低鉀脅迫對谷子幼苗葉片光合作用的影響

李艷芬，鄭君崗，尹美強，原向陽，溫銀元

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801)

谷子(SetariaitalicaL.)生育期短，基因組小而簡單，具有高質(zhì)量的參考基因組和豐富的標記，有C4光合作用、抗旱、耐貧瘠等特征，是C4光合作用的模式作物。鉀在作物生長發(fā)育過程中，既可作為營養(yǎng)物質(zhì)，也可作為一種信號物質(zhì)，調(diào)節(jié)作物的多種代謝過程[1-2]，在滲透調(diào)節(jié)、葉綠素合成、優(yōu)化光合性能、酶的活化等方面發(fā)揮著極其重要的作用[3-4]。中國75%的土壤缺乏有效鉀[5]，缺鉀可導(dǎo)致谷子減產(chǎn)8.39%～33.43%[6]。

光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，鉀素是影響葉片光合作用的重要因子。缺鉀會引起作物葉緣失綠、葉綠素含量降低[7]、氣孔開度降低[8]、PSⅡ反應(yīng)中心破壞[9]、碳同化關(guān)鍵酶活性下降[10]，導(dǎo)致光合速率下降。彭海歡等[11]研究表明缺鉀會導(dǎo)致水稻葉片PSⅡ反應(yīng)中心受損，電子傳遞速率降低，發(fā)生光抑制。進一步研究低鉀脅迫PSⅡ損傷位點，發(fā)現(xiàn)凈光合速率降低主要是PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)目減少、熱耗散增加，供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)遭到破壞，產(chǎn)生光抑制[12]。這表明缺鉀導(dǎo)致作物光合作用降低的原因可能發(fā)生在光反應(yīng)階段(原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化)，也可能發(fā)生在暗反應(yīng)(碳同化)階段，表現(xiàn)為氣孔限制和非氣孔限制。低鉀脅迫引起谷子光合速率降低的限制因子及相關(guān)機理目前仍不清楚。

光合色素、葉綠素a熒光參數(shù)、P700氧化還原狀態(tài)、氣體交換參數(shù)、碳同化酶活性等指標可綜合反映植物光合代謝活力及其對環(huán)境的響應(yīng)特征。本研究以不同鉀敏感型谷子品種為研究對象，系統(tǒng)分析低鉀條件下谷子幼苗的鉀含量、光合色素、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、P700氧化還原狀態(tài)、氣體交換參數(shù)、碳同化酶活性等的變化，探討低鉀脅迫降低谷子光合作用的限制因子及相關(guān)機制，為谷子鉀高效品種的選育及鉀肥的合理應(yīng)用提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

參試谷子(SetariaitalicaL.)品種2個，即鉀敏感型品種‘晉谷21號’(JG21)和鉀非敏感型品種‘龍谷25號’(LG25)[13]。

1.2 試驗設(shè)計

1.3 測定項目與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀每個處理選取長勢一致的谷子幼苗3株，測定株高、莖粗、干物重和倒二葉葉長、葉寬，并計算葉面積。

1.3.2 鉀含量樣品采用H2SO4-H2O2法進行消煮，原子吸收儀測定谷子幼苗葉片鉀含量，數(shù)值為3次測定的平均值。

1.3.3 光合色素含量取新鮮葉片剪碎混勻，稱取0.2 g，采用80%丙酮浸提法獲得浸提液，于663、646和470 nm處測定浸提液吸光值。同時稱取1 g葉片烘干后稱重，每個處理重復(fù)3次，計算光合色素含量，單位為mg·g-1。

1.3.4 氣體交換參數(shù)每個處理選擇長勢一致的谷子幼苗3株，利用便攜式光合測定系統(tǒng)Li-6800測定植株完全展開葉(倒二葉)的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。測定前用1 100 mol·m-2·s-1飽和光強對葉片進行15 min光誘導(dǎo)，設(shè)定CO2濃度為400 mol·mol-1，葉室溫度為25 ℃，氣體流速500 mol·s-1。光合參數(shù)測定結(jié)束后標記各葉片，繼續(xù)用于葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。

1.3.5 葉綠素?zé)晒饧癙700氧化還原狀態(tài)測定用便攜式光纖型雙通道DUAL-PAM-100熒光測量系統(tǒng)同步測定光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)P700氧化還原狀態(tài)。將上述標記的幼苗葉片暗適應(yīng)30 min后，打開檢測光先測定初始熒光產(chǎn)量(F0)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)和最大P700信號(Pm)，隨后打開光化光(AL)，光強度為425 mol·m-2·s-1，待熒光信號達穩(wěn)態(tài)后(4～5 min)打開飽和脈沖光(SP)，信號穩(wěn)定后，進行P700氧化還原態(tài)的測定，然后照射飽和脈沖光測定光適應(yīng)狀態(tài)下的最大熒光產(chǎn)量(Fm′)和PSⅠ最大熒光產(chǎn)量(Pm′)。PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ相對電子傳遞速率(rETRⅡ)、光化學(xué)猝滅(qP)、非光化學(xué)猝滅(NPQ)；PSⅠ光化學(xué)量子產(chǎn)量[Y(Ⅰ)]、PSⅠ相對電子傳遞速率(rETRⅠ)、PS Ⅰ供體側(cè)限制[Y(ND)]、PSⅠ受體側(cè)限制[Y(NA)]均由儀器計算給出，每個參數(shù)數(shù)值均為3次測定的平均值。

1.3.6 碳同化關(guān)鍵酶活性取新鮮的谷子倒二葉葉片0.1 g，采用二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)和磷酸烯醇式丙酮酸化酶(PEPC)活性檢測試劑盒(北京Solarbio公司)進行碳同化關(guān)鍵酶活性測定，每個處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理和圖表制作，利用SPSS 25.0進行顯著性分析，Canoco 5進行冗余(RDA)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鉀脅迫對谷子幼苗生長的影響

鉀在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用，低鉀脅迫(K0、K0.01、K0.1和K1)抑制了谷子幼苗的生長，幼苗株高、莖粗、葉面積、干物重、鉀含量降低(表1，圖1)；缺鉀導(dǎo)致谷子幼苗葉片葉面積減小、失綠枯萎，在葉尖和老葉中表現(xiàn)得更明顯(圖1)。其中，在正常鉀處理(K5)下，‘晉谷21號’和‘龍谷25號’地上部干重和地下部干重均達到最大，并與其余處理差異顯著，此時兩品種幼苗株高、莖粗、葉面積、根冠比也達到最大或者達到較高水平。與K5處理相比，無鉀(K0)處理下‘晉谷21號’地上部干重、地下部干重、葉面積和根冠比分別顯著降低了35.96%、44.94%、31.35%和15.20%，K0處理下‘龍谷25號’地上部干重、地下部干重、葉面積則分別顯著降低了33.33%、30.40%和16.29%，其根冠比在各處理間則未達到差異顯著。同時，‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片鉀含量在K5處理下也達到最大，并隨鉀濃度降低而呈不斷降低趨勢，且當鉀濃度低于0.1 mmol·L-1時均與K5處理差異顯著；鉀處理濃度低于0.01 mmol·L-1時與K0處理差異不顯著；完全缺鉀時‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片鉀含量比K5處理分別顯著低降低了48.14%和37.85%。

表1 不同鉀濃度下谷子幼苗生長及鉀含量的變化Table 1 The growth and potassium content of foxtail millet seedlings under different potassium concentrations

2.2 低鉀脅迫對谷子幼苗葉片光合色素含量的影響

‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片的光合色素含量與其鉀含量的響應(yīng)表現(xiàn)出相似的趨勢(表2)。其中，在正常鉀素處理(K5)下，‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片的光合色素含量均達到最大值，總?cè)~綠素含量分別為12.11和12.68 mg·g-1，類胡蘿卜素含量分別為1.59和1.44 mg·g-1。谷子幼苗光合色素含量在缺鉀處理下均比K5處理不同程度降低，但K1和K0.1處理的降低幅度均未達到顯著水平；無鉀處理(K0)谷子幼苗光合色素各組分含量除‘龍谷25號’葉綠素b含量外，均比K5處理顯著下降，其中‘晉谷21號’以類胡蘿卜素含量降幅最大(31.89%)，‘龍谷25號’以葉綠素a含量降幅最大(16.44%)。

表2 低鉀脅迫下谷子幼苗葉片光合色素含量的變化Table 2 The photosynthetic pigments in leaves of foxtail millet seedlings under low potassium stress

2.3 低鉀脅迫對谷子幼苗氣體交換參數(shù)的影響

由表3可知，低鉀脅迫顯著影響葉片光合氣體交換參數(shù)；隨著鉀濃度的增加，‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，而胞間二氧化碳濃度(Ci)卻逐漸降低。其中，與正常鉀濃度處理(K5)相比，K1處理的兩品種谷子幼苗葉片各光合氣體交換參數(shù)變化均不顯著，K0.1處理葉片的Ci和Ls仍變化不顯著，而葉片其余參數(shù)均顯著降低；K0、K0.01處理兩個品種谷子幼苗各光合氣體交換參數(shù)與K5相比均差異顯著，但K0與K0.01處理間均無顯著差異。其中，與K5處理相比，K0處理下‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片Pn顯著降低了32.94%和21.22%，葉片Gs分別顯著降低了20.06%和22.32%，其Ci卻分別顯著升高15.08%和27.41%。說明缺鉀嚴重影響植物對外界CO2的吸收與同化，導(dǎo)致兩品種葉片Pn、Gs、Tr、Ls顯著降低，卻增加了Ci，K0、K0.01和K0.1處理下光合速率降低主要是由非氣孔限制引起的。

表3 低鉀脅迫下谷子幼苗葉片氣體交換參數(shù)的變化Table 3 The gas exchange parameters in leaves of foxtail millet seedlings under low potassium stress

2.4 低鉀脅迫對谷子幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

前期試驗發(fā)現(xiàn)谷子幼苗生長狀況、光合色素含量和氣體交換參數(shù)在K0處理和K0.01處理下差異均不顯著，故在后期試驗中去掉了K0.01處理。‘晉谷21號’和‘龍谷25號’谷子幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和rETRⅡ在低鉀脅迫下均發(fā)生了不同程度的降低，qP也基本呈降低趨勢，而NPQ隨鉀素濃度降低基本呈升高趨勢(表4)。其中，‘晉谷21號’葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和rETRⅡ在K1處理下就均比K5處理顯著降低，‘龍谷25號’葉片F(xiàn)v/Fm在K1處理、ΦPSⅡ和rETRⅡ在K0.1處理下也比K5處理顯著降低，且鉀濃度越降低幅度越大與受到脅迫程度呈正相關(guān)；在K0處理下，‘晉谷21號’葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和rETRⅡ較K5處理分別顯著降低了5.19%、20.15%和20.12%，‘龍谷25號’相應(yīng)顯著降低了6.43%、17.15%和17.26%。同時，‘晉谷21號’葉片的qP和NPQ在各處理間差異不顯著，‘龍谷25號’葉片的NPQ僅在K0處理下較K5處理顯著升高了16.36%，而其相應(yīng)的qP卻顯著降低了14.04%。以上結(jié)果說明低鉀脅迫下谷子幼苗PSⅡ反應(yīng)中心可能部分關(guān)閉，光合電子傳遞受阻，光能利用能力下降，光抑制加劇，葉片通過增加熱耗散來減輕光抑制造成的損傷，且‘晉谷21號’受到的影響更大。

表4 低鉀脅迫下谷子幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Table 4 The chlorophyll fluorescence parameters in leaves of foxtail millet seedlings under low potassium stress

2.5 低鉀脅迫對谷子幼苗葉片P700參數(shù)的影響

由圖2可知，隨鉀素處理濃度降低，‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片Y(Ⅰ)、rETRⅠ基本呈逐漸降低的趨勢，并在K0、K0.1處理下較K5處理降幅達到顯著水平，在K1處理下變化不顯著；‘晉谷21號’葉片Y(Ⅰ)、rETRI在K0處理下較K5處理顯著降低了21.28%和21.31%，‘龍谷25號’則相應(yīng)顯著降低了18.71%和18.69%。同時，隨鉀素處理濃度降低，兩品種葉片Y(ND)呈逐漸降低的趨勢，Y(NA)則逐漸增加，并均在K0、K0.1處理下與K5處理差異顯著?！畷x谷21號’和‘龍谷25號’ Y(ND)在K0處理下較K5處理分別顯著降低了38.57%和44.46%，相應(yīng)的Y(NA)則分別顯著增高了36.19%和54.94%。以上結(jié)果說明低鉀脅迫下Y(Ⅰ)的降低主要與PSⅠ受體側(cè)非光化學(xué)量子產(chǎn)量Y(NA)的增加有關(guān)。

2.6 低鉀脅迫對谷子幼苗碳同化關(guān)鍵酶活性的影響

圖3顯示，兩品種谷子幼苗葉片碳同化酶Rubisco和PEPC活性均在K5處理下最高，并基本隨鉀素濃度降低呈逐漸降低趨勢，兩碳同化酶活性分別在K1和K0.1處理下降幅達到顯著水平，且‘龍谷25號’碳同化酶活性降幅小于‘晉谷21號’降幅。其中，‘晉谷21號’和‘龍谷25號’在K0處理下的Rubisco活性分別較K5處理顯著降低了42.86%和26.85%，它們相應(yīng)的PEPC活性則分別較K5處理顯著降低42.71%和42.77%，而兩酶活性在K0與K0.1處理無顯著差異?？梢?，低鉀脅迫顯著降低了谷子幼苗碳同化關(guān)鍵酶活性，且‘晉谷21號’降幅更大，Rubisco活性對低鉀反應(yīng)更敏感。

2.7 谷子幼苗葉片鉀含量與其余生長生理指標的關(guān)系

利用冗余分析(RDA)研究在不同低鉀脅迫下葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、碳同化關(guān)鍵酶活性和幼苗生長相關(guān)指標(葉面積、植株干物質(zhì)積累)之間相關(guān)性。結(jié)果(圖4)表明，RDA的前兩個軸分別共解釋了兩個品種總方差的85.0%(圖4，A)和79.6%(圖4，B)，說明RDA的結(jié)果可靠。冗余分析能直觀地顯示谷子幼苗鉀處理(空心箭頭)與生理指標(實心箭頭)間的關(guān)系；箭頭連線的長度代表指標影響作用的大小，生理指標與鉀處理間的夾角越小表示二者相關(guān)性越大[14]。其中，‘晉谷21號’葉片的LA、Pn、Rubisco、PSⅡ相關(guān)指標、葉綠素含量和幼苗生長指標與K5處理高度相關(guān)，PEPC和PSⅠ相關(guān)指標與K1處理有一定相關(guān)，這表明K5處理主要促進了光能的捕獲和PSⅡ反應(yīng)中心活性進而顯著影響光合能力來促進植株生長發(fā)育(圖4，A)?！埞?5號’除光能耗散指標外，絕大部分指標與K1處理和K5處理有良好的相關(guān)性，表明1.0 mmol·L-1K+(K1)即可滿足‘龍谷25號’對鉀素的需求(圖4，B)。兩個谷子品種都能通過改變?nèi)~片Y(NPQ)、Y(NO)、Y(NA)以適應(yīng)低鉀(K0.1)和無鉀(K0)脅迫對光合作用的影響，‘龍谷25號’在K0處理下能維持較高的Rubisco活性，使其Pn明顯高于‘晉谷21號’。

3 討 論

植物大部分的干物質(zhì)來自于綠色器官的光合作用[15]，礦質(zhì)元素與植物光合作用密切相關(guān)。鉀素缺乏不僅影響葉綠體結(jié)構(gòu)和功能，使光合色素含量降低，而且影響電子傳遞和碳同化關(guān)鍵酶活性，導(dǎo)致光合能力下降，抑制植物生長和發(fā)育[16]。

3.1 谷子幼苗葉片氣體交換參數(shù)對低鉀脅迫的響應(yīng)

低鉀脅迫下鉀非敏感型大豆品種對脅迫的耐性較鉀敏感型品種更強，葉片具有較高的光合色素含量、氣孔導(dǎo)度和較低的胞間CO2濃度，能更好地捕獲光能和與外界進行氣體交換[17]。夏穎等[18]認為低鉀脅迫抑制葉片氣孔開放，引起光合速率降低，最終導(dǎo)致棉花生物量降低。杜琪等[12]則認為低鉀脅迫下光合速率下降主要由PSⅡ光抑制等非氣孔限制引起。耐低鉀玉米自交系葉綠素含量穩(wěn)定，Ci和Ls較低，比低鉀敏感自交系的Pn高[19]。本研究結(jié)果顯示‘晉谷21號’和‘龍谷25號’在K1處理下凈光合速率并未顯著降低。兩品種K0、K0.01、K0.1處理葉片Pn、Gs、Tr、Ls均較K5處理顯著降低，它們的Ci卻顯著增加，說明無鉀和低鉀脅迫下(K0、K0.01、K0.1)谷子幼苗光合速率降低主要是由非氣孔限制引起的。同時，低鉀脅迫下‘龍谷25號’和‘晉谷21號’葉片Pn較正常鉀濃度處理分別降低了5.73%～21.20%和4.83%～32.94%，鉀非敏感型品種‘龍谷25號’的降幅小于鉀敏感型品種‘晉谷21號’。

3.2 谷子幼苗葉片PSⅠ和PSⅡ的電子傳遞能力和能量分配對低鉀脅迫的響應(yīng)

PSⅠ和PSⅡ協(xié)同進行光合電子傳遞并偶聯(lián)磷酸化形成同化力(ATP和NADPH)，推動光合碳同化進行。葉綠素?zé)晒鈪?shù)(PSⅡ)和P700氧化還原狀態(tài)(PSⅠ)是反映植物對光能吸收、轉(zhuǎn)化、傳遞、分配情況的靈敏探針，當發(fā)生脅迫時，反應(yīng)中心會造成不同程度損傷，使光合電子傳遞和光合作用活力受到抑制。逆境下PSⅡ反應(yīng)更為敏感，限制光合電子向PSⅠ傳遞，當植物體內(nèi)活性氧過量時PSⅠ活性會受到明顯抑制[20-21]。一般認為，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qP下降表明PSⅡ反應(yīng)中心活性降低，光能利用能力降低，PSⅡ受體側(cè)電子傳遞受阻，PSⅡ激發(fā)壓升高[22-23]。缺鉀破壞茶樹幼苗PSⅡ供體側(cè)到PSⅠ的整個電子傳遞鏈，降低光合電子傳遞和光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ過度還原，過剩激發(fā)能增加，活性降低[24]。油菜在缺鉀脅迫下Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP降低，NPQ顯著上升[25]。在本研究中，低鉀脅迫下谷子幼苗葉片PSⅡ和PSⅠ都發(fā)生了不同程度的抑制，PSⅡ受影響程度大于PSⅠ。低鉀脅迫下谷子幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP和rETRⅡ顯著降低，說明PSⅡ反應(yīng)中心開放程度降低，使植物產(chǎn)生光抑制。NPQ反映植物耗散過剩光能和光保護能力，逆境下NPQ的增加表明葉片通過增加熱耗散以減弱PSⅡ的光抑制，低鉀脅迫使‘龍谷25號’谷子幼苗葉片NPQ顯著升高，而對‘晉谷21號’無明顯影響，說明耐低鉀品種在低鉀脅迫下可通過熱耗散減輕光合機構(gòu)遭受的光破壞。

當PSⅠ功能受損時Y(Ⅰ)會降低，同時Y(ND)和Y(NA)也會發(fā)生相應(yīng)的變化。Y(ND)較高，表明植物接收的能量過剩，但可通過提高熱耗散來維持PSⅠ活性。Y(NA)是指受體側(cè)限制引起的PSⅠ非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量。植物在逆境下具有較高的Y(ND)和較低的Y(NA)，從而對PSⅠ起保護作用[26]。強閃光處理引起棉花PSⅠ的Y(Ⅰ)活性降低與受體側(cè)受限制引起的非光化學(xué)量子產(chǎn)量Y(NA)增加有關(guān)[27]。在本研究中，隨缺鉀程度的增加，谷子幼苗葉片Y(ND)逐漸減小，Y(NA)逐漸增大，說明在缺鉀條件下谷子幼苗葉片PSⅠ反應(yīng)中心P700可有效接收PSⅡ傳來的電子，并完全被還原，但是光合關(guān)鍵酶活性降低，同化力需求減少，受體側(cè)電子傳遞受阻，PSⅠ反應(yīng)中心P700不能被有效地氧化，PSⅠ活性Y(Ⅰ)降低。

3.3 谷子幼苗葉片碳同化關(guān)鍵酶活性對低鉀脅迫的響應(yīng)

Rubisco和PEPC是谷子等C4植物光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶[28]，葉肉細胞中的PEPC固定外界CO2轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞中用于Rubisco催化的碳同化[29]，二者的含量、活性與C4光合速率呈正相關(guān)。鉀素缺乏環(huán)境下水稻Rubisco[30]和PEPC酶[10]活性下降。王曉磊等[19]發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫下玉米PEPC和NADK等光合關(guān)鍵酶活性降低，且耐低鉀玉米自交系較低鉀敏感玉米自交系下降幅度小。Wang等[31]研究發(fā)現(xiàn)耐缺鉀型大豆品種‘鐵豐40’在缺鉀條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)和Rubisco含量不受影響，能夠維持較高的光合效率。在本試驗中，低鉀脅迫顯著降低了‘晉谷21號’和‘龍谷25號’葉片Rubisco和PEPC活性，鉀非敏感型品種‘龍谷25號’低鉀脅迫下Rubisco、PEPC活性高于鉀敏感型品種‘晉谷21號’，從而維持較高的光合速率。

將‘晉谷21號’和‘龍谷25號’幼苗的葉片鉀含量與生長生理指標分別進行冗余分析，借以進一步明晰兩品種在不同低鉀脅迫程度下的差異。結(jié)果表明‘晉谷21號’在K5處理下主要通過促進Rubisco活性和PSⅡ反應(yīng)中心活性，進而顯著影響光合能力來促進植株生長發(fā)育；‘龍谷25號’耐低鉀能力更強，在K0處理下仍能維持較高的Rubisco酶活性和凈光合速率(Pn)，有利于植株生長和葉片的擴展。

綜上所述，低鉀脅迫下兩個谷子品種幼苗葉片凈光合速率均顯著降低，抑制了谷子幼苗的生長?！畷x谷21號’正常鉀濃度處理(K5)主要促進葉片Rubisco活性和PSⅡ反應(yīng)中心活性，進而顯著影響光合能力來促進植株生長發(fā)育。K1處理下兩品種凈光合速率并未明顯降低，K1處理對PSⅡ的影響大于PSⅠ，PSⅠ通過較高的Y(Ⅰ)和Y(ND)維持光合系統(tǒng)穩(wěn)定，通過增加熱耗散保護光合機構(gòu)。隨缺鉀程度加深，兩品種K0.1和K0處理葉片凈光合速率降低主要與氣孔導(dǎo)度降低、光系統(tǒng)的電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換抑制，以及碳同化關(guān)鍵酶Rubisco、PEPC活性下降等有關(guān)。低鉀脅迫下谷子葉片Gs下降，PSⅡ反應(yīng)中心開放程度降低，電子傳遞受阻，碳同化關(guān)鍵酶活性下降，從而影響其光合作用的正常進行。鉀非敏感品種‘龍谷25號’對鉀素吸收利用能力較強，低鉀脅迫下的葉片鉀含量高于‘晉谷21號’，能通過較高的葉綠素含量、PS Ⅱ開放比例、Rubisco活性和熱耗散能力來維持較高的光合活性(Pn)。