-r估計(jì)值完全在上下包跡線之下，說(shuō)明2竹種發(fā)筍存在空間上的排斥關(guān)系，也驗(yàn)證2種竹子的空間分布隔離效應(yīng)。而0.2 m距離尺度以下，兩者相互獨(dú)立，但此距離已經(jīng)非常小，可能只是反映了單個(gè)竹筍的空間占據(jù)的最小范圍。

圖4 紅殼竹和美竹空間關(guān)系的檢驗(yàn)

2.2 發(fā)筍量時(shí)間尺度上的變化

不同種類竹子發(fā)筍的數(shù)量隨時(shí)間的變化不一樣，一般而言，在一個(gè)群落中，競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的種類發(fā)筍的量大且隨時(shí)間變化增加的多，反之，則發(fā)筍量小且隨時(shí)間變化增加的少。因此，評(píng)價(jià)物種在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力，新個(gè)體的擴(kuò)散快慢很重要。在本試驗(yàn)中，依據(jù)出筍的數(shù)量(N)與間隔時(shí)間(t)的數(shù)據(jù)進(jìn)行不同函數(shù)模型分析，擬合結(jié)果見(jiàn)表1?；贏IC的比較，紅殼竹的出筍量隨時(shí)間變化更符合冪函數(shù)，而美竹更符合限制性的sigmoid函數(shù)。強(qiáng)制性使用sigmoid函數(shù)去擬合紅殼竹的累計(jì)出筍數(shù)據(jù)，雖然可以得到低的殘差平方和(RSS)，但是參數(shù)的估計(jì)值明顯與實(shí)際相違背，因?yàn)閎eta sigmoid函數(shù)(BSF)中的topt和tmax分別代表出筍速率達(dá)到最大的時(shí)間和出筍結(jié)束的時(shí)間。與之不同的是，美竹數(shù)據(jù)擬合得到的BSF的參數(shù)較為合理。圖5給出2個(gè)竹種選用不同方程得到的函數(shù)圖像。從函數(shù)曲線可以看出紅殼竹的出筍速率遠(yuǎn)高于美竹的出筍速率，說(shuō)明紅殼竹的競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，美竹對(duì)其出筍沒(méi)有實(shí)質(zhì)性影響。

表1 累計(jì)發(fā)筍數(shù)量的模型擬合結(jié)果

圖5 紅殼竹和美竹出筍的數(shù)量(N)與間隔時(shí)間(t)的曲線擬合

3 討論與結(jié)論

3.1 空間格局隨時(shí)間的改變

生態(tài)位分化是群落生物多樣性和物種共存機(jī)制的重要依據(jù)。競(jìng)爭(zhēng)排除理論表明，生態(tài)位相似的種群在一個(gè)區(qū)域內(nèi)不能平衡，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的一方最終會(huì)完全取代競(jìng)爭(zhēng)能力弱的一方[16]。可以推論，生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性不能維持，然而這與本研究實(shí)際情況相違背，自然界存在著各種群落，而這些群落維持生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性。因此，各種解釋這種現(xiàn)象的理論被發(fā)表，這些理論主要分為兩派，一派是基于中性理論的非穩(wěn)定物種共存[17]，另一派是基于生態(tài)位分化的穩(wěn)定物種共存[18]。中性理論主要論述自然界中的擴(kuò)散限制、物種形成和生態(tài)漂移的重要性，并提供量化零模型來(lái)評(píng)估自然選擇的作用，即不同個(gè)體在生態(tài)學(xué)上可看成是完全等同的，群落結(jié)構(gòu)的因素是生態(tài)漂變。這種理論可以很好地對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)，但其假設(shè)前提與本文研究結(jié)果相違背。因而生態(tài)位分化理論在這一研究領(lǐng)域占據(jù)主導(dǎo)地位，即群落中多個(gè)種群相互競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系的關(guān)鍵是生態(tài)位分化，種群在擴(kuò)散和適應(yīng)過(guò)程中形成空間隔離、生活史差異等作用來(lái)避免對(duì)棲息地、食物養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)，從而維持種群的延續(xù)[19-20]。生態(tài)位分化在動(dòng)植物種群共存機(jī)制的研究中已趨于成熟，閆海冰等[21]分析華北山地天然次生林群落中各樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)性，發(fā)現(xiàn)在大尺度條件下各種群的空間關(guān)聯(lián)性皆不明顯，且生態(tài)位分化是重要原因。梁淼等[22]分析曹妃甸近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種空間生態(tài)位分化程度，揭示了該海域環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物種群的影響。鐘燕等[23]分析梭沙韭(Alliumforrestii)和昌都韭(A.changduense)的生態(tài)位分化原因，結(jié)果表明溫度可能是昌都韭與梭沙韭生態(tài)位分化的重要因素。本研究分析紅殼竹和美竹空間生態(tài)位分化，二者的空間分布存在隔離效應(yīng)，一般來(lái)說(shuō)，為了減緩種間競(jìng)爭(zhēng)這種隔離效應(yīng)會(huì)加深，但本試驗(yàn)中二者的隔離會(huì)減弱，考慮到紅殼竹新筍的擴(kuò)散劇烈，其競(jìng)爭(zhēng)力遠(yuǎn)大于美竹，而本研究區(qū)域相對(duì)封閉，研究區(qū)域西邊被水泥板隔斷，其余三面皆是水泥地面，美竹無(wú)法通過(guò)擴(kuò)散逃逸對(duì)其它空白生境進(jìn)行侵占，而其自身競(jìng)爭(zhēng)能力弱于紅殼竹，照此趨勢(shì)，在本研究區(qū)域紅殼竹很可能會(huì)最終完全取代美竹。

3.2 生態(tài)位分化的分析方法

空間點(diǎn)格局的分析法近年來(lái)得到廣泛的關(guān)注，很多的研究者分析群落中各種群分布類型，如樊登星和余新曉[24]采用Ripley’sK函數(shù)法進(jìn)行栓皮櫟林空間點(diǎn)格局的分析，發(fā)現(xiàn)在研究尺度內(nèi)，栓皮櫟、油松單種的空間分布格局以聚集型分布為主，而秦鵬等[25]利用空間集聚性的二階分析法分析4種地被竹中大個(gè)體的空間分布類型，結(jié)果表明4種地被竹大個(gè)體植株較之小個(gè)體植株而言皆呈現(xiàn)為隨機(jī)分布類型。這些研究對(duì)群落中單一種群的空間分布類型闡述的比較清晰，但對(duì)兩個(gè)種群交互影響關(guān)系在空間格局上的響應(yīng)研究不足。因此，介紹群落中種群交互作用的分析方法非常必要，種群空間生態(tài)位分化廣泛存在昆蟲(chóng)、流行病和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，是相互競(jìng)爭(zhēng)與共存的一種典型表現(xiàn)。而特定類型核估計(jì)的方法廣泛應(yīng)用于這些領(lǐng)域的空間分布交互關(guān)系的分析。Diggle等[8]最早提出這個(gè)方法是應(yīng)用于康沃爾郡4種牛結(jié)核病空間分布關(guān)系的分析，結(jié)果表明這4種牛結(jié)合病在康沃爾郡存在顯著的空間隔離，而后Lu等[26]將其應(yīng)用于Bt棉田龜紋瓢蟲(chóng)(Propyleajaponica)和異色瓢蟲(chóng)(Harmoniaaxyridis)種間時(shí)空生態(tài)位分化的分析，發(fā)現(xiàn)2種瓢蟲(chóng)在時(shí)間和空間生態(tài)位上都存在顯著分離。此外，Sandhu等[2]還利用此方法分析不同年齡階段的毛竹(Phyllostachysedulis)種內(nèi)空間生態(tài)位分化，發(fā)現(xiàn)2度竹、4度竹、6度竹和8度竹在該研究區(qū)域呈現(xiàn)出顯著的空間生態(tài)位分離。因此，這個(gè)方法還可以應(yīng)用于種內(nèi)生態(tài)位分化的討論。

本研究使用的交互類型的K函數(shù)是一個(gè)傳統(tǒng)的用于分析兩種不同類型點(diǎn)事件空間關(guān)系的方法，這個(gè)方法建立在Ripley提出的K函數(shù)基礎(chǔ)上，Ripley的K函數(shù)主要強(qiáng)調(diào)一個(gè)種群中不同個(gè)體形成的分布關(guān)系，而本研究中交互類型K函數(shù)反映兩個(gè)種群相互影響形成分布關(guān)系。目前很多研究探討多種群空間關(guān)聯(lián)性分析，例如高福元和趙成章[27]研究甘肅退化草地臭草(Melicaprzewalskyi)與阿爾泰針茅(Stipakrylovii)的空間關(guān)聯(lián)性，并提出一種多元點(diǎn)格局的分析方法，結(jié)果顯示在退化草地斑塊形成、擴(kuò)散、穩(wěn)定階段時(shí)所有尺度下二者空間關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)，但斑塊衰退階段在38～150 cm尺度下為無(wú)關(guān)聯(lián)，表明二者種間競(jìng)爭(zhēng)減少。史宇等[28]對(duì)北京山區(qū)黑樺(Betuladahurica)次生林的點(diǎn)格局分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)0～25 m尺度下黑樺與蒙椴(Tiliamongolica)呈負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系，該尺度下種間競(jìng)爭(zhēng)激烈；盧志軍等[29]對(duì)巴山木竹(Bambusarutila)發(fā)筍和大熊貓取食筍空間分布相關(guān)性分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)大熊貓取食的筍0～20 m尺度上呈正相關(guān)關(guān)系，表明巴山木竹為秦嶺大熊貓的主要食物來(lái)源；任珩和趙成章[30]研究高寒退化草地狼毒(Stellerachamaejasme)和賴草(Aneurolepidiumdasystachys)的空間分布及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)給定尺度下二者關(guān)聯(lián)性從正相關(guān)到不相關(guān)再到負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)換，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也逐漸增大。這些研究都使用多類型點(diǎn)格局的分析方法，這些研究方法包括本文中交互類型的K函數(shù)在表示方式上略有不同，但實(shí)際作用一致，都適用于研究分布于同一區(qū)域不同類型植物的空間生態(tài)關(guān)系(空間排斥、空間吸引、相互獨(dú)立)。

本研究利用特定類型概率的核估計(jì)方法去檢驗(yàn)紅殼竹和美竹的空間生態(tài)位分化，結(jié)果表明，2種竹存在顯著的空間分布隔離(P<0.05)，符合植物種群為避免過(guò)度競(jìng)爭(zhēng)而表現(xiàn)的生存策略。并且，本文在K函數(shù)的基礎(chǔ)上使用了多種群交互關(guān)系的分析法，在給定尺度下紅殼竹與美竹觀測(cè)組估計(jì)值完全在下包跡線以下，說(shuō)明2竹種發(fā)筍的空間分布互相排斥，但在短期內(nèi)通過(guò)種間空間分布隔離實(shí)現(xiàn)共存，這與竹類植物竹內(nèi)不同年齡群體通過(guò)空間分布隔離實(shí)現(xiàn)共存[2]結(jié)果十分類似，這種空間分離并不完全是物種間的主動(dòng)回避，而很可能是因?yàn)槿醺?jìng)爭(zhēng)力物種被強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力物種的排擠通過(guò)擴(kuò)散優(yōu)勢(shì)占據(jù)空白生境導(dǎo)致的結(jié)果，已有研究表明弱競(jìng)爭(zhēng)力物種往往通過(guò)強(qiáng)擴(kuò)散能力實(shí)現(xiàn)和強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力物種的共存[31]，但在有限空間內(nèi)如果沒(méi)有外界干擾發(fā)生弱競(jìng)爭(zhēng)力物種因無(wú)法進(jìn)一步擴(kuò)散而被強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力物種擠壓，很可能導(dǎo)致其最終消亡，且這種過(guò)程發(fā)生的時(shí)間較難預(yù)測(cè)，值得進(jìn)一步量化不同物種的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)、擴(kuò)散參數(shù)，因?yàn)檫@些參數(shù)的初始值會(huì)對(duì)弱競(jìng)爭(zhēng)力物種的滅絕時(shí)間產(chǎn)生重要影響[31]。