大穗型品種協(xié)同提高水稻產(chǎn)量和氮利用效率的研究

鐘雪芬，種浩天，郭 展，黃禮英，張運(yùn)波

（1長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025；2荊門市掇刀區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖北 荊門 448000）

0 引言

大穗型品種分蘗少、每穗粒數(shù)多、灌漿期長，后期遭遇極端天氣的風(fēng)險(xiǎn)大，結(jié)實(shí)率在年季間差異較大，因而產(chǎn)量表現(xiàn)不穩(wěn)定，這極大地限制了大穗型品種在生產(chǎn)上的應(yīng)用。已有研究認(rèn)為提高水稻分蘗能力、增加有效穂數(shù)是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一個(gè)方向，多穗型水稻分蘗能力強(qiáng)，籽粒灌漿成熟比較一致，適宜機(jī)械化輕簡化種植[1]。然而，湯玉庚等[2]研究認(rèn)為大穗型品種的增產(chǎn)潛力高于多穗型品種，且品種遺傳改良也是朝著不斷增加每穗粒數(shù)和擴(kuò)大擴(kuò)容方面發(fā)展的。ZHU等[3]的研究結(jié)果也表明，水稻產(chǎn)量、氮利用效率和每穗粒數(shù)隨品種改良進(jìn)程的推進(jìn)呈協(xié)同增加的趨勢。調(diào)控每穗粒數(shù)和氮利用效率的基因dep1的發(fā)現(xiàn)和克隆，表明水稻穗型和氮利用效率存在遺傳上的內(nèi)在聯(lián)系[4-5]。中國新近培育的高產(chǎn)水稻品種以及IRRI提出的新株型等均顯著增加了每穗粒數(shù)，從而實(shí)現(xiàn)擴(kuò)庫和增產(chǎn)的目的[6-7]。HUANG等[8]和MENG等[9]的研究結(jié)果也指出，大穗型品種具有干物質(zhì)積累尤其是花后干物質(zhì)積累的優(yōu)勢。閆川等[10]關(guān)于大穗型水稻光合產(chǎn)物積累的研究也表明，較高的花后干物質(zhì)積累對大穗型品種高產(chǎn)的形成至關(guān)重要。大穗型品種具有灌漿期長、葉片衰老緩慢、葉面積指數(shù)高、有效葉面積功能期長，花后葉片光合能力強(qiáng)等特征[8,11]。

氮是水稻生長發(fā)育所必需的大量元素之一，直接影響光合物質(zhì)的積累和分配，并最終影響產(chǎn)量[12-13]。不同穗型水稻品種間除產(chǎn)量存在差異外，其氮素利用效率也存在顯著差異[8]。因此探究不同穗型水稻品種產(chǎn)量差異及其差異形成的原因非常重要。穗型屬于株型的范疇，由于不同地區(qū)的生態(tài)條件不同，因而適合某一地區(qū)的理想株型和穗型也存在差異[14-16]。大穗型和多穗型水稻品種在栽培管理上存在較大的差異，特別在平原地區(qū)如何發(fā)揮高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)勢有待進(jìn)一步的研究。本研究比較了大穗型和多穗型品種在不同氮肥處理下的產(chǎn)量和氮利用效率相關(guān)表現(xiàn)，旨在明晰適合江漢平原地區(qū)種植的水稻品種的理想穗型，以期為該地區(qū)水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和高效栽培提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在長江大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園基地進(jìn)行，以大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’、多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’為供試材料。試驗(yàn)設(shè)置0(N1)、180(N2)和270(N3)kg/hm2三個(gè)氮肥處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，肥料為主區(qū)，品種為副區(qū)，重復(fù)3次，小區(qū)面積30 m2，播種方式為人工撒播，播種量為18.75 kg/hm2。施氮處理基肥、分蘗肥、穗肥的施用比例為5:2:3。40 kg/hm2磷肥以過磷酸鈣為肥源、50 kg/hm2鉀肥以氯化鉀為肥源和5 kg/hm2鋅肥作為基肥一次性施用，另外50 kg/hm2鉀肥以氯化鉀為肥源作為追肥在幼穗分化期施用。按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培進(jìn)行田間管理，及時(shí)控制和防治病蟲害。

1.2 測定項(xiàng)目

1.2.1 產(chǎn)量測定 在成熟期，各小區(qū)分別從中心區(qū)取5 m2作為測產(chǎn)小區(qū)，人工脫粒，曬干風(fēng)選后稱取風(fēng)干質(zhì)量，同時(shí)測定樣品的水分含量，根據(jù)水分含量計(jì)算稻谷的干質(zhì)量。同時(shí)，取正方形測產(chǎn)區(qū)的對角線12蔸進(jìn)行考種，考察有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等性狀。根據(jù)13.5%水分含量，計(jì)算稻谷產(chǎn)量。

1.2.2 株型特征 在齊穗期分別測定葉面積指數(shù)、總庫容量、有效葉面積率（指有效莖上的葉面積占總?cè)~面積的百分比）、上三葉葉長和葉寬、高效葉面積率（指有效莖上3葉總面積占總?cè)~面積的百分比）等指標(biāo)。在成熟期測定穗長、每穗粒數(shù)，計(jì)算著粒密度。

1.2.3 干物質(zhì)積累 在齊穗期和成熟期2個(gè)時(shí)期取樣測定葉、莖、穗三部分干物質(zhì)積累量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用DPS軟件和Microsoft Excel軟件分析和數(shù)據(jù)處理，采用LSD進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 氮肥對不同穗型品種產(chǎn)量的影響

由圖1可知氮肥和品種之間互作效應(yīng)明顯，‘Y兩優(yōu)900’對氮肥反應(yīng)敏感，在N3下產(chǎn)量最高，達(dá)到11.9 kg/hm2，分別比N2和N1處理高5.3%和28%。‘豐兩優(yōu)4號’在3個(gè)氮肥處理下產(chǎn)量差異不顯著‘，C兩優(yōu)華占’在N2和N3處理下產(chǎn)量差異不顯著，但均顯著高于N1處理，分別增產(chǎn)16%和23%。研究還表明，不同穗型品種間產(chǎn)量差異顯著‘，Y兩優(yōu)900’在3個(gè)氮肥下的平均產(chǎn)量為10.8 kg/hm2，分別比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’增加17.3%和5.5%。

圖1 不同穗型品種在不同氮肥處理下的產(chǎn)量

2.2 氮肥對不同穗型品種產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表1可知，氮肥對不同穗型品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子影響不同。施肥處理對大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’的有效穗數(shù)無顯著影響，但顯著提高每穗粒數(shù)，同時(shí)在N3下會(huì)降低結(jié)實(shí)率?！S兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’在施氮處理下顯著提高了有效穗數(shù)，但卻減少了每穗粒數(shù)。‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’的有效穗數(shù)為357.1和379.1，分別比‘Y兩優(yōu)900’增加38.6%和47.1%。‘Y兩優(yōu)900’的每穗粒數(shù)達(dá)到297.5，分別比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’增加64.2%和54.3%。在3個(gè)品種中，‘C兩優(yōu)華占’的結(jié)實(shí)率最高，但千粒重最低，‘Y兩優(yōu)900’的結(jié)實(shí)率與‘豐兩優(yōu)4號’無顯著差異，但其千粒重卻顯著低于‘豐兩優(yōu)4號’。

表1 不同穗型品種在不同氮肥處理下的產(chǎn)量構(gòu)成因子

2.3 氮肥對不同穗型品種著粒密度的影響

由圖2可知，著粒密度在低氮水平下隨施氮量的增加而增加，但在高氮水平下隨施氮量的進(jìn)一步增加而降低?！甕兩優(yōu)900’、‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’在N2處理下的著粒密度分別比N1處理增加6.7%、12.6%和20.3%，但在N3處理下分別比N2處理降低10.7%、1.4%和29.7%。3個(gè)氮肥處理下‘Y兩優(yōu)900’的著粒密度平均為13.6個(gè)/cm，比‘豐兩優(yōu)4號’及‘C兩優(yōu)華占’分別高86.7%和74.0%。即便是在同一個(gè)氮肥水平下，多穗型品種的著粒密度也顯著低于大穗型品種。

圖2 不同穗型品種在不同氮肥處理下的著粒密度

2.4 氮肥對不同穗型品種干物質(zhì)積累量的影響

由表2可知，品種、氮肥對齊穗期和成熟期各部位干物質(zhì)積累影響顯著。隨施氮量的增加，2個(gè)生長期的莖、葉、穗以及總干物質(zhì)積累均呈增加趨勢‘。Y兩優(yōu)900’在成熟期的總干物質(zhì)量為2413.3 g/m2，比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’分別高8.0%和12.8%。3個(gè)品種花后干物質(zhì)積累量差異顯著，‘Y兩優(yōu)900’成熟期干物質(zhì)積累量較齊穗期增長134.7%，而‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’則分別增加105.5%和121.9%。

表2 不同穗型品種在不同氮肥處理下的干物質(zhì)積累量 g/m2

2.5 氮肥對不同穗型品種齊穗期葉片生長的影響

由表3可知，施氮處理顯著提高水稻葉面積指數(shù)、比葉重和高效葉面積比例?！甕兩優(yōu)900’的比葉重和高效葉面積比例顯著高于‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’?！甕兩優(yōu)900’的比葉重為41.6 g/m2，比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’分別高11.0%和7.2%?！甕兩優(yōu)900’的高效葉面積比例達(dá)到62.3%，比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’分別高4.7%和3.5%?！甕兩優(yōu)900’的葉面積指數(shù)與‘豐兩優(yōu)4號’無顯著差異，但二者均顯著低于‘C兩優(yōu)華占’。

表3 不同穗型品種在不同氮肥處理下的株型特征

2.6 氮肥對不同穗型品種氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力的影響

由圖3可知‘，Y兩優(yōu)900’的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力最高，分別比‘豐兩優(yōu)4號’高310.6%和23.5%，比‘C兩優(yōu)華占’高28.5%和6.7%。施氮量對水稻氮肥偏生產(chǎn)力影響顯著，隨著施氮量增加水稻氮肥偏生產(chǎn)力下降‘，Y兩優(yōu)900’、‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’在N3處理下較N2處理下降低29%、31%和29%。

圖3 不同穗型品種在不同氮肥處理下的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力

3 討論與結(jié)論

不同穗型品種的產(chǎn)量存在差異，在本研究里也發(fā)現(xiàn)大穗型‘Y兩優(yōu)900’的產(chǎn)量在3個(gè)氮肥處理下均高于多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’，表明大穗型品種具有獲得高產(chǎn)的潛力，這與前人的研究結(jié)果一致[17-18]。本研究還指出‘Y兩優(yōu)900’相比于‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’產(chǎn)量較高的原因是其具有顯著較高的每穗粒數(shù)和著粒密度‘，Y兩優(yōu)900’的每穗粒數(shù)分別比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’增加64.2%和54.3%，同時(shí)著粒密度比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’分別高86.7%和74.0%。這些結(jié)果均表明培育大穗型品種或通過合理的栽培措施增加每穗粒數(shù)是進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的有效措施。然而，由于產(chǎn)量構(gòu)成因子之間存在此消彼長的關(guān)系，因此‘Y兩優(yōu)900’在獲得較高每穗粒數(shù)的同時(shí)降低了有效穗數(shù)和籽粒重[8]。

除了產(chǎn)量構(gòu)成因子外，水稻產(chǎn)量還與干物質(zhì)積累密切相關(guān)。干物質(zhì)在不同生育時(shí)期的積累速率和在不同器官中的分配轉(zhuǎn)移均影響籽粒產(chǎn)量。潘興書等[19]研究發(fā)現(xiàn)，同一生育期的干物質(zhì)積累量和氮肥呈正相關(guān)。超高產(chǎn)水稻品種的干物質(zhì)積累量高，尤其是中后期干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢明顯，產(chǎn)量隨中后期干物質(zhì)凈積累量的增加而提高，因此高的干物質(zhì)積累量是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)和超高產(chǎn)的基礎(chǔ)[20]。本研究結(jié)果表明，不同穗型水稻品種的干物質(zhì)積累量均隨著施氮量的增加顯著增加，而大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’成熟期的總干物質(zhì)積累量分別比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’高8.0%和12.8%，此外，‘Y兩優(yōu)900’灌漿結(jié)實(shí)期的干物質(zhì)積累量也顯著高于多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’。本研究也發(fā)現(xiàn)‘Y兩優(yōu)900’的比葉重比‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’分別高11.0%和7.1%，高效葉面積比例分別高4.7%和3.5%，這使‘Y兩優(yōu)900’有較高的花后和總干物質(zhì)積累量。

不同穗型品種的氮利用效率存在差異，本研究發(fā)現(xiàn)大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’的氮肥農(nóng)學(xué)利用率分別比多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’高310.6%和28.5%，而其氮肥偏生產(chǎn)力則分別高23.5%和6.7%。

大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’產(chǎn)量比多穗型品種‘豐兩優(yōu)4號’和‘C兩優(yōu)華占’高17.3%和5.5%，其產(chǎn)量優(yōu)勢主要來源于較高的每穗粒數(shù)和著粒密度、較高的干物質(zhì)積累尤其是花后干物質(zhì)積累，同時(shí)大穗型品種‘Y兩優(yōu)900’有較高的氮肥農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力，因此高產(chǎn)和高氮利用效率能夠通過培育大穗型品種或通過采取合理的栽培措施增加每穗穎花數(shù)擴(kuò)大擴(kuò)容來實(shí)現(xiàn)。然而，氮肥利用率和干物質(zhì)積累之間的關(guān)系與大穗型品種協(xié)同提高產(chǎn)量和氮利用效率的機(jī)理需要進(jìn)一步研究。