葎草化感活性對白花泡桐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響*

朱秀紅，王明昆，張威，于宏，張雅梅，茹廣欣

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河南 鄭州 450002;2.鄭州市林業(yè)科技示范中心 ，河南 鄭州 450002)

化感效應(yīng)自Rice(1983)[1]和Molisch(1937)[2]等提出以來，經(jīng)過國內(nèi)外學(xué)者不斷完善，其概念得到了進(jìn)一步的深化和拓展——化感效應(yīng)即植物通過雨霧淋溶、自然揮發(fā)、根系分泌和枯枝落葉分解、植株分解、種子萌發(fā)和花粉傳播等的方式將自身包含一定信息的化感物質(zhì)傳遞出來[3-5]，并對周圍植物[6-7]、動物[8]、微生物[9]產(chǎn)生有利或有害的影響?；凶饔迷谧魑镌霎a(chǎn)、森林撫育、病蟲害防治以及生物復(fù)合群落等方面有重要應(yīng)用。

葎草(Humulusscandens)是?？?Moraceae)葎草屬(HumulusLinn)植物。有研究證實[12]，葎草莖葉揮發(fā)物對生菜、蘿卜、黃瓜和小麥種子萌發(fā)呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象，對幼苗生長有明顯的抑制作用。由于國內(nèi)對其開發(fā)利用程度不高，其對農(nóng)民、牧民和林業(yè)生產(chǎn)者造成很大困擾，所以被稱為惡性雜草。隨著葎草的化感效應(yīng)研究逐漸增加，相關(guān)學(xué)者希望通過以替代控制策略研究葎草治理喜旱蓮子草[10-11]，卻忽視了葎草對本土植物的抑制作用和對本地生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響。白花泡桐(Paulowniafortunei)為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(PaulowniaSieb.et Zucc.)植物，泡桐屬花中含有黃酮類、苷類、萜類等次生代謝物質(zhì)[13]，具有極高的醫(yī)藥開發(fā)潛力。白花泡桐葉中含有洋芹素、木犀草素、熊果酸等物質(zhì)，可制成抗癌抗菌的藥品[14-15]。此外，其花、葉中都含有一定量的化感物質(zhì)，葉片浸提液能明顯抑制小麥、玉米、大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢，具有一定程度的化感潛力[16]。對于泡桐在不同極端環(huán)境下的反應(yīng)和耐受性[17-19]已有較為深入研究，但是對于其化感物質(zhì)的耐受能力鮮有報道。

化感物質(zhì)對于種子萌發(fā)的影響將會直接影響植物以后的生長發(fā)育[20]，尤其是開展造林活動時，出苗率的高低很大程度上決定了造林成功與否?；行?yīng)受到化感物質(zhì)濃度、種類的影響，與受體植物物種、發(fā)育時期等因素也有不可分割的聯(lián)系[21-22]。如：趙妹等[23]發(fā)現(xiàn)雙子葉植物比單子葉植物對于葎草粉末的化感作用更加敏感，葉器官粉末的抑制效果強(qiáng)于其他器官；張震等[11]研究發(fā)現(xiàn)葎草地下部分浸提液對喜旱蓮子草的化感作用強(qiáng)于地上部分浸提液。此外，如多酚[24]、總黃酮[25]、木犀草素-7-葡萄糖苷[26]、木犀草苷、β-石竹烯[27]等化感物質(zhì)在不同植物器官中其含量亦各有不同。

雜草對廣義上的農(nóng)業(yè)(農(nóng)林牧副漁)行業(yè)發(fā)展造成很大程度的影響[28]。葎草作為一種林下常見雜草，就泡桐林撫育而言，雜草泛濫，對林地本身、林業(yè)經(jīng)濟(jì)或是林下生態(tài)都產(chǎn)生一定程度的影響，尤其在林地形成早期，前一年葎草的枯枝與當(dāng)年生的葎草幼苗均對泡桐林地產(chǎn)生較強(qiáng)的負(fù)面影響。因此，研究葎草對于泡桐種子萌發(fā)和幼苗生長顯得意義頗重。本文以白花泡桐為受體，研究葎草不同器官對泡桐幼苗的化感作用，以期為泡桐林地管理及其幼樹更新提供參考。同時，以葎草-泡桐為例，以期深入了解草本植物對木本植物的化感活性關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗葎草取自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)第三科教園區(qū)(113°39′35″ E、 34°47′16″ N，海拔108 m)。2020年10月19日采集野生葎草，先自來水沖洗2～3 遍，至干凈無異物即可，再用蒸餾水沖洗表面殘留物質(zhì)，用剪刀分剪各個器官，包括苞片(H)、莖(J)、葉(Y)、種子(Z)，陰干備用。

白花泡桐種子于2020年10月31日采集于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)，種源為湖南張家界，采集泡桐果攤開晾曬，待開裂收集種子裝在信封中，放于陰涼干燥處備用。

1.2 葎草浸提液制備

將葎草已經(jīng)分剪好的莖剪成1～2 cm的小段，分別取陰干莖、葉、苞片各30 g浸泡于200 mL蒸餾水中，置于(25±1) ℃恒溫?fù)u床中以100 r/min震蕩24 h得浸提液，通過定性濾紙抽濾，定容至300 mL，得到濃度為0.1 g/mL的母液，置于4 ℃冰箱備用[29]。

1.3 發(fā)芽試驗

試驗采用培養(yǎng)皿萌發(fā)法。取白花泡桐種子用5%的NaClO消毒30 s，用蒸餾水反復(fù)沖洗3～4次；將處理好的種子分裝至培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿30粒，墊兩層濾紙，加蒸餾水浸泡種子至種子保濕而不漂浮為度；置于25 ℃無菌室中培養(yǎng)，光暗時間12/12 h，每天早上10:00向培養(yǎng)皿中加入2 mL的苞片(H)、莖(J)、葉(Y)水浸提液，蒸餾水做空白對照(CK)：稀釋母液設(shè)置4個濃度梯度，0.100、0.075、0.050、0.025 g/mL 4個濃度梯度，依次標(biāo)記為H1、H2、H3、H4、J1、J2、J3、J4、Y1、Y2、Y3、Y4，每組3個重復(fù)。

葎草種子經(jīng)清水浸泡篩選，選取籽粒飽滿、大小一致的種子按照白花泡桐種子的處理方法消毒。將白花泡桐種子與葎草種子按照10︰0、7︰3、1︰1、3︰7、0︰10(種子總數(shù)為50粒，不同的種子比例分別記為Z0、Z1、Z2、Z3、Z4)的比例隨機(jī)混合于培養(yǎng)皿中，每組重復(fù)3次，每皿每天添加2 mL蒸餾水。

每天早上10:00統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)量(粒)，發(fā)芽以胚芽長超過種子的1/2為準(zhǔn)；發(fā)芽數(shù)穩(wěn)定2 d不變視為發(fā)芽結(jié)束。

發(fā)芽率%=最終發(fā)芽數(shù)量/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽勢%=7d發(fā)芽數(shù)量/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)(粒/d)=∑(Gt/Dt)

式中；Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)量，Dt為對應(yīng)的發(fā)芽時間(d)。

1.4 生化指標(biāo)測定

發(fā)芽試驗中種子發(fā)芽后于培養(yǎng)皿中繼續(xù)培養(yǎng)，每天照常添加不同濃度浸提液，14 d后測量莖長、根長、鮮重等3種形態(tài)指標(biāo)。

取新鮮芽0.1 g，采用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD)含量、采用愈創(chuàng)木酚法[30]測定過氧化物酶(POD)含量。

1.5 化感效應(yīng)綜合評價

化感作用效應(yīng)指數(shù)(Response index，RI)計算方式[31-32]如下：

式中：C為對照值，T為處理值RI為各項指標(biāo)的化感作用效應(yīng)指數(shù)。

化感綜合效應(yīng)指數(shù)(Synthetical allelopathic index，SE)為各項指標(biāo)RI的平均值[32]。RI>0，SE>0表示促進(jìn)；RI<0，SE<0表示抑制；絕對值大小表示化感作用強(qiáng)度。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 25.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，使用LSD 檢驗對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，以及K-means聚類分析，使用Origin 2018繪圖，采用字母法標(biāo)注顯著性，不含相同字母則說明具有顯著差異(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葎草浸提液對白花泡桐的化感作用

2.1.1 對種子萌發(fā)的影響

相較于CK，葎草的莖、葉浸提液對白花泡桐種子萌發(fā)呈現(xiàn)出高濃度促進(jìn)，低濃度抑制，苞片浸提液對于種子萌發(fā)大體表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制(圖1)；各濃度的莖、葉浸提液都能提高白花泡桐種子的發(fā)芽勢，表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制(圖2)；葎草莖、葉浸提液都能提高白花泡桐種子的發(fā)芽指數(shù)，高濃度莖、葉浸提液與CK組相比，能顯著提高發(fā)芽指數(shù)39.71%～82.80%(P<0.05)(圖3)；莖浸提液的促進(jìn)效果隨濃度上升先增加后衰弱再增強(qiáng)，葉和苞片浸提液對于發(fā)芽指數(shù)的影響趨勢相同，先升高后降低；但是在0.075、0.100 g/mL時，苞片浸提液顯著抑制發(fā)芽指數(shù)，葉片浸提液則顯著提高發(fā)芽指數(shù)。

圖1 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽率

圖2 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽勢

圖3 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽指數(shù)

2.1.2 對幼苗生長的影響

白花泡桐幼苗的根長和莖長是葎草浸提液中的化感物質(zhì)對于泡桐幼苗影響綜合的、直觀的反映；莖、葉、苞片浸提液都對白花泡桐幼苗根生長產(chǎn)生抑制效果，且效果相近，總體表現(xiàn)為高濃度抑制效果強(qiáng)、低濃度抑制效果弱。J2、Y1、H1泡桐幼苗的根長抑制效果分別在葎草莖、葉、苞片浸提液處理下最強(qiáng)，與CK相比降低92.95%、79.44%、87.27%(P<0.05)；對于幼苗莖生長的影響效果則有所差異，莖浸提液表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制；葉片和苞片浸提液對于莖長低濃度促進(jìn)效果強(qiáng)，高濃度促進(jìn)效果弱，Y3、H3處理能顯著促進(jìn)莖長達(dá)43.05%、61.67%(P<0.05)(圖4)。

圖4 葎草不同部位浸提液對白花泡桐幼苗根長和莖長的影響

不同濃度的莖浸提液都對白花泡桐幼苗鮮重產(chǎn)生了一定程度的促進(jìn)作用，隨著濃度的下降表現(xiàn)為“降低-升高-降低”的變化趨勢，J3處理相比于CK顯著增加幼苗鮮重48.15%(P<0.05)；葉浸提液對幼苗鮮重表現(xiàn)為高濃度抑制，低濃度促進(jìn)，Y2相比與CK顯著增重55.56%(P<0.05)；苞片浸提液整體上對白花泡桐幼苗鮮重產(chǎn)生抑制效果，H1抑制效果最強(qiáng)，比CK鮮重顯著減少74.07%(P<0.05)(圖5)。

圖5 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗鮮重的影響

超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)兩種關(guān)鍵的抗氧化酶，普遍存在于植物的細(xì)胞中，在清除活性氧過程中起有重要作用，使有機(jī)體免受自由基損傷[32]，防止自由基破壞細(xì)胞組成、結(jié)構(gòu)和功能，可以增強(qiáng)植物在逆境中的耐受能力[33]。白花泡桐幼苗的SOD活性隨著浸提液濃度的降低活性逐漸增強(qiáng)，表現(xiàn)為高濃度抑制，低濃度促進(jìn)(圖6)，Y1、H1組處理比CK的SOD活性顯著減少12.68%、22.42%(P<0.05)，Y4組相比于CK組SOD活性顯著增強(qiáng)16.69%(P<0.05)。莖浸提液對白花泡桐苗POD活性影響隨著濃度的減小呈先上升后下降，但總體活性呈抑制水平(圖7)；葉片和苞片浸提液對白花泡桐苗的POD活性影響表現(xiàn)相同：都是高濃度顯著抑制，低濃度促進(jìn)。

圖6 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

圖7 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗過氧化物酶活性的影響

2.2 葎草種子對白花泡桐的影響

2.2.1 葎草種子對泡桐種子萌發(fā)影響

本實驗Z4組無泡桐種子，各實驗數(shù)據(jù)不包含Z4。Z1、Z2、Z3組的發(fā)芽率比Z0顯著降低44.45%、54.45%、66.67%(P<0.05)，但各組與Z0組發(fā)芽勢無顯著差異，Z1、Z2比Z0相較增加28.13%、9.38%，Z3相較Z0下降15.61%，各組間發(fā)芽指數(shù)隨著白花泡桐種子：葎草種子比值降低逐漸降低，Z2、Z3相比于Z0發(fā)芽指數(shù)顯著降低29.90%、49.85%(圖8)。

圖8 不同比例葎草種子對白花泡桐種子萌發(fā)的影響

2.2.2 葎草種子對白花泡桐幼苗生長的影響

Z3處理時白花泡桐幼苗莖長最長，Z2處理莖長最短，莖長隨著白花泡桐種子：葎草種子的比值減小而先增大后減??；Z0處理根長最長，Z3處理根長最短，白花泡桐幼苗根長隨著比值減小而先減小后增大(圖9)。

圖9 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗莖長和根長的影響

Z0處理鮮重最低，Z1鮮重最大，白花泡桐幼苗鮮重隨著比值的減小而先上升后下降，4組處理間無顯著差異(圖10)。

圖10 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗鮮重的影響

白花泡桐幼苗SOD活性隨著比值減小先升高后降低，Z2處理SOD活性最強(qiáng)，與其他組具有顯著差異(P<0.05)，Z3活性最弱(圖11)；白花泡桐幼苗POD活性隨著比值的降低而增加，Z0處理POD活性最低，Z3處理POD活性最強(qiáng)，POD活性隨著比值的減小而逐漸增大，但四處理間無顯著差異(圖12)。

圖11 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

圖12 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗過氧化物酶活性的影響

2.3 葎草化感活性物質(zhì)對泡桐的化感綜合效應(yīng)綜合評價

在不同處理條件下，莖長、根長、鮮重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、POD、SOD指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)(表1)都受葎草營養(yǎng)器官(莖、葉、苞片)浸提液的影響，都對白花泡桐種子綜合化感效應(yīng)指數(shù)呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。單一種子實驗中，對莖而言，0.05 g/ml的浸提液對于白花泡桐的萌發(fā)和幼苗生長起明顯促進(jìn)作用，0.1 g/mL和0.075 g/mL起輕微的抑制作用；對葉而言，0.1 g/mL的葉浸提液對于白花泡桐的化感效應(yīng)起輕微的抑制效果，隨著濃度的下降，化感效應(yīng)的促進(jìn)效果逐漸變強(qiáng)，0.025 g/mL促進(jìn)效果最好；對苞片而言，高濃度的苞片浸提液(即0.1 g/mL)對泡桐化感作用的抑制效果最強(qiáng)，但在0.025 g/mL仍表現(xiàn)為促進(jìn)效果；在混合種子實驗中，白花泡桐種子和葎草種子共生于相同環(huán)境中，隨著泡桐種子：葎草種子比例下降，泡桐所受化感作用的促進(jìn)效果逐漸變?nèi)酰种菩Ч饾u變強(qiáng)。

表1 白花泡桐受葎草不同器官的化感效應(yīng)指數(shù)及化感綜合效應(yīng)指數(shù)

單一種子實驗中，莖浸提液對白花泡桐種子的萌發(fā)沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律，說明莖浸提液中的多種化感物質(zhì)對種子萌發(fā)速度和萌發(fā)率產(chǎn)生不同的效果，以至于出現(xiàn)多種化感物質(zhì)相互拮抗作用；POD對莖浸提液中的化感物質(zhì)的作用效果十分敏感，遭受了較強(qiáng)的破壞作用，SOD對于化感物質(zhì)則不太敏感。

0.025 g/mL的葉浸提液對白花種子發(fā)芽的影響與傳統(tǒng)意義上的“低促高抑”的結(jié)果相左，即隨著濃度的升高促進(jìn)作用越強(qiáng)，說明葉片中含有促進(jìn)種子萌發(fā)的化感物質(zhì)，且該類化感物質(zhì)對于泡桐種子的發(fā)芽表現(xiàn)出一定程度的“劑量效應(yīng)”；0.100 g/mL的葉浸提液對于SOD和POD的破壞作用強(qiáng)于其他濃度，POD對0.075和0.050 g/mL的葉浸提液的敏感性較強(qiáng)，受到一定程度的破壞，但是SOD對其敏感程度不高，0.025 g/mL時則能促進(jìn)SOD和POD的活性，所以低濃度的葉片浸提液能加強(qiáng)幼苗的抗逆性，高濃度則會抑制幼苗生長，甚至對幼苗有致死效果。

苞片浸提液中的化感物質(zhì)對于本文測量的各項指標(biāo)均表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)，高濃度抑制，或者抑制效果隨著濃度的上升而增強(qiáng)，只有SOD活性對苞片浸提液(0.025、0.05、0.075 g/mL)的化感物質(zhì)表現(xiàn)不敏感，0.075 g/mL的中的化感物質(zhì)，會抑制POD活性，但卻對SOD活性沒有明顯的影響。

從混合種子實驗中可以發(fā)現(xiàn)，葎草種子的數(shù)量能夠?qū)Π谆ㄅ萃┓N子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生一定程度的影響，且隨著泡桐比例的減小，泡桐種子的發(fā)育繁殖能力就越差，但是種子的影響效果相較于其他器官效果會更差。

2.4 葎草不同器官化感物質(zhì)對泡桐化感效應(yīng)強(qiáng)度的聚類分析

利用K-means聚類分析法，分為第一聚類包括J1、J3、J4、Y1、Y2、Y3，除根長和POD活性呈抑制，SOD活性所受影響微弱，大部分指標(biāo)所受化感效應(yīng)都呈現(xiàn)出促進(jìn)作用；第二聚類包括J2、H3、H4、Y4，除根長和發(fā)芽率指標(biāo)以外，其它各項指標(biāo)所受化感影響都是促進(jìn)作用，但較第一類影響偏弱；第三聚類包括 Z0，其所受化感作用都不明顯，除發(fā)芽率、發(fā)芽勢、SOD活性以外，其余指標(biāo)在化感作用下皆表現(xiàn)為促進(jìn)作用；第四聚類包括Z1、Z2、Z3，根長、發(fā)芽率、發(fā)芽勢都受到較強(qiáng)的化感抑制作用，其他各指標(biāo)均表現(xiàn)為促進(jìn)作用；第五聚類包括Z4，本組聚類由于無泡桐數(shù)據(jù)，不予分析；第六聚類包括H1、H2，此組聚類各組數(shù)據(jù)均表現(xiàn)出明顯的化感抑制作用。

聚類分析的結(jié)果和綜合化感效應(yīng)指數(shù)之和的結(jié)果略有出入：按照各器官綜合化感效應(yīng)指數(shù)來看，化感作用強(qiáng)度為：苞片>葉片>莖>種子；按照聚類分析結(jié)果來看，化感作用強(qiáng)度為：第六聚類(H1、H2)>第三聚類(Z0)>第二聚類(J2、H3、H4、Y4)>第一聚類(J1、J3、J4、Y1、Y2、Y3)>第四聚類(Z1、Z2、Z3)，苞片>莖≈葉片>種子(表3)。因此可以得出以下各部分化感作用強(qiáng)度順序：苞片>葉片≈莖>種子。

表2 K-means聚類分析法的最終聚類中心

表3 聚類中心與綜合化感指數(shù)比較

3 討論與結(jié)論

化感作用廣泛存在于植物與植物[33]、動物[8]、微生物[34]之間，種子發(fā)芽試驗是驗證受體植物所受化感作用的重要方式，種子的發(fā)芽對植物群落的演替和發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義[35]。化感物質(zhì)例如酚酸類物質(zhì)通過對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成過氧化損傷[36-37]導(dǎo)致細(xì)胞功能失調(diào)，進(jìn)而影響細(xì)胞基本生理功能-光合作用、離子運輸、水分吸收等，整體表現(xiàn)為干擾植物激素合成和ROS代謝[20]，從而影響種子發(fā)芽和幼苗生長。研究發(fā)現(xiàn)高濃度的莖、葉浸提液對白花泡桐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)都有促進(jìn)作用，但無明顯的劑量效應(yīng)，苞片浸提液則表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制，即化感作用強(qiáng)度為苞片>葉片≈莖>種子，其強(qiáng)度順序與石秀梅等[38]對葎草總黃酮含量測定的結(jié)果相似：花冠>葉>莖>種子，由此可以推斷：葎草對白花泡桐的化感作用與總黃酮含量有一定程度的相關(guān)性；葎草采收時期為秋季，與前人研究有所差異[26,39]，這時葎草已經(jīng)結(jié)果，葉片部分積累養(yǎng)分的能力下降，各種營養(yǎng)物質(zhì)由葉片向果實輸送，所以苞片和種子中的化感物質(zhì)含量更高，但苞片中化感物質(zhì)含量更高，對種子萌發(fā)產(chǎn)生了更強(qiáng)的抑制作用，這與Ungar等[40]和潘慧超等[41]等的研究結(jié)果相似。

葎草不同部位的浸提液所含多種化感物質(zhì)，各類物質(zhì)之間協(xié)同、拮抗作用復(fù)雜[42]。高濃度莖浸提液對于莖長表現(xiàn)出顯著抑制作用，低濃度莖浸提液具輕微促進(jìn)作用；葎草葉、苞片浸提液對幼苗的莖長表現(xiàn)為不同程度的促進(jìn)作用，促進(jìn)作用程度為高濃度弱，低濃度強(qiáng)，Y3、H2、H3、H4都為顯著促進(jìn)。葎草莖、葉、苞片浸提液對于幼苗根長都呈現(xiàn)抑制作用，低濃度抑制作用弱，高濃度呈顯著抑制作用，則說明植物的胚根、上胚軸這部分分生組織對于葎草中的化感物質(zhì)更加敏感，與歐紅梅等[43]發(fā)現(xiàn)的葎草地上、地下部分浸提液都有著“抑根促莖”的研究結(jié)果相似。

本研究中葎草莖、葉浸提液對幼苗鮮重產(chǎn)生促進(jìn)作用，促進(jìn)效果在14.81%～55.56%之間，只有Y1呈現(xiàn)輕微抑制效果；苞片浸提液對于鮮重高濃度顯著抑制，低濃度輕微促進(jìn)；說明葎草中含有能夠影響白花泡桐幼苗同化CO2能力的化感物質(zhì)，從而影響幼苗的生物量積累，而莖、葉中含量較苞片中此類物質(zhì)含量低，因此莖、葉浸提液呈現(xiàn)促進(jìn)作用，苞片浸提液呈現(xiàn)抑制作用。高濃度毛竹(Phyllostachysedulis)凋落物浸提液通過抑制延胡索(Corydalisyanhuuo)的光合特征來抑制植物的生長[44]；500 mg/mL的肉桂酸和對羥基苯甲酸打破ROS平衡，紊亂代謝，從而抑制植物生長[45]；川丹參(SalviamiltiorrhizaBunge)水提液化感物質(zhì)能夠抑制受體植物愈傷組織的內(nèi)源GA3、IAA激素合成，影響植物正常生長[46]；阿魏酸通過抑制小麥幼苗生長素氧化酶活性，累計植物激素來影響小麥生長[47]。因此，造成白花泡桐幼苗鮮重減小的原因較為復(fù)雜，有待進(jìn)一步研究。

當(dāng)植物受到化感物質(zhì)脅迫時，受體植物會產(chǎn)生自我保護(hù)機(jī)制，通過調(diào)節(jié)自身抗氧化酶的活性來緩解由于化感物質(zhì)影響產(chǎn)生的活性氧(ROS)的傷害[45]，其含量高低可表征植物受損程度。莖、葉浸提液對于白花泡桐幼苗SOD活性的影響表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制，苞片浸提液對SOD活性的影響先上升再下降，在H3達(dá)到峰值，各濃度莖浸提液對幼苗POD活性都表現(xiàn)為抑制作用，但抑制作用隨濃度的下降先下降后增強(qiáng)，葉和苞片浸提液則表現(xiàn)出明顯的“低促高抑”現(xiàn)象。抗氧化酶活性出現(xiàn)“低促高抑”可能是由于植物受到過量的ROS傷害，超出了自身調(diào)節(jié)能力的上限，打破了ROS與酶系統(tǒng)的平衡，而這個“上限”均出現(xiàn)在0.050～0.075 g/mL處，導(dǎo)致抗氧化酶系統(tǒng)過載，清除能力下降，降低植物對逆境的耐受性。

化感作用的強(qiáng)弱可能受到生命形式(草本植物與木本植物)的影響，有研究發(fā)現(xiàn)草本植物比木本植物的化感潛力更強(qiáng)[48-49]。本研究中葎草苞片的化感作用強(qiáng)度范圍可表示為0.100～0.025 g/mL為-0.49～0.12，葉表示為0.100～0.025 g/mL為-0.05～0.11，莖表示為0.100～0.025 g/mL為-0.01～0.13。相比于桑科其他物種，例如桑樹(Morusalba)[50]根浸提液對兩種莖瘤芥的化感強(qiáng)度80～1 g/L為-0.845～0.025，其抑制效果明顯強(qiáng)于葎草，但促進(jìn)效果弱于葎草；構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)[51]浸提液對紫莖澤蘭的30 ～2.5 g/L為-0.31～-0.05，抑制效果強(qiáng)，促進(jìn)效果弱；無花果[52](Ficuscarica)樹根浸提液對蒲公英、板藍(lán)根、薄荷的化感作用25～8.3 g/L為-0.59～0，無花果莖浸提液對蒲公英、板藍(lán)根、薄荷的化感作用25～8.3 g/L為-0.47～0.16，無花果葉浸提液對蒲公英、板藍(lán)根、薄荷的化感作用25～8.3 g/L為-0.70～0.18，抑制效果和促進(jìn)效果均強(qiáng)。以上?？浦参锏幕凶饔脧?qiáng)弱與其生命形式和生長年齡沒有必然的聯(lián)系，這與Zhang等[53]“多年生與一年生、草本與木本、野生與馴化植物之間的化感作用沒有顯著差別”的觀點相似。

綜上所述：不同部位不同濃度的浸提液對于不同的受體植株產(chǎn)生不同程度的化感作用，縱觀葎草各部位浸提液化感綜合效應(yīng)指數(shù)，對白花泡桐發(fā)芽和發(fā)育能力的化感作用，抑制效果最強(qiáng)的是0.100 g/mL和0.075 g/mL的苞片浸提液，促進(jìn)效果最強(qiáng)的則是0.050 g/mL的莖浸提液和0.025 g/mL的苞片浸提液；在白花泡桐種子與葎草種子混合發(fā)芽試驗中，綜合化感效應(yīng)指數(shù)隨著種子比值的減小呈現(xiàn)出線性負(fù)相關(guān)，低濃度的莖、苞片浸提液均能通過化感作用促進(jìn)白花泡桐林木的更新，因此白花泡桐林地更新時可覆蓋適量葎草莖、苞片促進(jìn)幼樹生長。對比聚類分析結(jié)果和化感效應(yīng)指數(shù)之和結(jié)果，可以總結(jié)葎草各部位浸提液化感作用強(qiáng)度表現(xiàn)為：苞片>葉片≈莖>種子，可根據(jù)不同的需求進(jìn)行化感潛力的開發(fā)利用。