高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)不同闊葉林中大型真菌多樣性

白 慧，姜海燕，叢 林，史東明，林任杰，狄佳麟

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

生物多樣性被用來(lái)描述自然界多樣性的程度，是一個(gè)內(nèi)容十分廣泛的概念[1]。生物多樣性具有豐富的層次和內(nèi)容[2]，其中物種多樣性是人類(lèi)可持續(xù)發(fā)展所依賴(lài)的最重要的可再生自然資源寶庫(kù)，是生物多樣性最重要的結(jié)構(gòu)和功能單位，是不可或缺的部分[3]。物種多樣性是指動(dòng)物、植物和微生物種類(lèi)的豐富度。物種多樣性不僅可以反映植被類(lèi)型或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然條件(生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、穩(wěn)定程度、生境差異等)與植被類(lèi)型的關(guān)系[4]，比較系統(tǒng)而清晰地顯示生物群落的結(jié)構(gòu)，同時(shí)也可以反映生物群落和生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系[5]，是衡量一定區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的客觀指標(biāo)[6]。研究不同植被類(lèi)型下大型真菌物種分布情況，揭示大型真菌分布規(guī)律，不僅對(duì)探明研究區(qū)大型真菌種類(lèi)資源，反映其發(fā)生變化的規(guī)律，比較不同植被類(lèi)型下大型真菌物種多樣性有著重要作用，同時(shí)可為大型真菌資源利用提供基礎(chǔ)資料。

高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境豐富，極適宜大型野生真菌的生長(zhǎng)和繁衍，是野生菌菇類(lèi)的天然基因庫(kù)，但保護(hù)區(qū)尚未開(kāi)展全面的大型真菌調(diào)查，僅在2005年巴圖等[7]對(duì)保護(hù)區(qū)調(diào)查并發(fā)現(xiàn)大型真菌44科99屬160種。本研究對(duì)保護(hù)區(qū)進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，了解大型真菌資源、物種多樣性以及子實(shí)體發(fā)生的生態(tài)特征，完善該地闊葉林內(nèi)物種資源，以期為高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)積累必要的生物多樣性基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古赤峰市，阿魯科爾沁旗北部，該地區(qū)年均氣溫為3.8 ℃，年均降水量為437.3 mm，四季分明，生態(tài)環(huán)境良好，物種資源多樣，保留了較為原始的景觀和豐裕的生物資源。植被類(lèi)型復(fù)雜，主要的植被類(lèi)型有落葉闊葉林、常綠闊葉灌叢、落葉闊葉灌叢、半灌木叢、草原、草甸和沼澤等。根據(jù)植被分類(lèi)系統(tǒng)和各級(jí)分類(lèi)單位的劃分標(biāo)準(zhǔn)[8]，該保護(hù)區(qū)植被劃分為5個(gè)類(lèi)型，其中，闊葉林可劃分為1個(gè)植被型6個(gè)植被亞型7個(gè)群系組10個(gè)群系。根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)大型真菌的分布及生長(zhǎng)情況，于2019和2020年的8—9月選取5種具代表性的類(lèi)型：類(lèi)型Ⅰ林內(nèi)主要為白樺Betula platyphylla；類(lèi)型Ⅱ林內(nèi)主要為蒙古櫟Quercus mongolica；類(lèi)型Ⅲ林內(nèi)主要為白樺和蒙椴Tilia mongolica；類(lèi)型Ⅳ林內(nèi)主要為白樺、蒙古櫟、山楊Populus davidiana、黑樺B.dahurica等；類(lèi)型Ⅴ林內(nèi)主要為山楊、蒙古櫟、黑樺。設(shè)5個(gè)樣地，每個(gè)樣地按照水平和垂直方向劃設(shè)3～5個(gè)20 m×20 m的樣方，并測(cè)定大型真菌組成和記錄采集標(biāo)本的數(shù)量，在每個(gè)樣方的四角及中間設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，記錄植物種類(lèi)及數(shù)量[9]。5種闊葉林樣地立地條件見(jiàn)表1。

表1 5 種闊葉林立地條件情況Table 1 Site conditions of 5 broad-leaved forests

1.2 標(biāo)本采集

在樣方內(nèi)采集并記錄種群類(lèi)型及其發(fā)生的大型真菌種類(lèi)。在采集過(guò)程中對(duì)大型真菌進(jìn)行編號(hào)，用索尼黑卡相機(jī)對(duì)其子實(shí)體進(jìn)行全方位拍照，包括生境、菌蓋、菌褶、菌柄、菌環(huán)及菌托等，并記錄其特征；隨身攜帶位置記錄儀，記錄采集標(biāo)本點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔。將標(biāo)本用牛皮紙袋封裝好，帶回烘干，保存在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林病理標(biāo)本室。

1.3 標(biāo)本鑒定

形態(tài)學(xué)鑒定：采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)對(duì)標(biāo)本鑒定，做徒手切片，將材料置于質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的氫氧化鉀或蒸餾水中在光學(xué)顯微鏡或者電子顯微鏡下觀察(孢子、擔(dān)子、菌絲等)子實(shí)體的微觀特征[10]；用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%剛果紅染色劑，光學(xué)顯微鏡下檢驗(yàn)孢子菌絲、菌髓是否為淀粉質(zhì)和類(lèi)糊精反應(yīng)。孢子大小取50個(gè)的平均值。根據(jù)樣本的宏觀和微觀特征，結(jié)合標(biāo)本照片，根據(jù)《蕈菌分類(lèi)學(xué)》《中國(guó)大型真菌原色圖鑒》 《賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)菌物資源圖鑒》《中國(guó)梵凈山大型真菌》《中國(guó)大型菌物資源圖鑒》等有關(guān)書(shū)籍進(jìn)行鑒定。

分子學(xué)鑒定：DNA提取采用CTAB法，使用真菌通用引物ITS1 (5′-TC CGTAGGTGAACCTGCGG-3′)/ITS4 (5′-TCCTCCGC TTATTGATATGC-3′)對(duì)標(biāo)本進(jìn)行 PCR 擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物送北京華大基因研究中心進(jìn)行測(cè)序，將自測(cè)序列輸入分子數(shù)據(jù)庫(kù)GenBank進(jìn)行BLAST比對(duì)和同源序列的檢索[11]。

將鑒定后的大型真菌物種名在Index Fungorum真菌命名數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)中搜索比對(duì)，確保物種拉丁學(xué)名準(zhǔn)確，中文名及分布地參考生物物種名錄[12]，并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)[13-14]和《現(xiàn)代菌物分類(lèi)系統(tǒng)》對(duì)鑒定出的物種進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì)。

1.4 大型真菌與植物多樣性及不同植被類(lèi)型大型真菌物種相似性

大型真菌及植物多樣性采用Simpson多樣性指數(shù)(D)[15]和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[16]相結(jié)合；采用Menhinick的豐富度指數(shù)(R)和Pielou的均勻度指數(shù)(E)[17]。采用Sorenson相似性系數(shù)(Cj)[18]計(jì)算兩兩植被類(lèi)型間大型真菌物種的相似系數(shù)。

1.5 分析方法

大型真菌數(shù)量統(tǒng)計(jì)依靠地上子實(shí)體個(gè)數(shù)，多度采用數(shù)量統(tǒng)計(jì)的方法；喬木的胸徑采用胸徑尺測(cè)量；喬木樹(shù)高采用CGQ-1型林業(yè)測(cè)高器進(jìn)行測(cè)量；空氣濕度采用Kestrel 2500風(fēng)速氣象儀測(cè)定；海拔使用GPS定位獲得；灌木冠幅使用普通卷尺測(cè)量；林冠郁閉度、草本蓋度采用目測(cè)估算。大型真菌的物種組成根據(jù)研究區(qū)域所采集的標(biāo)本數(shù)據(jù)在Excel中進(jìn)行科、屬的統(tǒng)計(jì)及多樣性分析；按照?qǐng)D力古爾等[19]對(duì)優(yōu)勢(shì)屬的定義，將物種數(shù)≥5的屬定為優(yōu)勢(shì)屬；采用SPSS 25對(duì)樣地立地條件及植物多樣性進(jìn)行Duncan氏方差檢驗(yàn)分析，對(duì)不同植被類(lèi)型間相似系數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析；采用Canoco 5對(duì)不同植被類(lèi)型優(yōu)勢(shì)科與立地條件進(jìn)行冗余分析；對(duì)植物多樣性與大型真菌多樣性進(jìn)行相關(guān)分析；采用OriginPro 2020制作不同植被類(lèi)型中大型真菌物種相似性韋恩圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌種群結(jié)構(gòu)及組成分析

2.1.1 大型真菌種群結(jié)構(gòu) 由表2可見(jiàn)：保護(hù)區(qū)闊葉林內(nèi)大型真菌資源豐富，經(jīng)鑒定隸屬于2門(mén)4綱19目54科119屬213種。其中，32科只有單一屬級(jí)分類(lèi)單元，為暗銀耳科、齒菌科、刺孢齒耳菌科等，共占總科數(shù)的59.3%。依據(jù)《菌物詞典》第10版，將刺銀耳屬Pseudohydnum、附毛菌屬Trichaptum、斑褶菇屬Panaeolus歸為科地位未定屬。

表2 高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)闊葉林大型真菌科、屬和種的數(shù)量統(tǒng)計(jì)Table 2 Total number of families ,genera and species of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.1.2 大型真菌優(yōu)勢(shì)屬 由表3可知：物種相對(duì)豐富的屬有8個(gè)，分別為紅菇屬Russula14種，蘑菇屬Agaricus、馬勃屬Lycoperdon、香蘑屬Lepista及杯傘屬Clitocybe各6種，蠟?zāi)貺accaria、蠟傘屬Hygrophorus及栓菌屬Trametes各5種，共計(jì)53種，占總物種數(shù)的24.9%，而屬數(shù)僅占總屬數(shù)的6.7%。

表3 高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)屬Table 3 Statistics of dominant genera(≥5 species)of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.2 不同植被類(lèi)型大型真菌與植物的關(guān)系

2.2.1 不同植被類(lèi)型大型真菌多樣性 由表4可見(jiàn)：不同植被類(lèi)型中，大型真菌豐富度、多樣性指數(shù)不同。大型真菌豐富度從高到低依次為Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰ，其中類(lèi)型Ⅳ中大型真菌豐富度最高(7.681 8)，類(lèi)型Ⅰ豐富度指數(shù)最小(2.750 0)；多樣性指數(shù)D和H′的從高到低依次為Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，可見(jiàn)在2種多樣性測(cè)度方法下，多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)是一致的；從均勻度指數(shù)E看，各植被類(lèi)型中真菌分布相對(duì)比較均勻，從高到低依次為Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，其中類(lèi)型Ⅳ均勻度指數(shù)最高(0.983 9)。

表4 高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)不同植被類(lèi)型大型真菌多樣性Table 4 Macrofungi diversity in different vegetation type in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.2.2 不同植被類(lèi)型植物多樣性 由表5可見(jiàn)：各層次多樣性指數(shù)D和H′從大到小均依次為草木層、灌本層、喬木層；均勻度指數(shù)E從大到小依次為喬木層、灌木層、草本層。喬木層多樣性指數(shù)D在類(lèi)型Ⅳ中最高，由于該類(lèi)型以山楊為優(yōu)勢(shì)種喬木層物種種類(lèi)復(fù)雜多樣，相比較于其他類(lèi)型，各種的個(gè)體分配較均勻，導(dǎo)致該類(lèi)型多樣性指數(shù)D最高，多樣性指數(shù)H′在類(lèi)型Ⅴ中最高(0.516 3)，均勻度指數(shù)類(lèi)型Ⅱ最低，為0.124 4；從灌木層來(lái)看，多樣性指數(shù)D和H′分別在類(lèi)型Ⅰ和類(lèi)型Ⅳ最高，分別為0.740 4和0.699 1，類(lèi)型Ⅱ均勻度指數(shù)E最低，為0.111 4；草本層多樣性指數(shù)H′類(lèi)型Ⅰ最高，為0.864 5，多樣性指數(shù)D類(lèi)型Ⅳ最高，為0.723 3，均勻度指數(shù)E在類(lèi)型Ⅲ最高，為0.007 6。

表5 高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)不同植被類(lèi)型植物多樣性Table 5 Plant diversity in different vegetation types in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.2.3 不同植被類(lèi)型大型真菌優(yōu)勢(shì)屬與立地條件的關(guān)系 圖1顯示：草本蓋度為主要影響第2軸的因子，并且單獨(dú)解釋量最大，解釋了變量的13.5% (P=0.002＜0.05)，銀耳屬、附毛菌屬、香蘑屬等與草本蓋度有較強(qiáng)的正相關(guān)，隨著植被總蓋度和郁閉度的增加，紅菇屬、杯傘屬、蠟傘屬等種數(shù)增加。小菇屬M(fèi)ycena、紅菇屬、層孔菌屬Fomes等對(duì)海拔、濕度、植被總蓋度等8個(gè)立地條件因子選擇性較低。喬木樹(shù)高、胸徑、濕度及灌木冠幅對(duì)優(yōu)勢(shì)屬無(wú)顯著影響。

圖1 不同植被類(lèi)型大型真菌優(yōu)勢(shì)屬與立地條件的冗余分析Figure 1 RDA analysis of dominant genera and site conditions of macrofungi in different vegetation types

2.2.4 大型真菌多樣性與植被不同層次多樣性的關(guān)系 由表6可見(jiàn)：在類(lèi)型Ⅰ中，草本層多樣性各項(xiàng)指數(shù)與大型真菌各項(xiàng)指數(shù)均呈正相關(guān)，其中，大型真菌多樣性指數(shù)H′與草本層多樣性指數(shù)D和均勻度指數(shù)E為極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，喬木層多樣性指數(shù)D與大型真菌指數(shù)H′呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；類(lèi)型Ⅱ中，除灌木層多樣性指數(shù)H′外，大型真菌多樣性指數(shù)D與其他層次各項(xiàng)指數(shù)均呈正相關(guān)，多樣性指數(shù)H′與灌木層均勻度指數(shù)E呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，大型真菌均勻度指數(shù)E與喬木層多樣性指數(shù)H′呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；類(lèi)型Ⅲ大型真菌多樣性指數(shù)D與灌木層多樣性指數(shù)H′呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與3種層次均勻度指數(shù)E及草本層多樣性指數(shù)H′呈負(fù)相關(guān)，草本層的3種指數(shù)與大型真菌多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)E呈正相關(guān)；類(lèi)型Ⅳ中大型真菌均勻度指數(shù)E與喬木層和草本層多樣性指數(shù)D呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，大型真菌多樣性指數(shù)H′與草本層多樣性指數(shù)H′呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)；類(lèi)型Ⅴ中大型真菌多樣性指數(shù)H′隨灌木層多樣性指數(shù)H′的增高而降低，且呈現(xiàn)顯著水平。從整體看，草本層各項(xiàng)多樣性指數(shù)是影響大型真菌多樣性的主要因素。

表6 大型真菌多樣性與植物多樣性的關(guān)系Table 6 Relationship between macrofungal diversity and plant diversity

2.3 不同植被類(lèi)型大型真菌相似性

2.3.1 不同植被類(lèi)型大型真菌分布 不同植被類(lèi)型大型真菌分布情況不同，類(lèi)型Ⅰ中分布有寬?cǎi)薷锺芯鶯enzites platyphyllus、丁香金黃孔菌Xanthoporus syringae、銹口蘑Tricholoma pessundatum、布萊薩蘑菇Agaricus bresadolanus、樺擬層孔菌Fomitopsis betulina、槐栓菌Trametes robiniophila、硬毛栓菌Trametes hirsuta、血根草紅菇Russula sanguinaria、沼澤紅菇Russula paludosa、橄欖色絨蓋傘Simocybe sumptuosa、藥用擬層孔菌Fomitopsis officinalis、網(wǎng)紋馬勃Lycoperdon perlatum、干小皮傘Marasmius siccus等22種大型真菌。其中，干小皮傘為該類(lèi)型內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種，占總類(lèi)型大型真菌內(nèi)物種總數(shù)的10.9%。

類(lèi)型Ⅱ中有亞致密韌傘Lentinus substrictus、鮭貝耙菌Irpex consors、天藍(lán)紅菇Russula azurea、銅綠紅菇Russula aeruginea、芳香杯傘Clitocybe fragrans、條紋口蘑Tricholoma virgatum、腐木硬柄菇Ossicaulis lignatilis、血紅色釘菇Chroogomphus rutilus、細(xì)木耳Auricularia heimuer、褐疣柄牛肝菌Leccinum scabrum、布羅德韋田頭菇Agrocybe broadwayi、袋形地星Geastrum saccatum、干小皮傘等35種。其中，袋形地星和干小皮傘為類(lèi)型Ⅱ的優(yōu)勢(shì)種，占類(lèi)型內(nèi)物種總數(shù)的7.6%

類(lèi)型Ⅲ中分布單色下皮黑孔菌Cerrena unicolor、冬生韌傘Lentinus brumalis、偏腫栓菌Trametes gibbosa、軟帕氏孔菌Parmastomyces mollissimus、煙管菌Bjerkandera adusta、樹(shù)脂薄皮孔菌Ischnodermaresinosum、松生擬層孔菌Fomitopsis pinicola、大趨木菌Xylobolus princeps、皺皮囊皮菇Cystoagaricus strobilomyces、半 卵 形斑 褶 菇Panaeolus semiovatus、二 膠化 孔 菌Gelatoporia dichroa、裂 褶 菌Schizophyllum commune、白刺馬勃Lycoperdon wrightii、淡色冬菇Flammulina rossica、雙色蠟?zāi)accaria bicolor、二形附毛菌Trichaptum biforme、淡黃枝瑚菌Ramaria lutea、毛嘴地星Geastrum fimbriatum、網(wǎng)紋馬勃等24種。其中，毛嘴地星為優(yōu)勢(shì)種，占類(lèi)型內(nèi)物種總數(shù)的17.4%，網(wǎng)紋馬勃次之(10.9%)。

類(lèi)型Ⅳ中分布的大型真菌為紅褐隔孢伏革菌Peniophora rufa、新粗毛革耳Panus neostrigosus、科普蘭齒舌革菌Radulomyces copelandii、光亮紅菇Russula nitida、薄蓋蠟孔菌Cerioporus leptocephalus、粉紅蠟傘Hygrophorus pudorinus、鉤刺馬勃Lycoperdon penicillatum、軟皮馬勃Lycoperdon dermoxanthum、紅毛盾盤(pán)菌Scutellinia scutellata、擬白林地蘑菇Agaricus silvicolae-similis、煙色韌革菌Stereum gausapatum、霍氏絨蓋傘Simocybe haustellaris、紅射脈菌Phlebia rufa、寬絲刺頂菌Hydnocristella latihypha、軟靴耳Crepidotus mollis、地疣杯菌Tarzetta catinus、納雷姆玉成孔菌Yuchengia narymica、阿帕錐蓋傘Conocybe apala、茶暗銀耳Phaeotremella foliacea、木蹄層孔菌Fomes fomentarius、直柄铦囊蘑Melanoleuca strictipes、大型小皮傘Marasmius maximus等129種。其中，木蹄層孔菌、直柄铦囊蘑、大型小皮傘為類(lèi)型Ⅳ的優(yōu)勢(shì)種(1.8%)。

類(lèi)型Ⅴ中共分布懸垂箭皮菌Oxydontia copeladii、藍(lán)灰干酪菌Tyromyces caesius、毒蠅鵝膏Amanita muscaria、灰鵝膏Amanita vaginata、密簇斜蓋傘Clitopilus caespitosus、李狀粉褶蕈Entoloma prunuloides、伏果干腐菌Serpula lacrymans、帽蓋光柄菇Pluteus petasatus、擬苞小包腳菇Volvariella pseudovolvacea、血紅菇Russula sanguinea、異白樁菇Leucopaxillus paradoxus、梭孢環(huán)柄菇Lepiota magnispora、多汁盤(pán)菌Peziza succosa、熱帶小奧德蘑Oudemansiella canarii、淡黃鱗傘Pholiota flavida、朱紅凹?xì)ぞ鶱ectria cinnarbarina、墨汁擬鬼傘Coprinopsis atramentaria、珠芽小脆柄菇Psathyrella piluliformis、竹生鐘傘Campanella junghuhnii、耳狀小塔氏菌Tapinella panuoides、毛嘴地星、褐皮馬勃Lycoperdon fuscum等87種。其中，毛嘴地星、褐皮馬勃是類(lèi)型Ⅴ的優(yōu)勢(shì)種，為3.5%。

2.3.2 大型真菌種的相似性及聚類(lèi)分析 保護(hù)區(qū)闊葉林內(nèi)共有大型真菌213種，分布在5種不同植被類(lèi)型的種相似系數(shù)見(jiàn)表7。由表7可見(jiàn)：發(fā)現(xiàn)在類(lèi)型Ⅱ與類(lèi)型Ⅳ之間相似性最高，為0.27；在類(lèi)型Ⅲ與類(lèi)型Ⅳ之間和類(lèi)型Ⅰ與類(lèi)型Ⅱ之間的相似性最低，均為0.14。說(shuō)明植被類(lèi)型相似性高，大型真菌物種相似性也高。由圖2A聚類(lèi)圖看：在距離系數(shù)最大處(25處)，聚類(lèi)圖可分為兩大類(lèi)，分別為A類(lèi)，包含類(lèi)型Ⅰ和類(lèi)型Ⅲ；B類(lèi)，包含類(lèi)型Ⅱ、類(lèi)型Ⅳ和類(lèi)型Ⅴ。A、B兩類(lèi)平均相關(guān)系數(shù)為0.225。在距離系數(shù)為14處，可分為3個(gè)小聚群：類(lèi)型Ⅰ和類(lèi)型Ⅲ，相似系數(shù)為0.22；類(lèi)型Ⅴ、類(lèi)型Ⅱ，相似系數(shù)為0.20和類(lèi)型Ⅴ。按照地理位置、調(diào)查程度及相似系數(shù)等多重作用下，5種不同植被類(lèi)型下大型真菌分類(lèi)相對(duì)合理。圖2B可以看出：5種植被類(lèi)型中無(wú)共有種，類(lèi)型Ⅰ～Ⅴ中特有種分別為6、5、7、83和52種。類(lèi)型Ⅳ的特有種所占比例較大。

圖2 不同植被類(lèi)型大型真菌種相似性系數(shù)聚類(lèi)及物種相似性韋恩圖Figure 2 Clustering of similarity coefficent of macrofungal species with different vegetation types and Venn diagram of species similarity

表7 高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)各植被類(lèi)型內(nèi)大型真菌物種的相似系數(shù)Table 7 Similarity coefficients of various macrofungi in Gaogesitai-Hanwula National Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)植被屬于山地森林、草原，且森林植被的組成及群落類(lèi)型是多樣的，山體上部的陰坡立地條件最濕潤(rùn)，一般發(fā)育形成白樺、黑樺林及山楊林，或樺楊混生林，復(fù)雜多樣的植被情況為大型真菌生長(zhǎng)發(fā)育提供了有利環(huán)境。經(jīng)鑒定，保護(hù)區(qū)5種不同闊葉林內(nèi)大型真菌有2門(mén)4綱19目54科119屬213種，其中，優(yōu)勢(shì)屬8個(gè)，包含53個(gè)物種。闊葉林內(nèi)大型真菌物種資源較為豐富，可能與該區(qū)良好的生態(tài)環(huán)境和多樣的植被類(lèi)型有關(guān)，這與王雪珊[20]對(duì)罕山自然保護(hù)區(qū)大型真菌調(diào)查的結(jié)果一致。不同植被類(lèi)型下大型真菌多樣性指數(shù)的結(jié)果表明：白樺-蒙古櫟-山楊-黑樺林內(nèi)大型真菌物種豐富度明顯高于其他植被類(lèi)型，可能與林內(nèi)植被種類(lèi)、郁閉度、地表腐殖質(zhì)、溫濕度等因素有關(guān)，這與相關(guān)研究[21-22]的結(jié)果一致；但在白樺林內(nèi)由于部分物種聚群密度偏高、種間個(gè)體數(shù)目相差大等，造成林內(nèi)物種總個(gè)體數(shù)基數(shù)偏大，從而導(dǎo)致大型真菌物種豐富度指數(shù)偏低；喬木植物種類(lèi)相似、林內(nèi)結(jié)構(gòu)相似的植被類(lèi)型，大型真菌物種豐富度指數(shù)也較接近。因此生態(tài)系統(tǒng)一致的植被類(lèi)型，大型真菌多樣性差異小，反之，差異大。此觀點(diǎn)與馬紹賓等[23]得出不同的生態(tài)系統(tǒng)、生態(tài)環(huán)境中大型真菌多樣性差異很大的觀點(diǎn)較為一致。從不同植被類(lèi)型間植物各層之間的差異性可以看出各類(lèi)型之間的植物多樣性有較大差別[24]。在同一林型內(nèi)，植物各層多樣性指數(shù)變化從大到小均為草本層、灌木層、喬木層，由于林內(nèi)喬木分布較均勻、林間透光性強(qiáng)等因素，導(dǎo)致草本和灌木生長(zhǎng)較好。闊葉混交林植物多樣性指數(shù)較高，是由于林內(nèi)植被復(fù)雜多樣，植物物種生長(zhǎng)發(fā)育好[25]。在2種闊葉樹(shù)純林內(nèi)，雖灌木種類(lèi)較其他3種植被類(lèi)型復(fù)雜，但由于喬木樹(shù)種單一，海拔較高，灌草層物種分布和生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，與喬木之間資源利用的競(jìng)爭(zhēng)更加劇烈，林內(nèi)通風(fēng)性強(qiáng)，光照充足，導(dǎo)致一些陰生物種缺乏，從而影響林內(nèi)灌草層的物種種類(lèi)。

林內(nèi)立地條件影響大型真菌優(yōu)勢(shì)屬的分布，其中，草本蓋度對(duì)大型真菌優(yōu)勢(shì)屬分布情況解釋率最大，是影響大型真菌優(yōu)勢(shì)屬分布的主要因子。草本植物豐富、蓋度大的類(lèi)型，可為大型真菌生長(zhǎng)發(fā)育提供優(yōu)良環(huán)境，從而大型真菌優(yōu)勢(shì)屬種類(lèi)分布較多；從整體看，喬木層分布均勻，草本層和大型真菌分布也較均勻，且草本多樣性指數(shù)是影響大型真菌多樣性的主要因素，這點(diǎn)與杜紅居等[26]觀點(diǎn)一致。不同植被類(lèi)型中大型真菌多樣性組成存在一定差異性，且與植物多樣性有關(guān)，這與圖力古爾等[27]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松Pinus koraiensis林大型真菌多樣性分析結(jié)果一致。保護(hù)區(qū)不同植被類(lèi)型間有不同程度的聯(lián)系，植被類(lèi)型相互間界限明顯，雖然在水平結(jié)構(gòu)上差異顯著，但內(nèi)部結(jié)構(gòu)相對(duì)單一，物種豐富度指數(shù)偏低，致使不同植被類(lèi)型之間的相似系數(shù)降低[28]，表明不同植被類(lèi)型的林內(nèi)植物結(jié)構(gòu)影響大型真菌相似性，不同植被類(lèi)型間的林內(nèi)植物結(jié)構(gòu)相似性高的樣地，大型真菌物種相似性也高。按照地理位置、調(diào)查程度及相似性系數(shù)等多重作用下，5種不同植被類(lèi)型下大型真菌分類(lèi)相對(duì)合理。

本研究通過(guò)對(duì)高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)大型真菌調(diào)查，在一定程度上反映了該區(qū)闊葉林內(nèi)大型真菌物種多樣性。大型真菌豐富程度與植被、立地條件有關(guān)，且草本層是影響大型真菌物種的主要因子。