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    葎草化感活性對白花泡桐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響*

    2022-08-23 02:45:28朱秀紅王明昆張威于宏張雅梅茹廣欣
    西部林業(yè)科學(xué) 2022年4期
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    朱秀紅,王明昆,張威,于宏,張雅梅,茹廣欣

    (1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河南 鄭州 450002;2.鄭州市林業(yè)科技示范中心 ,河南 鄭州 450002)

    化感效應(yīng)自Rice(1983)[1]和Molisch(1937)[2]等提出以來,經(jīng)過國內(nèi)外學(xué)者不斷完善,其概念得到了進(jìn)一步的深化和拓展——化感效應(yīng)即植物通過雨霧淋溶、自然揮發(fā)、根系分泌和枯枝落葉分解、植株分解、種子萌發(fā)和花粉傳播等的方式將自身包含一定信息的化感物質(zhì)傳遞出來[3-5],并對周圍植物[6-7]、動(dòng)物[8]、微生物[9]產(chǎn)生有利或有害的影響。化感作用在作物增產(chǎn)、森林撫育、病蟲害防治以及生物復(fù)合群落等方面有重要應(yīng)用。

    葎草(Humulusscandens)是桑科(Moraceae)葎草屬(HumulusLinn)植物。有研究證實(shí)[12],葎草莖葉揮發(fā)物對生菜、蘿卜、黃瓜和小麥種子萌發(fā)呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象,對幼苗生長有明顯的抑制作用。由于國內(nèi)對其開發(fā)利用程度不高,其對農(nóng)民、牧民和林業(yè)生產(chǎn)者造成很大困擾,所以被稱為惡性雜草。隨著葎草的化感效應(yīng)研究逐漸增加,相關(guān)學(xué)者希望通過以替代控制策略研究葎草治理喜旱蓮子草[10-11],卻忽視了葎草對本土植物的抑制作用和對本地生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響。白花泡桐(Paulowniafortunei)為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(PaulowniaSieb.et Zucc.)植物,泡桐屬花中含有黃酮類、苷類、萜類等次生代謝物質(zhì)[13],具有極高的醫(yī)藥開發(fā)潛力。白花泡桐葉中含有洋芹素、木犀草素、熊果酸等物質(zhì),可制成抗癌抗菌的藥品[14-15]。此外,其花、葉中都含有一定量的化感物質(zhì),葉片浸提液能明顯抑制小麥、玉米、大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢,具有一定程度的化感潛力[16]。對于泡桐在不同極端環(huán)境下的反應(yīng)和耐受性[17-19]已有較為深入研究,但是對于其化感物質(zhì)的耐受能力鮮有報(bào)道。

    化感物質(zhì)對于種子萌發(fā)的影響將會直接影響植物以后的生長發(fā)育[20],尤其是開展造林活動(dòng)時(shí),出苗率的高低很大程度上決定了造林成功與否?;行?yīng)受到化感物質(zhì)濃度、種類的影響,與受體植物物種、發(fā)育時(shí)期等因素也有不可分割的聯(lián)系[21-22]。如:趙妹等[23]發(fā)現(xiàn)雙子葉植物比單子葉植物對于葎草粉末的化感作用更加敏感,葉器官粉末的抑制效果強(qiáng)于其他器官;張震等[11]研究發(fā)現(xiàn)葎草地下部分浸提液對喜旱蓮子草的化感作用強(qiáng)于地上部分浸提液。此外,如多酚[24]、總黃酮[25]、木犀草素-7-葡萄糖苷[26]、木犀草苷、β-石竹烯[27]等化感物質(zhì)在不同植物器官中其含量亦各有不同。

    雜草對廣義上的農(nóng)業(yè)(農(nóng)林牧副漁)行業(yè)發(fā)展造成很大程度的影響[28]。葎草作為一種林下常見雜草,就泡桐林撫育而言,雜草泛濫,對林地本身、林業(yè)經(jīng)濟(jì)或是林下生態(tài)都產(chǎn)生一定程度的影響,尤其在林地形成早期,前一年葎草的枯枝與當(dāng)年生的葎草幼苗均對泡桐林地產(chǎn)生較強(qiáng)的負(fù)面影響。因此,研究葎草對于泡桐種子萌發(fā)和幼苗生長顯得意義頗重。本文以白花泡桐為受體,研究葎草不同器官對泡桐幼苗的化感作用,以期為泡桐林地管理及其幼樹更新提供參考。同時(shí),以葎草-泡桐為例,以期深入了解草本植物對木本植物的化感活性關(guān)系。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)葎草取自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)第三科教園區(qū)(113°39′35″ E、 34°47′16″ N,海拔108 m)。2020年10月19日采集野生葎草,先自來水沖洗2~3 遍,至干凈無異物即可,再用蒸餾水沖洗表面殘留物質(zhì),用剪刀分剪各個(gè)器官,包括苞片(H)、莖(J)、葉(Y)、種子(Z),陰干備用。

    白花泡桐種子于2020年10月31日采集于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū),種源為湖南張家界,采集泡桐果攤開晾曬,待開裂收集種子裝在信封中,放于陰涼干燥處備用。

    1.2 葎草浸提液制備

    將葎草已經(jīng)分剪好的莖剪成1~2 cm的小段,分別取陰干莖、葉、苞片各30 g浸泡于200 mL蒸餾水中,置于(25±1) ℃恒溫?fù)u床中以100 r/min震蕩24 h得浸提液,通過定性濾紙抽濾,定容至300 mL,得到濃度為0.1 g/mL的母液,置于4 ℃冰箱備用[29]。

    1.3 發(fā)芽試驗(yàn)

    試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿萌發(fā)法。取白花泡桐種子用5%的NaClO消毒30 s,用蒸餾水反復(fù)沖洗3~4次;將處理好的種子分裝至培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿30粒,墊兩層濾紙,加蒸餾水浸泡種子至種子保濕而不漂浮為度;置于25 ℃無菌室中培養(yǎng),光暗時(shí)間12/12 h,每天早上10:00向培養(yǎng)皿中加入2 mL的苞片(H)、莖(J)、葉(Y)水浸提液,蒸餾水做空白對照(CK):稀釋母液設(shè)置4個(gè)濃度梯度,0.100、0.075、0.050、0.025 g/mL 4個(gè)濃度梯度,依次標(biāo)記為H1、H2、H3、H4、J1、J2、J3、J4、Y1、Y2、Y3、Y4,每組3個(gè)重復(fù)。

    葎草種子經(jīng)清水浸泡篩選,選取籽粒飽滿、大小一致的種子按照白花泡桐種子的處理方法消毒。將白花泡桐種子與葎草種子按照10︰0、7︰3、1︰1、3︰7、0︰10(種子總數(shù)為50粒,不同的種子比例分別記為Z0、Z1、Z2、Z3、Z4)的比例隨機(jī)混合于培養(yǎng)皿中,每組重復(fù)3次,每皿每天添加2 mL蒸餾水。

    每天早上10:00統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)量(粒),發(fā)芽以胚芽長超過種子的1/2為準(zhǔn);發(fā)芽數(shù)穩(wěn)定2 d不變視為發(fā)芽結(jié)束。

    發(fā)芽率%=最終發(fā)芽數(shù)量/供試種子總數(shù)×100%

    發(fā)芽勢%=7d發(fā)芽數(shù)量/供試種子總數(shù)×100%

    發(fā)芽指數(shù)(粒/d)=∑(Gt/Dt)

    式中;Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)量,Dt為對應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間(d)。

    1.4 生化指標(biāo)測定

    發(fā)芽試驗(yàn)中種子發(fā)芽后于培養(yǎng)皿中繼續(xù)培養(yǎng),每天照常添加不同濃度浸提液,14 d后測量莖長、根長、鮮重等3種形態(tài)指標(biāo)。

    取新鮮芽0.1 g,采用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD)含量、采用愈創(chuàng)木酚法[30]測定過氧化物酶(POD)含量。

    1.5 化感效應(yīng)綜合評價(jià)

    化感作用效應(yīng)指數(shù)(Response index,RI)計(jì)算方式[31-32]如下:

    式中:C為對照值,T為處理值RI為各項(xiàng)指標(biāo)的化感作用效應(yīng)指數(shù)。

    化感綜合效應(yīng)指數(shù)(Synthetical allelopathic index,SE)為各項(xiàng)指標(biāo)RI的平均值[32]。RI>0,SE>0表示促進(jìn);RI<0,SE<0表示抑制;絕對值大小表示化感作用強(qiáng)度。

    1.6 數(shù)據(jù)處理

    采用EXCEL 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),使用LSD 檢驗(yàn)對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較,以及K-means聚類分析,使用Origin 2018繪圖,采用字母法標(biāo)注顯著性,不含相同字母則說明具有顯著差異(P<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 葎草浸提液對白花泡桐的化感作用

    2.1.1 對種子萌發(fā)的影響

    相較于CK,葎草的莖、葉浸提液對白花泡桐種子萌發(fā)呈現(xiàn)出高濃度促進(jìn),低濃度抑制,苞片浸提液對于種子萌發(fā)大體表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制(圖1);各濃度的莖、葉浸提液都能提高白花泡桐種子的發(fā)芽勢,表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制(圖2);葎草莖、葉浸提液都能提高白花泡桐種子的發(fā)芽指數(shù),高濃度莖、葉浸提液與CK組相比,能顯著提高發(fā)芽指數(shù)39.71%~82.80%(P<0.05)(圖3);莖浸提液的促進(jìn)效果隨濃度上升先增加后衰弱再增強(qiáng),葉和苞片浸提液對于發(fā)芽指數(shù)的影響趨勢相同,先升高后降低;但是在0.075、0.100 g/mL時(shí),苞片浸提液顯著抑制發(fā)芽指數(shù),葉片浸提液則顯著提高發(fā)芽指數(shù)。

    圖1 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽率

    圖2 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽勢

    圖3 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽指數(shù)

    2.1.2 對幼苗生長的影響

    白花泡桐幼苗的根長和莖長是葎草浸提液中的化感物質(zhì)對于泡桐幼苗影響綜合的、直觀的反映;莖、葉、苞片浸提液都對白花泡桐幼苗根生長產(chǎn)生抑制效果,且效果相近,總體表現(xiàn)為高濃度抑制效果強(qiáng)、低濃度抑制效果弱。J2、Y1、H1泡桐幼苗的根長抑制效果分別在葎草莖、葉、苞片浸提液處理下最強(qiáng),與CK相比降低92.95%、79.44%、87.27%(P<0.05);對于幼苗莖生長的影響效果則有所差異,莖浸提液表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制;葉片和苞片浸提液對于莖長低濃度促進(jìn)效果強(qiáng),高濃度促進(jìn)效果弱,Y3、H3處理能顯著促進(jìn)莖長達(dá)43.05%、61.67%(P<0.05)(圖4)。

    圖4 葎草不同部位浸提液對白花泡桐幼苗根長和莖長的影響

    不同濃度的莖浸提液都對白花泡桐幼苗鮮重產(chǎn)生了一定程度的促進(jìn)作用,隨著濃度的下降表現(xiàn)為“降低-升高-降低”的變化趨勢,J3處理相比于CK顯著增加幼苗鮮重48.15%(P<0.05);葉浸提液對幼苗鮮重表現(xiàn)為高濃度抑制,低濃度促進(jìn),Y2相比與CK顯著增重55.56%(P<0.05);苞片浸提液整體上對白花泡桐幼苗鮮重產(chǎn)生抑制效果,H1抑制效果最強(qiáng),比CK鮮重顯著減少74.07%(P<0.05)(圖5)。

    圖5 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗鮮重的影響

    超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)兩種關(guān)鍵的抗氧化酶,普遍存在于植物的細(xì)胞中,在清除活性氧過程中起有重要作用,使有機(jī)體免受自由基損傷[32],防止自由基破壞細(xì)胞組成、結(jié)構(gòu)和功能,可以增強(qiáng)植物在逆境中的耐受能力[33]。白花泡桐幼苗的SOD活性隨著浸提液濃度的降低活性逐漸增強(qiáng),表現(xiàn)為高濃度抑制,低濃度促進(jìn)(圖6),Y1、H1組處理比CK的SOD活性顯著減少12.68%、22.42%(P<0.05),Y4組相比于CK組SOD活性顯著增強(qiáng)16.69%(P<0.05)。莖浸提液對白花泡桐苗POD活性影響隨著濃度的減小呈先上升后下降,但總體活性呈抑制水平(圖7);葉片和苞片浸提液對白花泡桐苗的POD活性影響表現(xiàn)相同:都是高濃度顯著抑制,低濃度促進(jìn)。

    圖6 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

    圖7 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗過氧化物酶活性的影響

    2.2 葎草種子對白花泡桐的影響

    2.2.1 葎草種子對泡桐種子萌發(fā)影響

    本實(shí)驗(yàn)Z4組無泡桐種子,各實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)不包含Z4。Z1、Z2、Z3組的發(fā)芽率比Z0顯著降低44.45%、54.45%、66.67%(P<0.05),但各組與Z0組發(fā)芽勢無顯著差異,Z1、Z2比Z0相較增加28.13%、9.38%,Z3相較Z0下降15.61%,各組間發(fā)芽指數(shù)隨著白花泡桐種子:葎草種子比值降低逐漸降低,Z2、Z3相比于Z0發(fā)芽指數(shù)顯著降低29.90%、49.85%(圖8)。

    圖8 不同比例葎草種子對白花泡桐種子萌發(fā)的影響

    2.2.2 葎草種子對白花泡桐幼苗生長的影響

    Z3處理時(shí)白花泡桐幼苗莖長最長,Z2處理莖長最短,莖長隨著白花泡桐種子:葎草種子的比值減小而先增大后減小;Z0處理根長最長,Z3處理根長最短,白花泡桐幼苗根長隨著比值減小而先減小后增大(圖9)。

    圖9 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗莖長和根長的影響

    Z0處理鮮重最低,Z1鮮重最大,白花泡桐幼苗鮮重隨著比值的減小而先上升后下降,4組處理間無顯著差異(圖10)。

    圖10 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗鮮重的影響

    白花泡桐幼苗SOD活性隨著比值減小先升高后降低,Z2處理SOD活性最強(qiáng),與其他組具有顯著差異(P<0.05),Z3活性最弱(圖11);白花泡桐幼苗POD活性隨著比值的降低而增加,Z0處理POD活性最低,Z3處理POD活性最強(qiáng),POD活性隨著比值的減小而逐漸增大,但四處理間無顯著差異(圖12)。

    圖11 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

    圖12 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗過氧化物酶活性的影響

    2.3 葎草化感活性物質(zhì)對泡桐的化感綜合效應(yīng)綜合評價(jià)

    在不同處理?xiàng)l件下,莖長、根長、鮮重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、POD、SOD指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)(表1)都受葎草營養(yǎng)器官(莖、葉、苞片)浸提液的影響,都對白花泡桐種子綜合化感效應(yīng)指數(shù)呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。單一種子實(shí)驗(yàn)中,對莖而言,0.05 g/ml的浸提液對于白花泡桐的萌發(fā)和幼苗生長起明顯促進(jìn)作用,0.1 g/mL和0.075 g/mL起輕微的抑制作用;對葉而言,0.1 g/mL的葉浸提液對于白花泡桐的化感效應(yīng)起輕微的抑制效果,隨著濃度的下降,化感效應(yīng)的促進(jìn)效果逐漸變強(qiáng),0.025 g/mL促進(jìn)效果最好;對苞片而言,高濃度的苞片浸提液(即0.1 g/mL)對泡桐化感作用的抑制效果最強(qiáng),但在0.025 g/mL仍表現(xiàn)為促進(jìn)效果;在混合種子實(shí)驗(yàn)中,白花泡桐種子和葎草種子共生于相同環(huán)境中,隨著泡桐種子:葎草種子比例下降,泡桐所受化感作用的促進(jìn)效果逐漸變?nèi)?,抑制效果逐漸變強(qiáng)。

    表1 白花泡桐受葎草不同器官的化感效應(yīng)指數(shù)及化感綜合效應(yīng)指數(shù)

    單一種子實(shí)驗(yàn)中,莖浸提液對白花泡桐種子的萌發(fā)沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律,說明莖浸提液中的多種化感物質(zhì)對種子萌發(fā)速度和萌發(fā)率產(chǎn)生不同的效果,以至于出現(xiàn)多種化感物質(zhì)相互拮抗作用;POD對莖浸提液中的化感物質(zhì)的作用效果十分敏感,遭受了較強(qiáng)的破壞作用,SOD對于化感物質(zhì)則不太敏感。

    0.025 g/mL的葉浸提液對白花種子發(fā)芽的影響與傳統(tǒng)意義上的“低促高抑”的結(jié)果相左,即隨著濃度的升高促進(jìn)作用越強(qiáng),說明葉片中含有促進(jìn)種子萌發(fā)的化感物質(zhì),且該類化感物質(zhì)對于泡桐種子的發(fā)芽表現(xiàn)出一定程度的“劑量效應(yīng)”;0.100 g/mL的葉浸提液對于SOD和POD的破壞作用強(qiáng)于其他濃度,POD對0.075和0.050 g/mL的葉浸提液的敏感性較強(qiáng),受到一定程度的破壞,但是SOD對其敏感程度不高,0.025 g/mL時(shí)則能促進(jìn)SOD和POD的活性,所以低濃度的葉片浸提液能加強(qiáng)幼苗的抗逆性,高濃度則會抑制幼苗生長,甚至對幼苗有致死效果。

    苞片浸提液中的化感物質(zhì)對于本文測量的各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出低濃度促進(jìn),高濃度抑制,或者抑制效果隨著濃度的上升而增強(qiáng),只有SOD活性對苞片浸提液(0.025、0.05、0.075 g/mL)的化感物質(zhì)表現(xiàn)不敏感,0.075 g/mL的中的化感物質(zhì),會抑制POD活性,但卻對SOD活性沒有明顯的影響。

    從混合種子實(shí)驗(yàn)中可以發(fā)現(xiàn),葎草種子的數(shù)量能夠?qū)Π谆ㄅ萃┓N子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生一定程度的影響,且隨著泡桐比例的減小,泡桐種子的發(fā)育繁殖能力就越差,但是種子的影響效果相較于其他器官效果會更差。

    2.4 葎草不同器官化感物質(zhì)對泡桐化感效應(yīng)強(qiáng)度的聚類分析

    利用K-means聚類分析法,分為第一聚類包括J1、J3、J4、Y1、Y2、Y3,除根長和POD活性呈抑制,SOD活性所受影響微弱,大部分指標(biāo)所受化感效應(yīng)都呈現(xiàn)出促進(jìn)作用;第二聚類包括J2、H3、H4、Y4,除根長和發(fā)芽率指標(biāo)以外,其它各項(xiàng)指標(biāo)所受化感影響都是促進(jìn)作用,但較第一類影響偏弱;第三聚類包括 Z0,其所受化感作用都不明顯,除發(fā)芽率、發(fā)芽勢、SOD活性以外,其余指標(biāo)在化感作用下皆表現(xiàn)為促進(jìn)作用;第四聚類包括Z1、Z2、Z3,根長、發(fā)芽率、發(fā)芽勢都受到較強(qiáng)的化感抑制作用,其他各指標(biāo)均表現(xiàn)為促進(jìn)作用;第五聚類包括Z4,本組聚類由于無泡桐數(shù)據(jù),不予分析;第六聚類包括H1、H2,此組聚類各組數(shù)據(jù)均表現(xiàn)出明顯的化感抑制作用。

    聚類分析的結(jié)果和綜合化感效應(yīng)指數(shù)之和的結(jié)果略有出入:按照各器官綜合化感效應(yīng)指數(shù)來看,化感作用強(qiáng)度為:苞片>葉片>莖>種子;按照聚類分析結(jié)果來看,化感作用強(qiáng)度為:第六聚類(H1、H2)>第三聚類(Z0)>第二聚類(J2、H3、H4、Y4)>第一聚類(J1、J3、J4、Y1、Y2、Y3)>第四聚類(Z1、Z2、Z3),苞片>莖≈葉片>種子(表3)。因此可以得出以下各部分化感作用強(qiáng)度順序:苞片>葉片≈莖>種子。

    表2 K-means聚類分析法的最終聚類中心

    表3 聚類中心與綜合化感指數(shù)比較

    3 討論與結(jié)論

    化感作用廣泛存在于植物與植物[33]、動(dòng)物[8]、微生物[34]之間,種子發(fā)芽試驗(yàn)是驗(yàn)證受體植物所受化感作用的重要方式,種子的發(fā)芽對植物群落的演替和發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義[35]?;形镔|(zhì)例如酚酸類物質(zhì)通過對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成過氧化損傷[36-37]導(dǎo)致細(xì)胞功能失調(diào),進(jìn)而影響細(xì)胞基本生理功能-光合作用、離子運(yùn)輸、水分吸收等,整體表現(xiàn)為干擾植物激素合成和ROS代謝[20],從而影響種子發(fā)芽和幼苗生長。研究發(fā)現(xiàn)高濃度的莖、葉浸提液對白花泡桐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)都有促進(jìn)作用,但無明顯的劑量效應(yīng),苞片浸提液則表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制,即化感作用強(qiáng)度為苞片>葉片≈莖>種子,其強(qiáng)度順序與石秀梅等[38]對葎草總黃酮含量測定的結(jié)果相似:花冠>葉>莖>種子,由此可以推斷:葎草對白花泡桐的化感作用與總黃酮含量有一定程度的相關(guān)性;葎草采收時(shí)期為秋季,與前人研究有所差異[26,39],這時(shí)葎草已經(jīng)結(jié)果,葉片部分積累養(yǎng)分的能力下降,各種營養(yǎng)物質(zhì)由葉片向果實(shí)輸送,所以苞片和種子中的化感物質(zhì)含量更高,但苞片中化感物質(zhì)含量更高,對種子萌發(fā)產(chǎn)生了更強(qiáng)的抑制作用,這與Ungar等[40]和潘慧超等[41]等的研究結(jié)果相似。

    葎草不同部位的浸提液所含多種化感物質(zhì),各類物質(zhì)之間協(xié)同、拮抗作用復(fù)雜[42]。高濃度莖浸提液對于莖長表現(xiàn)出顯著抑制作用,低濃度莖浸提液具輕微促進(jìn)作用;葎草葉、苞片浸提液對幼苗的莖長表現(xiàn)為不同程度的促進(jìn)作用,促進(jìn)作用程度為高濃度弱,低濃度強(qiáng),Y3、H2、H3、H4都為顯著促進(jìn)。葎草莖、葉、苞片浸提液對于幼苗根長都呈現(xiàn)抑制作用,低濃度抑制作用弱,高濃度呈顯著抑制作用,則說明植物的胚根、上胚軸這部分分生組織對于葎草中的化感物質(zhì)更加敏感,與歐紅梅等[43]發(fā)現(xiàn)的葎草地上、地下部分浸提液都有著“抑根促莖”的研究結(jié)果相似。

    本研究中葎草莖、葉浸提液對幼苗鮮重產(chǎn)生促進(jìn)作用,促進(jìn)效果在14.81%~55.56%之間,只有Y1呈現(xiàn)輕微抑制效果;苞片浸提液對于鮮重高濃度顯著抑制,低濃度輕微促進(jìn);說明葎草中含有能夠影響白花泡桐幼苗同化CO2能力的化感物質(zhì),從而影響幼苗的生物量積累,而莖、葉中含量較苞片中此類物質(zhì)含量低,因此莖、葉浸提液呈現(xiàn)促進(jìn)作用,苞片浸提液呈現(xiàn)抑制作用。高濃度毛竹(Phyllostachysedulis)凋落物浸提液通過抑制延胡索(Corydalisyanhuuo)的光合特征來抑制植物的生長[44];500 mg/mL的肉桂酸和對羥基苯甲酸打破ROS平衡,紊亂代謝,從而抑制植物生長[45];川丹參(SalviamiltiorrhizaBunge)水提液化感物質(zhì)能夠抑制受體植物愈傷組織的內(nèi)源GA3、IAA激素合成,影響植物正常生長[46];阿魏酸通過抑制小麥幼苗生長素氧化酶活性,累計(jì)植物激素來影響小麥生長[47]。因此,造成白花泡桐幼苗鮮重減小的原因較為復(fù)雜,有待進(jìn)一步研究。

    當(dāng)植物受到化感物質(zhì)脅迫時(shí),受體植物會產(chǎn)生自我保護(hù)機(jī)制,通過調(diào)節(jié)自身抗氧化酶的活性來緩解由于化感物質(zhì)影響產(chǎn)生的活性氧(ROS)的傷害[45],其含量高低可表征植物受損程度。莖、葉浸提液對于白花泡桐幼苗SOD活性的影響表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制,苞片浸提液對SOD活性的影響先上升再下降,在H3達(dá)到峰值,各濃度莖浸提液對幼苗POD活性都表現(xiàn)為抑制作用,但抑制作用隨濃度的下降先下降后增強(qiáng),葉和苞片浸提液則表現(xiàn)出明顯的“低促高抑”現(xiàn)象。抗氧化酶活性出現(xiàn)“低促高抑”可能是由于植物受到過量的ROS傷害,超出了自身調(diào)節(jié)能力的上限,打破了ROS與酶系統(tǒng)的平衡,而這個(gè)“上限”均出現(xiàn)在0.050~0.075 g/mL處,導(dǎo)致抗氧化酶系統(tǒng)過載,清除能力下降,降低植物對逆境的耐受性。

    化感作用的強(qiáng)弱可能受到生命形式(草本植物與木本植物)的影響,有研究發(fā)現(xiàn)草本植物比木本植物的化感潛力更強(qiáng)[48-49]。本研究中葎草苞片的化感作用強(qiáng)度范圍可表示為0.100~0.025 g/mL為-0.49~0.12,葉表示為0.100~0.025 g/mL為-0.05~0.11,莖表示為0.100~0.025 g/mL為-0.01~0.13。相比于??破渌锓N,例如桑樹(Morusalba)[50]根浸提液對兩種莖瘤芥的化感強(qiáng)度80~1 g/L為-0.845~0.025,其抑制效果明顯強(qiáng)于葎草,但促進(jìn)效果弱于葎草;構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)[51]浸提液對紫莖澤蘭的30 ~2.5 g/L為-0.31~-0.05,抑制效果強(qiáng),促進(jìn)效果弱;無花果[52](Ficuscarica)樹根浸提液對蒲公英、板藍(lán)根、薄荷的化感作用25~8.3 g/L為-0.59~0,無花果莖浸提液對蒲公英、板藍(lán)根、薄荷的化感作用25~8.3 g/L為-0.47~0.16,無花果葉浸提液對蒲公英、板藍(lán)根、薄荷的化感作用25~8.3 g/L為-0.70~0.18,抑制效果和促進(jìn)效果均強(qiáng)。以上桑科植物的化感作用強(qiáng)弱與其生命形式和生長年齡沒有必然的聯(lián)系,這與Zhang等[53]“多年生與一年生、草本與木本、野生與馴化植物之間的化感作用沒有顯著差別”的觀點(diǎn)相似。

    綜上所述:不同部位不同濃度的浸提液對于不同的受體植株產(chǎn)生不同程度的化感作用,縱觀葎草各部位浸提液化感綜合效應(yīng)指數(shù),對白花泡桐發(fā)芽和發(fā)育能力的化感作用,抑制效果最強(qiáng)的是0.100 g/mL和0.075 g/mL的苞片浸提液,促進(jìn)效果最強(qiáng)的則是0.050 g/mL的莖浸提液和0.025 g/mL的苞片浸提液;在白花泡桐種子與葎草種子混合發(fā)芽試驗(yàn)中,綜合化感效應(yīng)指數(shù)隨著種子比值的減小呈現(xiàn)出線性負(fù)相關(guān),低濃度的莖、苞片浸提液均能通過化感作用促進(jìn)白花泡桐林木的更新,因此白花泡桐林地更新時(shí)可覆蓋適量葎草莖、苞片促進(jìn)幼樹生長。對比聚類分析結(jié)果和化感效應(yīng)指數(shù)之和結(jié)果,可以總結(jié)葎草各部位浸提液化感作用強(qiáng)度表現(xiàn)為:苞片>葉片≈莖>種子,可根據(jù)不同的需求進(jìn)行化感潛力的開發(fā)利用。

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