葎草化感活性對白花泡桐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響*

朱秀紅，王明昆，張威，于宏，張雅梅，茹廣欣

(1.河南農業(yè)大學 林學院,河南 鄭州 450002;2.鄭州市林業(yè)科技示范中心 ，河南 鄭州 450002)

化感效應自Rice(1983)[1]和Molisch(1937)[2]等提出以來，經過國內外學者不斷完善，其概念得到了進一步的深化和拓展——化感效應即植物通過雨霧淋溶、自然揮發(fā)、根系分泌和枯枝落葉分解、植株分解、種子萌發(fā)和花粉傳播等的方式將自身包含一定信息的化感物質傳遞出來[3-5]，并對周圍植物[6-7]、動物[8]、微生物[9]產生有利或有害的影響?；凶饔迷谧魑镌霎a、森林撫育、病蟲害防治以及生物復合群落等方面有重要應用。

葎草(Humulusscandens)是?？?Moraceae)葎草屬(HumulusLinn)植物。有研究證實[12]，葎草莖葉揮發(fā)物對生菜、蘿卜、黃瓜和小麥種子萌發(fā)呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象，對幼苗生長有明顯的抑制作用。由于國內對其開發(fā)利用程度不高，其對農民、牧民和林業(yè)生產者造成很大困擾，所以被稱為惡性雜草。隨著葎草的化感效應研究逐漸增加，相關學者希望通過以替代控制策略研究葎草治理喜旱蓮子草[10-11]，卻忽視了葎草對本土植物的抑制作用和對本地生態(tài)環(huán)境的負面影響。白花泡桐(Paulowniafortunei)為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(PaulowniaSieb.et Zucc.)植物，泡桐屬花中含有黃酮類、苷類、萜類等次生代謝物質[13]，具有極高的醫(yī)藥開發(fā)潛力。白花泡桐葉中含有洋芹素、木犀草素、熊果酸等物質，可制成抗癌抗菌的藥品[14-15]。此外，其花、葉中都含有一定量的化感物質，葉片浸提液能明顯抑制小麥、玉米、大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢，具有一定程度的化感潛力[16]。對于泡桐在不同極端環(huán)境下的反應和耐受性[17-19]已有較為深入研究，但是對于其化感物質的耐受能力鮮有報道。

化感物質對于種子萌發(fā)的影響將會直接影響植物以后的生長發(fā)育[20]，尤其是開展造林活動時，出苗率的高低很大程度上決定了造林成功與否?；行艿交形镔|濃度、種類的影響，與受體植物物種、發(fā)育時期等因素也有不可分割的聯(lián)系[21-22]。如：趙妹等[23]發(fā)現(xiàn)雙子葉植物比單子葉植物對于葎草粉末的化感作用更加敏感，葉器官粉末的抑制效果強于其他器官；張震等[11]研究發(fā)現(xiàn)葎草地下部分浸提液對喜旱蓮子草的化感作用強于地上部分浸提液。此外，如多酚[24]、總黃酮[25]、木犀草素-7-葡萄糖苷[26]、木犀草苷、β-石竹烯[27]等化感物質在不同植物器官中其含量亦各有不同。

雜草對廣義上的農業(yè)(農林牧副漁)行業(yè)發(fā)展造成很大程度的影響[28]。葎草作為一種林下常見雜草，就泡桐林撫育而言，雜草泛濫，對林地本身、林業(yè)經濟或是林下生態(tài)都產生一定程度的影響，尤其在林地形成早期，前一年葎草的枯枝與當年生的葎草幼苗均對泡桐林地產生較強的負面影響。因此，研究葎草對于泡桐種子萌發(fā)和幼苗生長顯得意義頗重。本文以白花泡桐為受體，研究葎草不同器官對泡桐幼苗的化感作用，以期為泡桐林地管理及其幼樹更新提供參考。同時，以葎草-泡桐為例，以期深入了解草本植物對木本植物的化感活性關系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗葎草取自河南農業(yè)大學第三科教園區(qū)(113°39′35″ E、 34°47′16″ N，海拔108 m)。2020年10月19日采集野生葎草，先自來水沖洗2～3 遍，至干凈無異物即可，再用蒸餾水沖洗表面殘留物質，用剪刀分剪各個器官，包括苞片(H)、莖(J)、葉(Y)、種子(Z)，陰干備用。

白花泡桐種子于2020年10月31日采集于河南農業(yè)大學科教園區(qū)，種源為湖南張家界，采集泡桐果攤開晾曬，待開裂收集種子裝在信封中，放于陰涼干燥處備用。

1.2 葎草浸提液制備

將葎草已經分剪好的莖剪成1～2 cm的小段，分別取陰干莖、葉、苞片各30 g浸泡于200 mL蒸餾水中，置于(25±1) ℃恒溫搖床中以100 r/min震蕩24 h得浸提液，通過定性濾紙抽濾，定容至300 mL，得到濃度為0.1 g/mL的母液，置于4 ℃冰箱備用[29]。

1.3 發(fā)芽試驗

試驗采用培養(yǎng)皿萌發(fā)法。取白花泡桐種子用5%的NaClO消毒30 s，用蒸餾水反復沖洗3～4次；將處理好的種子分裝至培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿30粒，墊兩層濾紙，加蒸餾水浸泡種子至種子保濕而不漂浮為度；置于25 ℃無菌室中培養(yǎng)，光暗時間12/12 h，每天早上10:00向培養(yǎng)皿中加入2 mL的苞片(H)、莖(J)、葉(Y)水浸提液，蒸餾水做空白對照(CK)：稀釋母液設置4個濃度梯度，0.100、0.075、0.050、0.025 g/mL 4個濃度梯度，依次標記為H1、H2、H3、H4、J1、J2、J3、J4、Y1、Y2、Y3、Y4，每組3個重復。

葎草種子經清水浸泡篩選，選取籽粒飽滿、大小一致的種子按照白花泡桐種子的處理方法消毒。將白花泡桐種子與葎草種子按照10︰0、7︰3、1︰1、3︰7、0︰10(種子總數為50粒，不同的種子比例分別記為Z0、Z1、Z2、Z3、Z4)的比例隨機混合于培養(yǎng)皿中，每組重復3次，每皿每天添加2 mL蒸餾水。

每天早上10:00統(tǒng)計發(fā)芽數量(粒)，發(fā)芽以胚芽長超過種子的1/2為準；發(fā)芽數穩(wěn)定2 d不變視為發(fā)芽結束。

發(fā)芽率%=最終發(fā)芽數量/供試種子總數×100%

發(fā)芽勢%=7d發(fā)芽數量/供試種子總數×100%

發(fā)芽指數(粒/d)=∑(Gt/Dt)

式中；Gt為第t天的發(fā)芽數量，Dt為對應的發(fā)芽時間(d)。

1.4 生化指標測定

發(fā)芽試驗中種子發(fā)芽后于培養(yǎng)皿中繼續(xù)培養(yǎng)，每天照常添加不同濃度浸提液，14 d后測量莖長、根長、鮮重等3種形態(tài)指標。

取新鮮芽0.1 g，采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD)含量、采用愈創(chuàng)木酚法[30]測定過氧化物酶(POD)含量。

1.5 化感效應綜合評價

化感作用效應指數(Response index，RI)計算方式[31-32]如下：

式中：C為對照值，T為處理值RI為各項指標的化感作用效應指數。

化感綜合效應指數(Synthetical allelopathic index，SE)為各項指標RI的平均值[32]。RI>0，SE>0表示促進；RI<0，SE<0表示抑制；絕對值大小表示化感作用強度。

1.6 數據處理

采用EXCEL 2016軟件進行數據整理，SPSS 25.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，使用LSD 檢驗對數據進行多重比較，以及K-means聚類分析，使用Origin 2018繪圖，采用字母法標注顯著性，不含相同字母則說明具有顯著差異(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 葎草浸提液對白花泡桐的化感作用

2.1.1 對種子萌發(fā)的影響

相較于CK，葎草的莖、葉浸提液對白花泡桐種子萌發(fā)呈現(xiàn)出高濃度促進，低濃度抑制，苞片浸提液對于種子萌發(fā)大體表現(xiàn)為低濃度促進高濃度抑制(圖1)；各濃度的莖、葉浸提液都能提高白花泡桐種子的發(fā)芽勢，表現(xiàn)出低濃度促進高濃度抑制(圖2)；葎草莖、葉浸提液都能提高白花泡桐種子的發(fā)芽指數，高濃度莖、葉浸提液與CK組相比，能顯著提高發(fā)芽指數39.71%～82.80%(P<0.05)(圖3)；莖浸提液的促進效果隨濃度上升先增加后衰弱再增強，葉和苞片浸提液對于發(fā)芽指數的影響趨勢相同，先升高后降低；但是在0.075、0.100 g/mL時，苞片浸提液顯著抑制發(fā)芽指數，葉片浸提液則顯著提高發(fā)芽指數。

圖1 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽率

圖2 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽勢

圖3 白花泡桐種子在不同濃度葎草浸提液處理下的發(fā)芽指數

2.1.2 對幼苗生長的影響

白花泡桐幼苗的根長和莖長是葎草浸提液中的化感物質對于泡桐幼苗影響綜合的、直觀的反映；莖、葉、苞片浸提液都對白花泡桐幼苗根生長產生抑制效果，且效果相近，總體表現(xiàn)為高濃度抑制效果強、低濃度抑制效果弱。J2、Y1、H1泡桐幼苗的根長抑制效果分別在葎草莖、葉、苞片浸提液處理下最強，與CK相比降低92.95%、79.44%、87.27%(P<0.05)；對于幼苗莖生長的影響效果則有所差異，莖浸提液表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制；葉片和苞片浸提液對于莖長低濃度促進效果強，高濃度促進效果弱，Y3、H3處理能顯著促進莖長達43.05%、61.67%(P<0.05)(圖4)。

圖4 葎草不同部位浸提液對白花泡桐幼苗根長和莖長的影響

不同濃度的莖浸提液都對白花泡桐幼苗鮮重產生了一定程度的促進作用，隨著濃度的下降表現(xiàn)為“降低-升高-降低”的變化趨勢，J3處理相比于CK顯著增加幼苗鮮重48.15%(P<0.05)；葉浸提液對幼苗鮮重表現(xiàn)為高濃度抑制，低濃度促進，Y2相比與CK顯著增重55.56%(P<0.05)；苞片浸提液整體上對白花泡桐幼苗鮮重產生抑制效果，H1抑制效果最強，比CK鮮重顯著減少74.07%(P<0.05)(圖5)。

圖5 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗鮮重的影響

超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物體內兩種關鍵的抗氧化酶，普遍存在于植物的細胞中，在清除活性氧過程中起有重要作用，使有機體免受自由基損傷[32]，防止自由基破壞細胞組成、結構和功能，可以增強植物在逆境中的耐受能力[33]。白花泡桐幼苗的SOD活性隨著浸提液濃度的降低活性逐漸增強，表現(xiàn)為高濃度抑制，低濃度促進(圖6)，Y1、H1組處理比CK的SOD活性顯著減少12.68%、22.42%(P<0.05)，Y4組相比于CK組SOD活性顯著增強16.69%(P<0.05)。莖浸提液對白花泡桐苗POD活性影響隨著濃度的減小呈先上升后下降，但總體活性呈抑制水平(圖7)；葉片和苞片浸提液對白花泡桐苗的POD活性影響表現(xiàn)相同：都是高濃度顯著抑制，低濃度促進。

圖6 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

圖7 葎草不同器官浸提液對白花泡桐幼苗過氧化物酶活性的影響

2.2 葎草種子對白花泡桐的影響

2.2.1 葎草種子對泡桐種子萌發(fā)影響

本實驗Z4組無泡桐種子，各實驗數據不包含Z4。Z1、Z2、Z3組的發(fā)芽率比Z0顯著降低44.45%、54.45%、66.67%(P<0.05)，但各組與Z0組發(fā)芽勢無顯著差異，Z1、Z2比Z0相較增加28.13%、9.38%，Z3相較Z0下降15.61%，各組間發(fā)芽指數隨著白花泡桐種子：葎草種子比值降低逐漸降低，Z2、Z3相比于Z0發(fā)芽指數顯著降低29.90%、49.85%(圖8)。

圖8 不同比例葎草種子對白花泡桐種子萌發(fā)的影響

2.2.2 葎草種子對白花泡桐幼苗生長的影響

Z3處理時白花泡桐幼苗莖長最長，Z2處理莖長最短，莖長隨著白花泡桐種子：葎草種子的比值減小而先增大后減??；Z0處理根長最長，Z3處理根長最短，白花泡桐幼苗根長隨著比值減小而先減小后增大(圖9)。

圖9 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗莖長和根長的影響

Z0處理鮮重最低，Z1鮮重最大，白花泡桐幼苗鮮重隨著比值的減小而先上升后下降，4組處理間無顯著差異(圖10)。

圖10 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗鮮重的影響

白花泡桐幼苗SOD活性隨著比值減小先升高后降低，Z2處理SOD活性最強，與其他組具有顯著差異(P<0.05)，Z3活性最弱(圖11)；白花泡桐幼苗POD活性隨著比值的降低而增加，Z0處理POD活性最低，Z3處理POD活性最強，POD活性隨著比值的減小而逐漸增大，但四處理間無顯著差異(圖12)。

圖11 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

圖12 不同比例葎草種子對白花泡桐幼苗過氧化物酶活性的影響

2.3 葎草化感活性物質對泡桐的化感綜合效應綜合評價

在不同處理條件下，莖長、根長、鮮重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、POD、SOD指標的化感效應指數(表1)都受葎草營養(yǎng)器官(莖、葉、苞片)浸提液的影響，都對白花泡桐種子綜合化感效應指數呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。單一種子實驗中，對莖而言，0.05 g/ml的浸提液對于白花泡桐的萌發(fā)和幼苗生長起明顯促進作用，0.1 g/mL和0.075 g/mL起輕微的抑制作用；對葉而言，0.1 g/mL的葉浸提液對于白花泡桐的化感效應起輕微的抑制效果，隨著濃度的下降，化感效應的促進效果逐漸變強，0.025 g/mL促進效果最好；對苞片而言，高濃度的苞片浸提液(即0.1 g/mL)對泡桐化感作用的抑制效果最強，但在0.025 g/mL仍表現(xiàn)為促進效果；在混合種子實驗中，白花泡桐種子和葎草種子共生于相同環(huán)境中，隨著泡桐種子：葎草種子比例下降，泡桐所受化感作用的促進效果逐漸變弱，抑制效果逐漸變強。

表1 白花泡桐受葎草不同器官的化感效應指數及化感綜合效應指數

單一種子實驗中，莖浸提液對白花泡桐種子的萌發(fā)沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律，說明莖浸提液中的多種化感物質對種子萌發(fā)速度和萌發(fā)率產生不同的效果，以至于出現(xiàn)多種化感物質相互拮抗作用；POD對莖浸提液中的化感物質的作用效果十分敏感，遭受了較強的破壞作用，SOD對于化感物質則不太敏感。

0.025 g/mL的葉浸提液對白花種子發(fā)芽的影響與傳統(tǒng)意義上的“低促高抑”的結果相左，即隨著濃度的升高促進作用越強，說明葉片中含有促進種子萌發(fā)的化感物質，且該類化感物質對于泡桐種子的發(fā)芽表現(xiàn)出一定程度的“劑量效應”；0.100 g/mL的葉浸提液對于SOD和POD的破壞作用強于其他濃度，POD對0.075和0.050 g/mL的葉浸提液的敏感性較強，受到一定程度的破壞，但是SOD對其敏感程度不高，0.025 g/mL時則能促進SOD和POD的活性，所以低濃度的葉片浸提液能加強幼苗的抗逆性，高濃度則會抑制幼苗生長，甚至對幼苗有致死效果。

苞片浸提液中的化感物質對于本文測量的各項指標均表現(xiàn)出低濃度促進，高濃度抑制，或者抑制效果隨著濃度的上升而增強，只有SOD活性對苞片浸提液(0.025、0.05、0.075 g/mL)的化感物質表現(xiàn)不敏感，0.075 g/mL的中的化感物質，會抑制POD活性，但卻對SOD活性沒有明顯的影響。

從混合種子實驗中可以發(fā)現(xiàn)，葎草種子的數量能夠對白花泡桐種子萌發(fā)和幼苗生長產生一定程度的影響，且隨著泡桐比例的減小，泡桐種子的發(fā)育繁殖能力就越差，但是種子的影響效果相較于其他器官效果會更差。

2.4 葎草不同器官化感物質對泡桐化感效應強度的聚類分析

利用K-means聚類分析法，分為第一聚類包括J1、J3、J4、Y1、Y2、Y3，除根長和POD活性呈抑制，SOD活性所受影響微弱，大部分指標所受化感效應都呈現(xiàn)出促進作用；第二聚類包括J2、H3、H4、Y4，除根長和發(fā)芽率指標以外，其它各項指標所受化感影響都是促進作用，但較第一類影響偏弱；第三聚類包括 Z0，其所受化感作用都不明顯，除發(fā)芽率、發(fā)芽勢、SOD活性以外，其余指標在化感作用下皆表現(xiàn)為促進作用；第四聚類包括Z1、Z2、Z3，根長、發(fā)芽率、發(fā)芽勢都受到較強的化感抑制作用，其他各指標均表現(xiàn)為促進作用；第五聚類包括Z4，本組聚類由于無泡桐數據，不予分析；第六聚類包括H1、H2，此組聚類各組數據均表現(xiàn)出明顯的化感抑制作用。

聚類分析的結果和綜合化感效應指數之和的結果略有出入：按照各器官綜合化感效應指數來看，化感作用強度為：苞片>葉片>莖>種子；按照聚類分析結果來看，化感作用強度為：第六聚類(H1、H2)>第三聚類(Z0)>第二聚類(J2、H3、H4、Y4)>第一聚類(J1、J3、J4、Y1、Y2、Y3)>第四聚類(Z1、Z2、Z3)，苞片>莖≈葉片>種子(表3)。因此可以得出以下各部分化感作用強度順序：苞片>葉片≈莖>種子。

表2 K-means聚類分析法的最終聚類中心

表3 聚類中心與綜合化感指數比較

3 討論與結論

化感作用廣泛存在于植物與植物[33]、動物[8]、微生物[34]之間，種子發(fā)芽試驗是驗證受體植物所受化感作用的重要方式，種子的發(fā)芽對植物群落的演替和發(fā)展具有深遠意義[35]?；形镔|例如酚酸類物質通過對細胞膜系統(tǒng)造成過氧化損傷[36-37]導致細胞功能失調，進而影響細胞基本生理功能-光合作用、離子運輸、水分吸收等，整體表現(xiàn)為干擾植物激素合成和ROS代謝[20]，從而影響種子發(fā)芽和幼苗生長。研究發(fā)現(xiàn)高濃度的莖、葉浸提液對白花泡桐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數都有促進作用，但無明顯的劑量效應，苞片浸提液則表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制，即化感作用強度為苞片>葉片≈莖>種子，其強度順序與石秀梅等[38]對葎草總黃酮含量測定的結果相似：花冠>葉>莖>種子，由此可以推斷：葎草對白花泡桐的化感作用與總黃酮含量有一定程度的相關性；葎草采收時期為秋季，與前人研究有所差異[26,39]，這時葎草已經結果，葉片部分積累養(yǎng)分的能力下降，各種營養(yǎng)物質由葉片向果實輸送，所以苞片和種子中的化感物質含量更高，但苞片中化感物質含量更高，對種子萌發(fā)產生了更強的抑制作用，這與Ungar等[40]和潘慧超等[41]等的研究結果相似。

葎草不同部位的浸提液所含多種化感物質，各類物質之間協(xié)同、拮抗作用復雜[42]。高濃度莖浸提液對于莖長表現(xiàn)出顯著抑制作用，低濃度莖浸提液具輕微促進作用；葎草葉、苞片浸提液對幼苗的莖長表現(xiàn)為不同程度的促進作用，促進作用程度為高濃度弱，低濃度強，Y3、H2、H3、H4都為顯著促進。葎草莖、葉、苞片浸提液對于幼苗根長都呈現(xiàn)抑制作用，低濃度抑制作用弱，高濃度呈顯著抑制作用，則說明植物的胚根、上胚軸這部分分生組織對于葎草中的化感物質更加敏感，與歐紅梅等[43]發(fā)現(xiàn)的葎草地上、地下部分浸提液都有著“抑根促莖”的研究結果相似。

本研究中葎草莖、葉浸提液對幼苗鮮重產生促進作用，促進效果在14.81%～55.56%之間，只有Y1呈現(xiàn)輕微抑制效果；苞片浸提液對于鮮重高濃度顯著抑制，低濃度輕微促進；說明葎草中含有能夠影響白花泡桐幼苗同化CO2能力的化感物質，從而影響幼苗的生物量積累，而莖、葉中含量較苞片中此類物質含量低，因此莖、葉浸提液呈現(xiàn)促進作用，苞片浸提液呈現(xiàn)抑制作用。高濃度毛竹(Phyllostachysedulis)凋落物浸提液通過抑制延胡索(Corydalisyanhuuo)的光合特征來抑制植物的生長[44]；500 mg/mL的肉桂酸和對羥基苯甲酸打破ROS平衡，紊亂代謝，從而抑制植物生長[45]；川丹參(SalviamiltiorrhizaBunge)水提液化感物質能夠抑制受體植物愈傷組織的內源GA3、IAA激素合成，影響植物正常生長[46]；阿魏酸通過抑制小麥幼苗生長素氧化酶活性，累計植物激素來影響小麥生長[47]。因此，造成白花泡桐幼苗鮮重減小的原因較為復雜，有待進一步研究。

當植物受到化感物質脅迫時，受體植物會產生自我保護機制，通過調節(jié)自身抗氧化酶的活性來緩解由于化感物質影響產生的活性氧(ROS)的傷害[45]，其含量高低可表征植物受損程度。莖、葉浸提液對于白花泡桐幼苗SOD活性的影響表現(xiàn)為低濃度促進高濃度抑制，苞片浸提液對SOD活性的影響先上升再下降，在H3達到峰值，各濃度莖浸提液對幼苗POD活性都表現(xiàn)為抑制作用，但抑制作用隨濃度的下降先下降后增強，葉和苞片浸提液則表現(xiàn)出明顯的“低促高抑”現(xiàn)象?？寡趸富钚猿霈F(xiàn)“低促高抑”可能是由于植物受到過量的ROS傷害，超出了自身調節(jié)能力的上限，打破了ROS與酶系統(tǒng)的平衡，而這個“上限”均出現(xiàn)在0.050～0.075 g/mL處，導致抗氧化酶系統(tǒng)過載，清除能力下降，降低植物對逆境的耐受性。

化感作用的強弱可能受到生命形式(草本植物與木本植物)的影響，有研究發(fā)現(xiàn)草本植物比木本植物的化感潛力更強[48-49]。本研究中葎草苞片的化感作用強度范圍可表示為0.100～0.025 g/mL為-0.49～0.12，葉表示為0.100～0.025 g/mL為-0.05～0.11，莖表示為0.100～0.025 g/mL為-0.01～0.13。相比于?？破渌锓N，例如桑樹(Morusalba)[50]根浸提液對兩種莖瘤芥的化感強度80～1 g/L為-0.845～0.025，其抑制效果明顯強于葎草，但促進效果弱于葎草；構樹(Broussonetiapapyrifera)[51]浸提液對紫莖澤蘭的30 ～2.5 g/L為-0.31～-0.05，抑制效果強，促進效果弱；無花果[52](Ficuscarica)樹根浸提液對蒲公英、板藍根、薄荷的化感作用25～8.3 g/L為-0.59～0，無花果莖浸提液對蒲公英、板藍根、薄荷的化感作用25～8.3 g/L為-0.47～0.16，無花果葉浸提液對蒲公英、板藍根、薄荷的化感作用25～8.3 g/L為-0.70～0.18，抑制效果和促進效果均強。以上?？浦参锏幕凶饔脧娙跖c其生命形式和生長年齡沒有必然的聯(lián)系，這與Zhang等[53]“多年生與一年生、草本與木本、野生與馴化植物之間的化感作用沒有顯著差別”的觀點相似。

綜上所述：不同部位不同濃度的浸提液對于不同的受體植株產生不同程度的化感作用，縱觀葎草各部位浸提液化感綜合效應指數，對白花泡桐發(fā)芽和發(fā)育能力的化感作用，抑制效果最強的是0.100 g/mL和0.075 g/mL的苞片浸提液，促進效果最強的則是0.050 g/mL的莖浸提液和0.025 g/mL的苞片浸提液；在白花泡桐種子與葎草種子混合發(fā)芽試驗中，綜合化感效應指數隨著種子比值的減小呈現(xiàn)出線性負相關，低濃度的莖、苞片浸提液均能通過化感作用促進白花泡桐林木的更新，因此白花泡桐林地更新時可覆蓋適量葎草莖、苞片促進幼樹生長。對比聚類分析結果和化感效應指數之和結果，可以總結葎草各部位浸提液化感作用強度表現(xiàn)為：苞片>葉片≈莖>種子，可根據不同的需求進行化感潛力的開發(fā)利用。