外源硒調(diào)控植物重金屬脅迫機(jī)制的研究進(jìn)展

馬俊桃，周文，李靜浩，景藝卓，韓丹，邵惠芳

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002）

近幾年，隨著工業(yè)、農(nóng)業(yè)的發(fā)展以及鄉(xiāng)村振興的推進(jìn)，人們賴以生存的環(huán)境遭受了不同程度的污染，其中重金屬污染成為社會(huì)各界關(guān)注的焦點(diǎn)[1]。工業(yè)廢棄物、化學(xué)肥料和農(nóng)藥含有一些重金屬及其化合物，其不規(guī)范處理和不當(dāng)使用都會(huì)使部分金屬離子流失到環(huán)境中，進(jìn)而不同程度地污染水體與土壤[2]，長(zhǎng)期重金屬毒害會(huì)嚴(yán)重阻礙作物生長(zhǎng)發(fā)育并導(dǎo)致減產(chǎn)[3]。因此，尋找有效降低重金屬對(duì)作物毒害作用的方法已成為科研工作者關(guān)注的熱點(diǎn)。

硒(selenium,Se)是人和動(dòng)物必需的微量元素，其具有多種生物功能，如抗氧化、預(yù)防癌癥和提高免疫力等[4-5]。硒在植物體內(nèi)也是不可缺少的有益微量元素，適當(dāng)添加外源硒能增強(qiáng)植物光合作用，增加生物量[6]，提高植物抗氧化能力和抗逆性[7-8]。近幾年關(guān)于硒緩解植物重金屬脅迫的研究逐漸增多，研究范圍也在逐步擴(kuò)大。本文綜述了植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與積累規(guī)律以及硒緩解植物重金屬脅迫的生理及分子機(jī)理，旨在為緩解植物尤其是農(nóng)作物重金屬脅迫提供相關(guān)的理論基礎(chǔ)。

1 硒與逆境脅迫相關(guān)研究論文分析

對(duì)硒參與調(diào)控逆境脅迫相關(guān)的研究型論文進(jìn)行檢索并分類整理發(fā)現(xiàn)，這些論文主要研究了硒在緩解鹽脅迫、干旱脅迫、重金屬(鎘、鉻、銅、鉛、鐵、汞)和非金屬脅迫、低溫脅迫、高溫脅迫、水分脅迫、營(yíng)養(yǎng)脅迫、農(nóng)藥脅迫、連作脅迫（重茬脅迫）、萘脅迫、酸脅迫、氟脅迫、菲脅迫、柴油脅迫、H2O2脅迫和生物脅迫等方面的作用。從分析結(jié)果來(lái)看，硒在響應(yīng)不同逆境脅迫時(shí)存在一些共同作用，如硒能提高植物抗氧化能力、增強(qiáng)光合作用等。此外，硒與逆境脅迫相關(guān)的研究主要集中在硒與重金屬脅迫、鹽脅迫以及自身硒鹽脅迫3個(gè)方面，尤其以重金屬脅迫的研究較為系統(tǒng)，研究材料涉及水稻、小麥等糧食作物，還有葡萄、煙草和油菜等經(jīng)濟(jì)作物；研究?jī)?nèi)容主要涉及硒與光合作用(photosynthesis)、抗氧化系統(tǒng) (antioxidant system)、植物螯合肽(phytochelatins,PCs)、重金屬?gòu)?fù)合物(hormone)以及對(duì)植物重金屬的吸收作用（heavy metal absorption）5個(gè)方面。因此，本文從植物對(duì)硒的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、硒對(duì)植物光合作用和抗氧化能力的影響，以及硒對(duì)重金屬離子的吸收、螯合、復(fù)合物的形成和金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響等方面，對(duì)硒緩解植物重金屬脅迫的主要機(jī)制進(jìn)行總結(jié)，同時(shí)針對(duì)現(xiàn)有研究的短板提出進(jìn)一步探究的方向，旨在為后續(xù)研究提供參考。

2 植物對(duì)硒的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

硒的形態(tài)是影響植物吸收利用硒的重要因素。通常認(rèn)為，植物吸收硒的形態(tài)主要為硒酸鹽(SeO2-4)、亞硒酸鹽(SeO2-3)和少量有機(jī)硒[9-10]，植物根系更容易吸收硒酸鹽，不易吸收亞硒酸鹽，且被吸收的亞硒酸鹽大多在根系被轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒進(jìn)而向地上部運(yùn)輸[11-12]。陳思楊等[13]研究發(fā)現(xiàn)，等量硒酸鈉和亞硒酸鈉處理的小麥幼苗，根部吸收的硒酸鈉有62%被轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部，而亞硒酸鈉只有8.2%被轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部?？梢?jiàn)，植物對(duì)硒酸鹽的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于亞硒酸鹽。然而，在相同價(jià)態(tài)下，硒的吸收速率和轉(zhuǎn)運(yùn)能力與其濃度、作物種類等密切相關(guān)。張聯(lián)合等[14]發(fā)現(xiàn)，低水平亞硒酸鈉處理下，莖和根中硒(Ⅳ)總量比值顯著高于高水平硒處理。韓丹等[15]研究表明，烤煙品種云煙87相對(duì)于K326對(duì)硒的吸收速率更高，并且在弱酸和中性環(huán)境下更有益于根系吸收硒酸鹽；而黎妍妍等[16]則發(fā)現(xiàn)，K326更適應(yīng)于低亞硒酸鹽水平下的養(yǎng)分吸收。綜上，植物對(duì)硒的吸收受硒的形態(tài)及含量的影響，另外，不同植物對(duì)硒酸鹽及亞硒酸鹽的吸收速率也不盡相同。

無(wú)機(jī)硒(硒酸鹽、亞硒酸鹽)以及有機(jī)硒被植物吸收，大多都需要依靠其他元素的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。硒和硫(sulfur,S)屬同主族元素，化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)有較高相似性。植物根系可利用硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體來(lái)吸收硒酸鹽[17]，且通常利用高親和力硫轉(zhuǎn)運(yùn)體來(lái)轉(zhuǎn) 運(yùn)[18]，并 且 在 擬 南 芥[19]和 茶 樹(shù)[20]中 均 證 實(shí)SULTR1;2為硒酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。與之不同，亞硒酸鹽在植物體內(nèi)則通過(guò)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。Zhang等[21]發(fā)現(xiàn)，缺失磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子基因(OsP T2)的水稻根系對(duì)亞硒酸鹽的吸收顯著減少，而過(guò)表達(dá)材料對(duì)亞硒酸鹽的吸收顯著增加，這說(shuō)明OsPT2在水稻根系對(duì)亞硒酸鹽的吸收過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。至今，對(duì)亞硒酸鹽吸收機(jī)制的研究還不夠系統(tǒng)和深入，有待從分子層面和多組學(xué)角度繼續(xù)探索。

高等植物能將無(wú)機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，如硒代蛋氨酸(selenomethionine,SeMet)、硒代半胱氨酸(selenocysteine,SeCys)等，并在植物體內(nèi)運(yùn)輸。Zhang等[22]發(fā)現(xiàn)，水稻吸收亞硒酸鹽后，在根中迅速轉(zhuǎn)化為SeMet，大部分存在于根部，少量再經(jīng)由水稻肽轉(zhuǎn)運(yùn)家族成員NRT1.1B轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將有機(jī)硒運(yùn)送至地上部。同樣的研究發(fā)現(xiàn)，植物吸收的硒酸鹽先通過(guò)木質(zhì)部送到葉綠體，在葉綠體中被還原為亞硒酸鹽，再經(jīng)一系列代謝過(guò)程轉(zhuǎn)化為SeCys[23-25]。此外，有機(jī)硒也能直接被植物根系吸收轉(zhuǎn)運(yùn)[17]。從現(xiàn)有研究結(jié)果可以看出，植物對(duì)硒的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制十分復(fù)雜，尤其是對(duì)亞硒酸鹽以及有機(jī)硒的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究還不夠全面，這也是當(dāng)下亟待解決的問(wèn)題。

3 外源硒緩解植物重金屬脅迫的機(jī)理

3.1 外源硒對(duì)重金屬脅迫下植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)和光合作用的影響

正常情況下，植物自身抗氧化酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(aseorbate peroxidase,APX)、谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase,GR)等和非酶系統(tǒng)如抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)、谷胱甘肽(glutathione,GSH)等可以維持體內(nèi)自由基的動(dòng)態(tài)平衡，有效清除活性氧，以避免植物遭受氧化脅迫的傷害，尤其是對(duì)膜系統(tǒng)的危害[26-27]。但重金屬脅迫下，植物體內(nèi)丙二醛(malondialdehyde,MDA)、過(guò)氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)和過(guò)氧根離子(peroxy radical,O2-)等氧化產(chǎn)物會(huì)增加，清除不及時(shí)會(huì)對(duì)膜透性產(chǎn)生一定的危害，影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育及代謝。

硒具有一定的抗氧化性，其可以清除植物體內(nèi)多余的活性氧自由基[28]，在緩解重金屬脅迫方面具有重要作用[29-30]。添加適量硒可調(diào)控植物抗氧化系統(tǒng)的響應(yīng)來(lái)緩解脅迫，比如，在水稻中，添加硒使鎘脅迫下植株的SOD、POD活性接近正常值，從而緩解毒害[31]。在煙草中，低質(zhì)量濃度的硒(≤1 mg·L-1)顯著提高了砷脅迫下烤煙葉片SOD酶和POD酶活性以及AsA含量，使MDA含量降低[32]。同樣的，添加外源硒對(duì)黃芪幼苗[33]和油菜[34]鎘脅迫也有明顯緩解作用，能增加葉綠素含量和生物量，提高抗氧化酶活性，減輕膜脂過(guò)氧化程度。徐傳婕等[35]認(rèn)為，鑭（lanthanum,La）和硒的共同作用能夠抑制H2O2和O2-的產(chǎn)生，提高小麥抗氧化酶活性，從而抑制脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，緩解銅離子對(duì)小麥幼苗的毒害作用。劉曉娟等[36]研究發(fā)現(xiàn)，添加適宜含量的外源硒能抑制細(xì)胞膜的破壞，增加可溶性蛋白含量，降低MDA含量以緩解茄子在鉻脅迫中的氧化脅迫傷害。

植物生長(zhǎng)與光合作用密切相關(guān)，逆境脅迫則導(dǎo)致光合作用受阻，抑制植物生長(zhǎng)。重金屬脅迫下，植物生長(zhǎng)受抑制也與光合能力降低有關(guān)：①脅迫會(huì)使植物體內(nèi)葉綠體膜系統(tǒng)和能量轉(zhuǎn)化相關(guān)的酶系統(tǒng)遭到損傷；②有些重金屬會(huì)與葉綠體組成相關(guān)的金屬離子共用轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，如鐵離子(Fe2+)、鋅離子(Zn2+)等[37]，離子之間存在競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致葉綠體形成受阻，進(jìn)而光合作用減弱、光合速率降低，影響植物正常生長(zhǎng)。硒可以增加植物細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量[33]，對(duì)緩解重金屬毒害有一定幫助。朱娟娟等[38]研究發(fā)現(xiàn)，添加硒可使銅脅迫下葡萄幼苗體內(nèi)葉綠素含量增加，進(jìn)而促進(jìn)其光合作用。同樣，代鄒等[39]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源硒可以促進(jìn)鎘脅迫下3種不同品種水稻葉綠素a的合成，并顯著提高葉片類胡蘿卜素含量。

綜上，植物在遭受重金屬脅迫時(shí)，添加適量硒可以增強(qiáng)其抗氧化系統(tǒng)的功能，提高抗氧化酶的活性，加快體內(nèi)自由基的清除速度，促進(jìn)光合作用以緩解植物重金屬毒害。

3.2 外源硒對(duì)重金屬吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

硒能與多種重金屬產(chǎn)生拮抗效應(yīng)，如鎘、鉛、鉻、汞和砷等[40-45]。江念等[46]對(duì)延齡草施加不同濃度硒，發(fā)現(xiàn)隨著硒濃度的增加，鎘、砷、鉛和汞含量均先降低后增加再降低。在油菜[47]和生菜[48]中研究發(fā)現(xiàn)，施硒對(duì)植物積累重金屬能產(chǎn)生明顯的拮抗效應(yīng)，可以阻擋重金屬向地上部的運(yùn)輸。但目前研究最多的是外源硒對(duì)單一重金屬吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，馬月花[33]研究發(fā)現(xiàn)，在黃芪幼苗中添加硒顯著降低了其地上部和根系的鎘含量；卞威樂(lè)斯等[49]認(rèn)為，適量施硒能減少花生對(duì)鎘的吸收，并且可將吸收的鎘轉(zhuǎn)化為毒性較小的形態(tài)從而緩解毒害。施硒可以減少重金屬在植物體內(nèi)的積累，在水稻中，隨著硒濃度的增加，植株各器官和稻米(糙米和精米)中鎘含量顯著下降[50]。硒還可以影響植物對(duì)鉻、鉛、汞等其他重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，在茄子中，施加適宜用量的硒降低植物體內(nèi)鉻的積累量且有效抑制鉻從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[37]。但是，不同價(jià)態(tài)硒緩解重金屬脅迫的作用也不盡相同，孫漢文等[51]研究發(fā)現(xiàn)，亞硒酸鹽對(duì)鉻的緩解作用大于硒酸鹽；殷行行等[52]研究顯示，施加外源硒會(huì)使旱稻根系砷含量增加，而減少莖和葉中砷的積累，說(shuō)明硒可以降低砷從根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；同樣，趙秀峰等[53]研究發(fā)現(xiàn)，硒能抑制鉛向小白菜地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)而使大量鉛滯留在小白菜根部，從而達(dá)到緩解脅迫的目的。這些研究都表明硒在一定程度上抑制了植物對(duì)重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.3 硒與重金屬的螯合作用

植物遭受重金屬脅迫時(shí)會(huì)通過(guò)自身的螯合作用避免細(xì)胞器被重金屬破壞，從而抵御脅迫[54]。重金屬螯合劑主要有4類[55]：金屬硫蛋白、植物螯合肽(phytochelatins,PCs)、氨基酸和有機(jī)酸，但在高等植物中以植物螯合肽為主[56]。PCs是一種植物多肽，由半胱氨酸、甘氨酸和谷氨酸組成，能與重金屬絡(luò)合[57]，是植物緩解重金屬脅迫的重要物質(zhì)[58]。PCs與重金屬離子形成螯合物后主要被轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中，如細(xì)胞中的鎘和汞多數(shù)都會(huì)與PCs結(jié)合成螯合物，之后再轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中減少其在細(xì)胞內(nèi)的流動(dòng)，降低毒性[59]。

螯合劑PCs以GSH作為底物通過(guò)酶促反應(yīng)合成，而硒的添加會(huì)影響PCs合成酶和GSH的活性，進(jìn)而影響PCs的合成[60]。方勇[61]研究表明，外源硒能促進(jìn)植物PCs的合成，使多數(shù)鎘與PCs形成螯合物，降低水稻細(xì)胞內(nèi)活性態(tài)鎘的比例，阻礙鎘向水稻籽粒中遷移從而減少鎘積累。同樣，Cintia等[62]研究發(fā)現(xiàn)，鎘、鎳(nickel,Ni)脅迫下加入亞硒酸鹽，轉(zhuǎn)基因煙草（過(guò)量表達(dá)半胱氨酸合成酶基因）的半胱氨酸(cysteine,Cys)和GSH含量均增加，而且與野生型煙草相比重金屬耐性明顯提高，說(shuō)明施加外源硒可以促進(jìn)PCs的形成，進(jìn)而緩解重金屬對(duì)植物的脅迫。綜上，硒能激活PC合成酶并促進(jìn)GSH的產(chǎn)生，使植物產(chǎn)生更多PCs并與重金屬離子結(jié)合形成螯合物，降低重金屬的有效性，從而緩解毒害作用。

3.4 硒-重金屬?gòu)?fù)合物的形成

硒能與重金屬形成復(fù)合物，減少有毒重金屬離子在植物體內(nèi)的移動(dòng)，有利于減輕植物重金屬毒害[63-65]。張慶等[66]認(rèn)為，施加硒使茶樹(shù)地上部鎘積累量降低是因?yàn)槲c鎘形成了配合物亞硒酸鎘(CdSeO3)難以向地上部運(yùn)輸，從而達(dá)到緩解鎘脅迫的作用。土壤中的硒也能與鎘產(chǎn)生拮抗作用，通過(guò)改變鎘的存在形態(tài)并與其形成難溶復(fù)合物來(lái)降低鎘的活性，抑制植物對(duì)鎘的吸收[67-68]。余垚等[69]對(duì)青菜研究發(fā)現(xiàn)，硒可以降低鎘向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，這可能是由硒與硫的化學(xué)性質(zhì)相似導(dǎo)致，硒取代硫與鎘結(jié)合形成復(fù)合物難以被根部吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而抑制鎘在植物內(nèi)的移動(dòng)。施入外源硒能與汞結(jié)合形成Se-Hg復(fù)合物，降低土壤汞的生物有效性[70]。此外，F(xiàn)lora等[71]認(rèn)為，硒和鉛在體內(nèi)與一些功能性生物配體結(jié)合，從而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)抑制并在體內(nèi)形成Se-Pb復(fù)合物從而緩解鉛毒害作用。陳晞[72]發(fā)現(xiàn)，在油菜鉛脅迫下添加外源硒可使根部鉛濃度大大降低，這是由于硒在根部與重金屬產(chǎn)生了復(fù)合物，阻礙根部對(duì)鉛的吸收從而緩解鉛對(duì)油菜的毒害。綜上，外源硒不僅能與土壤中的重金屬離子形成復(fù)合物阻礙植物根系吸收，也可以在植物體內(nèi)與重金屬離子結(jié)合成絡(luò)合物，從而阻止重金屬離子的移動(dòng)，進(jìn)而有效緩解重金屬脅迫對(duì)植物的損害。

3.5 外源硒對(duì)重金屬脅迫下植物基因表達(dá)的影響

外源硒進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)通過(guò)調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)緩解重金屬脅迫。硒能影響鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)，隨著硒加入時(shí)間的增加，水稻根系中鎘相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsNramp1、OsHMA3和OsHM A2的表達(dá)量均下降，最終緩解鎘對(duì)水稻的毒害作用[73]。Cui等[74]發(fā)現(xiàn)，對(duì)鎘脅迫下的水稻添加外源硒可以有效抑制OsLC T1、Os Nramp5、OsNr amp1、OsIRT1和OsIRT2的表達(dá)量來(lái)減少水稻對(duì)鎘的吸收，從而緩解鎘毒害作用。趙園園[47]以油菜為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)添加低水平的外源硒能明顯降低鎘脅迫下油菜根部鎘吸收基因Bn IR T1;7和BnI RT1;8以及鎘轉(zhuǎn)運(yùn)基因Bn H M A4;3和Bn H M A2;1的表達(dá)。另外，添加適量外源硒還能增加重金屬脅迫下植物體內(nèi)微量元素的含量，如鐵、鋅、錳、銅等，這在一定程度上增強(qiáng)了與鎘的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)會(huì)抑制鎘相關(guān)基因的表達(dá)，從而影響植物對(duì)鎘的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)[75-76]。He等[77]發(fā)現(xiàn)，適量增加鐵的供應(yīng)會(huì)抑制I RT1的表達(dá)，減少鎘在擬南芥中的積累，這與Chen等[78]的轉(zhuǎn)錄組結(jié)果一致。此外，細(xì)胞壁在植物抵御脅迫中也發(fā)揮重要作用，硒預(yù)處理水稻能激活木質(zhì)素合成基因(Os PA L、Os Co M T和Os 4 CL3)的表達(dá)，通過(guò)增加木質(zhì)素的合成促進(jìn)細(xì)胞壁增厚，增強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度以緩解毒害[74]。因此，施加外源硒還可以通過(guò)調(diào)節(jié)木質(zhì)素合成來(lái)緩解植物鎘脅迫。最近，劉霄霏等[79]發(fā)現(xiàn)，添加外源硒還能調(diào)控鎘脅迫下黑麥草的抗氧化酶基因表達(dá)量，進(jìn)而影響抗氧化能力以緩解鎘脅迫。目前，外源硒對(duì)重金屬脅迫下相關(guān)基因表達(dá)的研究主要集中在重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因方面，并且對(duì)鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的研究最為深入，對(duì)其他基因如抗氧化酶基因和木質(zhì)素合成基因等的研究相對(duì)較少，今后可以深入研究。

植物遭受重金屬脅迫時(shí)，其體內(nèi)大分子代謝物及相關(guān)基因最先響應(yīng)，隨著毒害濃度及時(shí)間的改變，進(jìn)而引起生理代謝紊亂，最終影響植物正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致生物量降低，農(nóng)作物因此降質(zhì)減產(chǎn)。施加適量的外源硒能增加植物生物量、減少膜脂過(guò)氧化反應(yīng)(增強(qiáng)抗氧化酶活性)、提高葉綠素含量并增強(qiáng)植株光合作用，還會(huì)影響植物對(duì)重金屬離子的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)植物螯合肽的形成以及降低重金屬離子活性(如形成復(fù)合物)，達(dá)到緩解重金屬毒害的作用。外源硒緩解植物重金屬脅迫的效果，因植物品種、生長(zhǎng)特點(diǎn)以及生活環(huán)境的不同而有差異，且施加外源硒的形態(tài)、含量等對(duì)重金屬脅迫的緩解效果也大有不同。就硒對(duì)不同種類重金屬脅迫的緩解效應(yīng)的特點(diǎn)做了總結(jié)歸納(表1)，期望對(duì)硒緩解不同種類重金屬脅迫作用機(jī)制的研究提供一定的指導(dǎo)作用。表1主要針對(duì)研究較多的重金屬脅迫進(jìn)行分析比較，其中硒緩解鎘脅迫的研究相對(duì)其他金屬離子更全面，并且在基因水平也有較多成果。就目前的研究結(jié)果來(lái)看，硒緩解重金屬脅迫的機(jī)制依然較為復(fù)雜，尚不完全清楚，尤其是分子水平上的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，可用多組學(xué)聯(lián)合對(duì)其緩解脅迫的分子機(jī)制及代謝通路進(jìn)行更加深入與系統(tǒng)的研究與總結(jié)。

表1 硒對(duì)不同重金屬/類金屬脅迫的作用機(jī)制的特點(diǎn)Table 1 Characteristics of the mechanism of selenium on different heavy metals/metalloids stresses

4 結(jié)語(yǔ)

外源硒可以緩解植物重金屬脅迫。一方面，添加外源硒能增強(qiáng)植物光合作用、提高抗氧化能力，從而提高植物抗逆性；另一方面，硒能調(diào)控植物對(duì)重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)重金屬形成不溶物（螯合物、復(fù)合物），抑制金屬離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)。但是，在分子水平上，現(xiàn)階段僅對(duì)鎘脅迫的緩解機(jī)制研究較為深入，并已驗(yàn)證部分基因在硒緩解鎘脅迫中的作用及功能，而外源硒對(duì)其他重金屬脅迫緩解作用的研究仍主要停留在生理方面，期望后續(xù)能在分子水平上有更多的研究突破。此外，現(xiàn)有研究對(duì)植物材料的選取也不夠廣泛，未來(lái)應(yīng)在更多植物種類中進(jìn)行驗(yàn)證。目前，多數(shù)研究只闡述了硒對(duì)單一重金屬脅迫的緩解機(jī)制，而硒對(duì)多種重金屬同時(shí)脅迫的緩解機(jī)制尚不明確，當(dāng)多種重金屬共存時(shí)，外源硒的加入對(duì)植物自身、對(duì)各類重金屬會(huì)有什么樣的影響，其機(jī)理還需要在后續(xù)的研究中不斷補(bǔ)充和完善。