結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)糯玉米和西葫蘆幼苗生長(zhǎng)的化感作用

趙 聰，趙 敏，黃學(xué)芳，黃明鏡，王娟玲

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 山西有機(jī)旱作農(nóng)業(yè)研究院/省部共建有機(jī)旱作農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(籌)/有機(jī)旱作山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黃土高原東部旱作節(jié)水技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030031）

結(jié)球甘藍(lán)Brassica oleraceavar.capitata是十字花科Brassicaceae蕓苔屬Brassica的1年生或2年生草本植物，為甘藍(lán)B.oleracea的變種，又稱(chēng)卷心菜、洋白菜、圓白菜、疙瘩白、包菜、包心菜等。結(jié)球甘藍(lán)具有耐寒、抗病，適應(yīng)性強(qiáng)、易儲(chǔ)耐運(yùn)、產(chǎn)量高、品質(zhì)好等特點(diǎn)，因此在中國(guó)各地普遍栽培，已成為中國(guó)的主要蔬菜品種之一，播種面積和產(chǎn)量在所有蔬菜中位居第3位，在周年供應(yīng)中均占有重要地位[1]?，F(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究表明：甘藍(lán)富含多種生物活性成分，尤以異硫氰酸鹽[2]、葉酸[3]、酚酸[4]為突出。因此，甘藍(lán)在人們飲食健康中占據(jù)著重要的地位[5]。

因?yàn)楦仕{(lán)是忌連作作物，所以下一茬必須種植非十字花科作物。然而，在山西旱地即使后茬種植不同種類(lèi)的非十字花科作物，其生長(zhǎng)也均會(huì)受到一定的抑制。以玉米Zea mays為例，在播種45 d后測(cè)定株高及葉片數(shù)，株高僅為其他茬口玉米的60%，且展開(kāi)葉約少2片，莖基部最初展開(kāi)葉發(fā)紫，嚴(yán)重影響玉米的前期生長(zhǎng)，可造成減產(chǎn)[6]。這種植物間的相生相克被稱(chēng)為化感作用，該作用是活體植物通過(guò)根系分泌，地上部的揮發(fā)與雨霧淋溶或植物的殘?bào)w分解等途徑，向環(huán)境中釋放次生代謝產(chǎn)物，從而影響鄰近植物生長(zhǎng)的化學(xué)生態(tài)現(xiàn)象[7-8]，對(duì)栽培的前后茬作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量等方面的影響較大[9]。許多藥用植物如丹參Salvia miltiorrhiza、三七Panax notoginseng、當(dāng)歸Angelica sinensis等均已證實(shí)存在明顯的化感作用[10-11]，多種蔬菜的化感作用也得到了系統(tǒng)評(píng)價(jià)[12-16]，但對(duì)于結(jié)球甘藍(lán)作為供體植物對(duì)下茬作物產(chǎn)生的化感作用研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究參照化感作用的研究方法，模擬雨霧淋溶與浸溶途徑，研究結(jié)球甘藍(lán)葉片營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)對(duì)當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)作物的種間化感作用，為建立合理的結(jié)球甘藍(lán)輪作制度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供體材料為結(jié)球甘藍(lán)‘鐵將軍’B.oleraceavar.capitata‘Tiejiangjun’葉片，2019年取樣于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)山西有機(jī)旱作農(nóng)業(yè)研究院河村示范試驗(yàn)基地。該地區(qū)年平均降水量為450 mm，集中于6—9月，水熱同期。受體材料為糯玉米‘萬(wàn)糯2000’Zea mays‘Wannuo 2000’和西葫蘆‘綠霸先鋒’Cucurbita pepo‘Lübaxianfeng’，種子均購(gòu)于市場(chǎng)。

1.2 方法

1.2.1 結(jié)球甘藍(lán)葉片水提液制備 將結(jié)球甘藍(lán)結(jié)球部位的葉片清洗后風(fēng)干，經(jīng)粉碎后分別稱(chēng)取30、40、50 g (預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果)，分別置于潔凈的錐形瓶中，加入500 mL蒸餾水后放入恒溫?fù)u床中浸泡振蕩24 h (溫度 25 ℃，轉(zhuǎn)速 150 r·min-1)，經(jīng)雙層濾紙過(guò)濾制得質(zhì)量濃度為 0.06、0.08、0.10 kg·L-1的水提液。

1.2.2 幼苗生長(zhǎng)測(cè)定 挑選顆粒飽滿(mǎn)、質(zhì)量接近的糯玉米和西葫蘆種子播種在高 8 cm, 上邊長(zhǎng) 10 cm，下邊長(zhǎng) 7 cm的小方盒中，進(jìn)行盆栽培養(yǎng)。每盒播種2粒，出苗后及時(shí)間苗，以保證每盆中僅留1株幼苗。裝盆土壤均為菜豆茬口，種下土壤質(zhì)量為250 g，種上土壤質(zhì)量為200 g。添加的結(jié)球甘藍(lán)葉片水提液質(zhì)量濃度為 0.10 (處理 1)、0.08 (處理 2)、0.06 kg·L-1(處理 3)，每盆均總計(jì)加入 100 mL 的水提液，分種上與種下2個(gè)部分等量加入，以蒸餾水為對(duì)照，置于恒溫培養(yǎng)箱(溫度為25 ℃，濕度為50%，12 h 4 000 lx光照；溫度為20 ℃，濕度為60%，12 h黑暗)。培養(yǎng)過(guò)程中處理組與對(duì)照組分別定時(shí)補(bǔ)充適量水提液與蒸餾水，保持土壤濕潤(rùn)。每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，20 d后測(cè)定苗高、根長(zhǎng)、地上部干質(zhì)量與根干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用化感作用效應(yīng)指數(shù)(IR，簡(jiǎn)稱(chēng)化感指數(shù))度量化感作用的類(lèi)型和強(qiáng)度：

其中：C為對(duì)照值，T為處理值。IR＞0為促進(jìn)作用，IR＜0為抑制作用，絕對(duì)值的大小表示作用強(qiáng)度。處理組與對(duì)照組的差異顯著性檢驗(yàn)采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行Duncan新復(fù)極差法分析。

采用綜合效應(yīng)指數(shù)對(duì)不同受體的化感效應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。綜合效應(yīng)指數(shù)即為同一處理下受體作物的苗高、根長(zhǎng)、地上部干質(zhì)量與根系干質(zhì)量的化感指數(shù)(IR)的算術(shù)平均值[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)糯玉米苗期生長(zhǎng)的化感作用

從圖1可知：不同質(zhì)量濃度結(jié)球甘藍(lán)葉水提液均可顯著(P＜0.05)抑制盆栽糯玉米幼苗根系與地上部的伸長(zhǎng)，且對(duì)兩者的抑制程度隨結(jié)球甘藍(lán)葉水提液質(zhì)量濃度的增大而增強(qiáng)，當(dāng)水提液質(zhì)量濃度增大至0.10 kg·L-1時(shí)，對(duì)苗高與根長(zhǎng)的抑制效應(yīng)最為明顯，抑制率分別達(dá)到42.3%和57.8%，顯著大于其他處理(P＜0.05)。0.08與0.06 kg·L-1這2個(gè)質(zhì)量濃度之間的差異未達(dá)到顯著水平。

圖1 不同質(zhì)量濃度結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)盆栽糯玉米苗高、根長(zhǎng)、根干質(zhì)量與地上部干質(zhì)量的影響Figure 1 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of waxy corn in pot

從圖1可知：與對(duì)照相比，添加不同質(zhì)量濃度的結(jié)球甘藍(lán)葉水提液均可顯著(P＜0.05)降低盆栽20 d的糯玉米幼苗根系與地上部的生物量。當(dāng)添加質(zhì)量濃度最高(0.10 kg·L-1)時(shí)，對(duì)根系與地上部干質(zhì)量均表現(xiàn)出最強(qiáng)的抑制效果，抑制率分別高達(dá)43.5%與55.2%；質(zhì)量濃度降低至0.08 kg·L-1時(shí)，對(duì)地上部干質(zhì)量的抑制作用明顯減弱，而對(duì)根干質(zhì)量的抑制效應(yīng)仍未減輕；當(dāng)質(zhì)量濃度降至0.06 kg·L-1時(shí)，對(duì)地上部干質(zhì)量的抑制程度反而又顯著(P＜0.05)增強(qiáng)，但對(duì)根系干質(zhì)量的抑制作用明顯減弱。綜上可知，結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)糯玉米幼苗根干質(zhì)量的影響表現(xiàn)出了“劑量效應(yīng)”，即水提液質(zhì)量濃度增大，抑制效果增強(qiáng)，抑制率為17.2%～43.5%。相比之下，結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)盆栽糯玉米的根系生長(zhǎng)的抑制效果要強(qiáng)于地上部，可能與根系直接接觸化感抑制物有關(guān)。

由表1可以看出：各質(zhì)量濃度水提液處理對(duì)糯玉米苗高、根長(zhǎng)等生物學(xué)檢測(cè)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)值，即結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)盆栽糯玉米苗期生長(zhǎng)的化感效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用。隨著結(jié)球甘藍(lán)葉水提液質(zhì)量濃度的增加，對(duì)糯玉米苗高、根長(zhǎng)與根干質(zhì)量的抑制效應(yīng)強(qiáng)度也隨之增強(qiáng)。其中糯玉米苗期根長(zhǎng)對(duì)最大處理質(zhì)量濃度0.10 kg·L-1的敏感性響應(yīng)最強(qiáng)(IR=-0.573 6)，且顯著(P＜0.05)強(qiáng)于其他2個(gè)處理；根干質(zhì)量對(duì)最小處理質(zhì)量濃度0.06 kg· L-1的敏感性響應(yīng)最弱 (IR=-0.171 8)。

表1 不同質(zhì)量濃度結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)盆栽糯玉米幼苗生長(zhǎng)的化感指數(shù)Table 1 Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling growth of waxy corn in pot

2.2 結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)西葫蘆苗期生長(zhǎng)的化感作用

從圖2可知：結(jié)球甘藍(lán)葉水提液可以抑制盆栽西葫蘆地上與地下部的伸長(zhǎng)，其抑制程度隨水提液質(zhì)量濃度的降低而逐漸減弱，僅當(dāng)添加最高質(zhì)量濃度(0.10 kg·L-1)的結(jié)球甘藍(lán)葉水提液顯著(P＜0.05)降低西葫蘆的苗高與根長(zhǎng)，降幅分別為40.0%與50.0%。與對(duì)盆栽玉米生長(zhǎng)的影響類(lèi)似，結(jié)球甘藍(lán)葉高質(zhì)量濃度水提液對(duì)西葫蘆根系伸長(zhǎng)的抑制程度大于地上部。但0.08與0.06 kg·L-1結(jié)球甘藍(lán)葉水提液均未顯著抑制盆栽西葫蘆的苗高與根長(zhǎng)，表明西葫蘆對(duì)結(jié)球甘藍(lán)葉水提液有更強(qiáng)的耐受力。

圖2 不同質(zhì)量濃度結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)盆栽西葫蘆幼苗高、根長(zhǎng)、根干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量的影響Figure 2 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of cocozelle in pot

圖2結(jié)果顯示：結(jié)球甘藍(lán)葉水提液均能顯著(P＜0.05)抑制西葫蘆幼苗根干質(zhì)量的增加。不同質(zhì)量濃度水提液的抑制作用由強(qiáng)到弱依次為0.10、0.08、0.06 kg·L-1。較對(duì)照而言，3個(gè)處理可使西葫蘆幼苗根干質(zhì)量降低27.1%～52.5%。與對(duì)根干質(zhì)量的影響類(lèi)似，各處理亦可抑制地上部干質(zhì)量，但僅0.10與0.08 kg·L-1能顯著(P＜0.05)降低西葫蘆苗期的地上部干質(zhì)量，降幅分別為42.2%與15.0%。最低質(zhì)量濃度處理(0.06 kg·L-1)較對(duì)照僅下降了8.6%。

由表2可以得出：西葫蘆苗期根干質(zhì)量對(duì)結(jié)球甘藍(lán)葉最大水提液質(zhì)量濃度(0.10 kg·L-1)的處理敏感性響應(yīng)最強(qiáng)，其化感指數(shù)為-0.525 4，且顯著(P＜0.05)強(qiáng)于其他2個(gè)質(zhì)量濃度處理；地上部干質(zhì)量對(duì)最小處理質(zhì)量濃度(0.06 kg·L-1)的敏感性響應(yīng)最弱，其化感指數(shù)僅為-0.085 9。檢測(cè)的各項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的化感指數(shù)均為負(fù)值，表明供試質(zhì)量濃度的結(jié)球甘藍(lán)葉水提液均可抑制西葫蘆苗期根系與地上部的生長(zhǎng)。隨著處理質(zhì)量濃度的降低，各項(xiàng)指標(biāo)的化感抑制負(fù)效應(yīng)逐漸減弱，其中對(duì)根長(zhǎng)的抑制效應(yīng)呈顯著(P＜0.05)減弱的趨勢(shì)。

表2 不同質(zhì)量濃度結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)盆栽西葫蘆幼苗生長(zhǎng)的化感指數(shù)Table 2 Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on cocozelle seedling growth in pot

2.3 結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)2種受體作物的化感綜合效應(yīng)

如表3所示：各供試質(zhì)量濃度的結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)糯玉米與西葫蘆苗期生長(zhǎng)均表現(xiàn)化感抑制作用，其中最高質(zhì)量濃度的結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)2種受體作物的化感綜合效應(yīng)均高于低質(zhì)量濃度，分別為-0.496 6與-0.446 9。隨著水提液質(zhì)量濃度的降低，對(duì)2種作物的綜合化感抑制效應(yīng)均逐漸減弱，其中西葫蘆的減幅要大于糯玉米。結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)糯玉米的綜合化感抑制作用要強(qiáng)于對(duì)西葫蘆。

表3 不同質(zhì)量濃度結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì) 2 種作物幼苗生長(zhǎng)的化感綜合效應(yīng)Table 3 Allelopathic comprehensive effects of different concentrations of cabbage-leaf water extract on the seedling growth of two crops

3 結(jié)論與討論

在蔬菜栽培中化感作用是常見(jiàn)的現(xiàn)象，是作物與土壤相互作用的結(jié)果。在山西旱地，6—8月雨水較豐富，結(jié)球甘藍(lán)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，體內(nèi)代謝速度快，次生產(chǎn)物豐富，通過(guò)淋溶和浸溶的途徑能使次生代謝物進(jìn)入土壤環(huán)境并積累。當(dāng)自然界中的化感物質(zhì)在土壤中累積到一定程度后，就會(huì)影響植物種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)，進(jìn)而影響植物對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)[18]。本研究所設(shè)置的結(jié)球甘藍(lán)葉水提液質(zhì)量濃度是在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上選取的相對(duì)較高的質(zhì)量濃度水平，故對(duì)糯玉米與西葫蘆均表現(xiàn)出了較為明顯的化感效應(yīng)。其中0.06 kg·L-1處理與田間結(jié)球甘藍(lán)茬對(duì)西葫蘆的影響程度較為接近，與對(duì)照(菜豆茬)相比并無(wú)直觀差異。需要補(bǔ)充說(shuō)明的是，預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果表明：當(dāng)添加結(jié)球甘藍(lán)葉水提液的質(zhì)量濃度≤0.03 kg·L-1時(shí)，對(duì)盆栽玉米苗期生長(zhǎng)幾乎沒(méi)有抑制作用；當(dāng)質(zhì)量濃度降至0.01 kg·L-1時(shí)，還能促進(jìn)盆栽西葫蘆苗期根長(zhǎng)，苗高及地上部干質(zhì)量等指標(biāo)顯著增加。同一化感物質(zhì)在不同質(zhì)量濃度時(shí)會(huì)對(duì)同一植物出現(xiàn)抑制或促進(jìn)2種截然不同的結(jié)果[19]，因此建議在采收結(jié)球甘藍(lán)的過(guò)程中，應(yīng)盡量將地上部完全去除，避免其累積殘留于土壤中影響其他作物生長(zhǎng)。

有研究表明：當(dāng)歸水浸提物對(duì)受體作物油菜Brassica campestris、蠶豆Vicia faba和小麥Triticum aestivum種子萌發(fā)，胚芽和胚根生長(zhǎng)均具有較強(qiáng)的化感作用，且多表現(xiàn)為抑制作用，其中尤以油菜最為敏感[20]。與該結(jié)果類(lèi)似，本研究發(fā)現(xiàn)：糯玉米和西葫蘆對(duì)結(jié)球甘藍(lán)葉水提液的敏感性也不同。盡管對(duì)糯玉米和西葫蘆苗期生長(zhǎng)均表現(xiàn)出了抑制效應(yīng)，但其中糯玉米的敏感性要強(qiáng)于西葫蘆。與文獻(xiàn)[20]研究結(jié)果有所不同的是，結(jié)球甘藍(lán)葉水提液需要在較高質(zhì)量濃度時(shí)才能表現(xiàn)出抑制作用，而當(dāng)歸水提液在相對(duì)較低的質(zhì)量濃度時(shí)即可產(chǎn)生抑制作用。還有研究證明：藥用植物如三七、人參Panax ginseng、地黃Rehmanniaglutinosa、黃 芪Astragalusmembranaceus、蒼 耳Xanthiumsibiricum、西 洋 參Panax quinquefolius等都具有顯著的化感效應(yīng)[21-26]。推測(cè)藥材中的有效成分是作用很強(qiáng)的化感物質(zhì)，而蔬菜中的化感物質(zhì)活性與含量均不及藥用植物。

也有相當(dāng)多的研究結(jié)果表明：許多蔬菜如番茄Lycopersicon esculentum、大蒜Allium sativum、大蔥Allium fistulosum、黃瓜Cucumis sativus及莧菜Amaranthus tricolor等對(duì)其他蔬菜具有顯著的抑制作用，且不同作物對(duì)化感物質(zhì)的反應(yīng)有明顯差別[12-16,27-28]。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中無(wú)論是作物的單植，還是間作、輪作、覆蓋、翻埋、重茬種植等，都需要考慮化感作用的影響[28]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：結(jié)球甘藍(lán)葉水提液對(duì)西葫蘆的綜合化感抑制作用弱于糯玉米，這與觀察到田間種植情況相吻合，建立西葫蘆與甘藍(lán)的輪作制度可能是解決結(jié)球甘藍(lán)栽培中化感問(wèn)題的對(duì)策之一。有關(guān)結(jié)球甘藍(lán)根系及其分泌物中的化感物質(zhì)的作用尚待進(jìn)一步研究。