楊 艷,唐 潔,李永進(jìn),湯玉喜,黎 蕾
(湖南省林業(yè)科學(xué)院,湖南 長沙 410004)
楊樹Populus作為速生用材樹種,具有廣泛的用途,尤其是在制漿造紙、人造纖維和纖維板制造業(yè)中占有重要地位。木材纖維是楊樹木材的主要組成部分,也是制漿及纖維制造業(yè)的主要原料,纖維性狀的優(yōu)劣直接決定著楊樹纖維材的開發(fā)利用與發(fā)展[1]。然而,纖維形態(tài)特征及纖維含量對不同品種或無性系而言均存在著差異,即使同一樹種的不同個(gè)體或同株不同部位亦有明顯差異[2]。Jr FARMER等[3]利用美洲黑楊Populus deltoids無性系幼林作為試驗(yàn)材料,開展了木材纖維長度性狀變異研究,證明了纖維性狀在無性系間也呈較大差異。王明庥等[4]對雜種無性系的材性變異研究表明:纖維相關(guān)性狀呈株內(nèi)變異特點(diǎn),且各性狀間的變異具有獨(dú)立性。查朝生等[5]對楊樹無性系人工林的木材纖維形態(tài)特征進(jìn)行了研究,表明纖維長、纖維寬以及纖維長寬比隨著生長輪的增加,呈增大趨勢。MANSFIELD等[6]對不同產(chǎn)地15個(gè)山楊Populus davidiana無性系的木材纖維性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn):纖維性狀在不同品種及林分間均呈顯著變異。劉玉鑫等[7]研究表明:美洲黑楊無性系纖維性狀存在遺傳變異,且變異受遺傳的影響大于受環(huán)境的影響。綜上可知,楊樹無論是品種間、林分間、無性系間或是單株的不同部位都存在變異的可能,因此,分析與評價(jià)楊樹不同無性系間纖維性狀差異性,不僅能夠?yàn)檫x育適用于木材工業(yè)化生產(chǎn)及大規(guī)模加工利用高附加值的楊樹優(yōu)良新品種提供參考,而且對促進(jìn)楊樹人工林及楊樹相關(guān)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。鑒于此,本研究選擇樹干通直圓滿,生長量大,且在長江流域及洞庭湖區(qū)分布廣、適生性較強(qiáng)的7個(gè)楊樹無性系為材料,對纖維素形態(tài)特征及含量差異進(jìn)行了研究,綜合評價(jià)了各無性系纖維性狀指標(biāo),旨在為楊樹無性系選擇纖維材優(yōu)良品系提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)在湖南省岳陽市君山區(qū) (39°46′01″N,116°25′53″E)。該區(qū)光照充足,年平均氣溫為 16.8 ℃,年平均降水量為1 135.3~1 237.9 mm,無霜期為260 d,雨熱同期,為典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候[8-10]。林地海拔為28~35 m,土壤多為江湖沖積而成的潮土,土壤肥沃[11]。
試驗(yàn)林于2009年造林,林分株行距為4 m×6 m。林內(nèi)共18個(gè)楊樹無性系,各無性系按完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)排列,每個(gè)無性系10株,3次重復(fù)。試驗(yàn)林造林后3~4 a,每年淺耕1~2次,林下間種南瓜Cucurbita moschato;造林后2~6 a,于每年的4月下旬至5月上旬采用環(huán)狀溝施肥法施尿素或復(fù)合肥(250~500 g·株-1) 1次;造林后第3年、第5年以及第7年,每年12月修枝1次,3次修枝強(qiáng)度(修枝高度與樹高比)分別為35%、40%和40%;其他管理措施為常規(guī)管理。
選取試驗(yàn)林中樹干圓滿且通直,生長較快的楊樹XL-80、XL-86、XL-83、XL-58、XL-75、ZH-17、I-69(對照)等7個(gè)無性系作為材料,每個(gè)無性系選取3株標(biāo)準(zhǔn)木測定樹高及胸徑,伐倒后作為生物量測定和纖維性狀取樣對象。在伐倒樣株胸徑處取一個(gè)厚5 cm的圓盤作為木材纖維形態(tài)測定試樣。
各無性系樣木伐倒后,將地上部分分成干、枝、葉,樹干每2 m分為一段,分別稱各部位的鮮質(zhì)量,然后各部位在105 ℃下烘干并稱量,最后根據(jù)樣品干質(zhì)量和濕質(zhì)量的比例,換算單株生物量干質(zhì)量[12]。單株纖維素質(zhì)量的估算:單株纖維素質(zhì)量=單株生物量干質(zhì)量×纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。采集的樣品經(jīng)處理后,纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定采用硝酸-乙醇法,木材纖維長和纖維寬采用劉超逸等[13]的測定方法。
運(yùn)用Excel、SPSS等軟件進(jìn)行不同無性系間的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析。各無性系間生長性狀及纖維形態(tài)及含量綜合評價(jià)采用加權(quán)綜合得分法。
由表1可以看出:樹體性狀和木材纖維性狀變異幅度較大,為2.66%~21.76%,其中生物量(21.76%)和單株纖維素(21.35%)的變異系數(shù)較大,均超過21%,樹高和纖維寬的變異系數(shù)較小,為2.0%~3.2%,表明楊樹各性狀間變異的差異較大,可選擇利用的空間廣闊。
表1 楊樹無性系性狀變異Table 1 Character variation of poplar clones
從表2可知:7個(gè)楊樹無性系的纖維長為0.95~1.12 mm,纖維寬為 0.019~0.021 mm,纖維長寬比為49.1~54.6。其中,無性系XL-83的纖維長最小,為0.95 mm,與其他無性系纖維長呈極顯著差異(P<0.01);除無性系XL-83外,其他無性系的纖維長差異均不顯著(P>0.05),且無性系XL-58、XL-86以及XL-80纖維長均達(dá)1.05 mm以上。無性系之間纖維寬差異均不顯著(P>0.05)。無性系的纖維長寬比從大到小依次為I-69、XL-58、XL-86、XL-75、ZH-17、XL-80、XL-83。各無性系間的纖維長寬比存在一定差異,其中無性系XL-83與I-69、XL-58、XL-86均呈顯著差異(P<0.05)。
表2 楊樹無性系纖維特征Table 2 Fiber characteristics of poplar clones
從表3可以看出:無性系生物量間差異顯著(P<0.05),生物量為194.27~401.73 kg·株-1,其中生物量最大的無性系為 XL-80 (401.73 kg·株-1),最小的無性系為對照 I-69 (194.27 kg·株-1)。各無性系間纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在一定差異,除無性系XL-83與其他無性系的纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著差異(P<0.05)外,其他無性系間纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(P>0.05)。無性系纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為53.06%~59.66%,均高出造紙所需纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的基本要求(40%)。無性系單株纖維素為114.04~233.81 kg·株-1,其中最高的無性系為XL-80 (233.81 kg·株-1),對照I-69單株纖維素仍為最小,僅114.04 kg·株-1。無性系單株纖維素呈不同程度的差異,其中無性系XL-80與XL-86單株纖維素呈顯著差異(P<0.05),與其他無性系均呈極顯著差異(P<0.01);無性系I-69與供試的其他無性系均呈極顯著差異(P<0.01),無性系XL-75與ZH-17差異不顯著(P>0.05)。
表3 楊樹無性系生物量及木材纖維素差異Table 3 Differences in biomass and wood cellulose content of poplar clones
木材纖維性狀與生長性狀間的相關(guān)分析結(jié)果(表4)表明:生長性狀樹高、胸徑、生物量以及單株纖維素之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。纖維長與纖維寬、纖維長寬比以及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),纖維長寬比與纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。木材纖維性狀與生長性狀之間相關(guān)性各異,纖維寬與樹高、胸徑、生物量呈正相關(guān)但不顯著(P>0.05),纖維長、纖維長寬比及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別與胸徑、樹高及生物量均呈負(fù)相關(guān),且均不顯著(P>0.05),表現(xiàn)出獨(dú)立遺傳特性。
表4 無性系生長性狀與木材纖維性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation between clonal growth traits and wood fiber traits
纖維材培育的最終目標(biāo)是盡可能多地提供優(yōu)質(zhì)的纖維。因林木的生長量與木材產(chǎn)量呈正相關(guān),木材的纖維形態(tài)又直接關(guān)系到林木纖維的產(chǎn)量和質(zhì)量,因此,纖維材的產(chǎn)量以及纖維形態(tài)和含量是評價(jià)和選擇該材種優(yōu)劣的重要依據(jù)。本研究通過主成分分析(表5)得出:決定第1主成分的主要是生物量、纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和單株纖維素;決定第2主成分的主要是纖維長和纖維寬,前2個(gè)主成分已經(jīng)能夠解釋原有各性狀的大部分信息,故可以選擇前2個(gè)主成分進(jìn)行綜合評分。根據(jù)所選主成分的貢獻(xiàn)率對主成分得分進(jìn)行加權(quán)平均,求得主成分綜合得分(表6)。由表6可以看出:供試7個(gè)無性系綜合得分由大到小依次為XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83、XL-75、I-69,該綜合得分排序與各無性系的生物量、纖維長、纖維寬、纖維長寬比及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)排序具有一定的一致性。通過綜合評比,入選的前5個(gè)楊樹無性系綜合了各性狀的優(yōu)良水平,也突出了聯(lián)合選擇在纖維材良種選育中的重要性。
表5 主要性狀的特征向量Table 5 Feature vectors of main characters
表6 各無性系綜合評價(jià)得分Table 6 Comprehensive evaluation score of each clone
木材纖維占闊葉樹木材總體積的50%以上,木材纖維的形態(tài)指標(biāo)直接影響著木材的硬度、強(qiáng)度以及制漿造紙性能,與木材物理力學(xué)性能以木材的開發(fā)利用息息相關(guān)[14-15]。曾廣植[16]研究得出:纖維長與紙張強(qiáng)度呈線性正相關(guān);張平冬等[17]認(rèn)為:纖維長寬比越大,越能增加纖維之間交織次數(shù),提升結(jié)合能力,從而增強(qiáng)紙張的強(qiáng)固性和割裂性[7];汪殿蓓等[18]研究表明:纖維長寬比大于56是優(yōu)良的造紙?jiān)?。本研究楊樹無性系的纖維長以及纖維長寬比最小分別為0.95 mm和49.09,均達(dá)到或超出國際木材解剖學(xué)中所規(guī)定的中級長度纖維(0.91~1.60 mm)以及長寬比不低于35~45的標(biāo)準(zhǔn)[4],其中纖維長與劉玉鑫等[7]、查朝生等[5]的測定結(jié)果相當(dāng),但纖維長寬比均高于以上測定結(jié)果,且主成分綜合得分排名中,前5個(gè)無性系的纖維長寬比均在58.2以上。進(jìn)一步表明本研究楊樹無性系的纖維性狀均較優(yōu),其中主成分分析評價(jià)得分較高的前5個(gè)無性系更適合用于紙漿或纖維用材。
性狀間遺傳變異差異較大,要開展多性狀選擇就需要探明各性狀間相互關(guān)系。而楊樹作為速生樹種,其生長性狀在進(jìn)行良種選擇時(shí)是必須考慮的指標(biāo),材性性狀無論是作為結(jié)構(gòu)材還是纖維用材都是綜合評價(jià)的關(guān)鍵因子,因此,生長性狀、材性性狀以及生長性狀與材性性狀間的相關(guān)性是楊樹遺傳改良的重要依據(jù)。黃家華[19]以鵝掌楸Liriodendron chinenese等14個(gè)種源作為研究材料,發(fā)現(xiàn)生長性狀與纖維寬及纖維長寬比均呈負(fù)相關(guān);覃敏[20]評價(jià)了6年生米老排Mytilaria laosensis子代測定林,發(fā)現(xiàn)除纖維寬外,生長性狀與木材性狀的改良具有相對獨(dú)立性;黃壽先[21]選取12個(gè)杉木Cunninghamia lanceolata無性系對制漿造紙性能的變異及其與生長、材性的相關(guān)性進(jìn)行了研究,得出胸徑、樹高與管胞長度、寬度、管胞長寬比等呈不顯著到顯著的遺傳負(fù)相關(guān);李開隆等[22]通過對山楊材性與生長性狀的相關(guān)性分析得出:纖維長、纖維寬及纖維長寬比均與樹高、胸徑等生長性狀相關(guān)不顯著。以上研究表明:纖維性狀與生長性狀呈一定的相關(guān)性,但相關(guān)性均不顯著,說明纖維性狀與生長性狀間具有一定的獨(dú)立性,在進(jìn)行林木選育時(shí)可實(shí)現(xiàn)生長與材性同步選擇。本研究分析了供試楊樹無性系的生長性狀與纖維性狀間的相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)纖維寬與樹高、胸徑及生物量呈正相關(guān),但不顯著,纖維長、纖維長寬比及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別與胸徑、樹高及生物量呈負(fù)相關(guān)性,且均不顯著。該結(jié)論與以上研究結(jié)論[19-22]具有一定的相似性。楊樹生長性狀與纖維性狀間存在著負(fù)相關(guān)或相關(guān)性不顯著,說明這2個(gè)性狀在遺傳機(jī)制中是相互獨(dú)立的,可開展楊樹生長性狀與纖維性狀的聯(lián)合改良。
多性狀綜合評價(jià)選擇法能夠在相關(guān)性復(fù)雜的多性狀之間權(quán)衡取舍,使目標(biāo)性狀得到進(jìn)一步改良,同時(shí)又能夠保留其他優(yōu)良性狀。本研究利用主成分分析加權(quán)綜合得分法對楊樹無性系進(jìn)行綜合評價(jià),初步篩選出XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83等5個(gè)優(yōu)良無性系,無性系XL-58的纖維長度最長,高出群體均值7.25%;無性系XL-80的生物量最大,高出群體均值33.11%;無性系XL-86和ZH-17的纖維素含量最高,高出群體均值3.32%;無性系XL-83各性狀雖沒有最突出的,但各性狀在供試無性系評比中排序都是靠前的,也均達(dá)到了優(yōu)良纖維材的整體水平[23-24]。綜上所述,評價(jià)篩選的5個(gè)優(yōu)良纖維材無性系綜合了各性狀的優(yōu)良特性,既考慮到了生長性狀又兼顧了纖維性狀對林木選優(yōu)的影響,能夠最大程度地實(shí)現(xiàn)物盡其用,達(dá)到楊樹無性系資源利用的最大化,同時(shí)也為楊樹多目標(biāo)育種提供了更豐富的遺傳資源與選育途徑。
本研究表明:7個(gè)楊樹無性系生物量、木材纖維長及單株纖維素差異顯著,纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在一定的差異,各性狀變異幅度較大,這些為楊樹資源的良種選育及性狀改良提供了遺傳基礎(chǔ)與參考依據(jù);主成分分析表明:生物量、纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和單株纖維素代表了楊樹無性系各性狀的綜合水平,是楊樹纖維材評選的主導(dǎo)因子。綜合評價(jià)選出木材纖維性狀綜合表現(xiàn)較優(yōu)的5個(gè)無性系(XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83),這些無性系除生長性狀表現(xiàn)優(yōu)良外,木材纖維各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到了造紙所需原料的中優(yōu)水平。