天臺鵝耳櫪種群數(shù)量特征及其與其他樹種的關(guān)聯(lián)性

許元科，趙昌高，廖瑜俊，林 堅，吳傳波，吳初平，王志高

（1.景寧畬族自治縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 景寧 323500；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

物種在群落內(nèi)的多度、個體大小、競爭關(guān)系等特征反映了其在群落中的地位，是群落演替過程中對生境長期適應(yīng)的結(jié)果。研究瀕危物種在群落內(nèi)的地位是判斷物種能否長期在群落中生存的依據(jù)，也是揭示物種瀕危機(jī)制的主要途徑[1-4]，為針對性開展科學(xué)有效的保護(hù)措施提供基礎(chǔ)[5]。天臺鵝耳櫪Carpinus tientaiensis分布區(qū)域十分狹窄，為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，被《中國生物多樣性紅色名錄 高等植物卷》列為極危等級(CR)。前期僅在浙江省天臺縣天臺山和磐安縣大盤山共發(fā)現(xiàn)了24株成樹，生境地群落環(huán)境復(fù)雜，物種多樣性較高，天臺鵝耳櫪與柳杉Cryptomeria fortuneivar.sinensis、黃山松Pinus taiwannensis和云錦杜鵑Rhododendron fortunei等共同組成了群落喬木層的優(yōu)勢樹種[6-7]。天臺鵝耳櫪光照適應(yīng)能力較強(qiáng)，其幼苗可以適應(yīng)較強(qiáng)的光合有效輻射[8-10]，海拔、坡度和干擾是影響群落結(jié)構(gòu)和空間分布的主導(dǎo)環(huán)境因子[7]。天臺鵝耳櫪為雌雄異花植物，雄花始花期早于雌花，柱頭可授期與雄花散粉的重疊時間約 15 d，授粉成功率受空氣濕度和陰雨天氣的影響較大；種子空殼率超過90%，自然更新困難[11]。播種育苗、扦插育苗及組織培養(yǎng)等人工繁育技術(shù)[12-13]對天臺鵝耳櫪種群更新效果不大，該物種瀕危的狀況未得到明顯的改善。2019年5月，浙江省景寧畬族自治縣上山頭發(fā)現(xiàn)了新的天臺鵝耳櫪分布點(diǎn)，這是目前發(fā)現(xiàn)的面積最大的野生種群。本研究在對景寧上山頭天臺鵝耳櫪群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行充分調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析天臺鵝耳櫪種群數(shù)量特征及其與群落內(nèi)其他樹種的關(guān)系，以期從群落生態(tài)學(xué)的角度探討該種群的瀕危機(jī)制，為該物種的保護(hù)提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

景寧上山頭位于浙江省景寧畬族自治縣縣城南21 km，處于大漈鄉(xiāng)、景南鄉(xiāng)兩地交界處，屬洞宮山脈右支主峰，最高海拔為1 689.1 m，為景寧縣境內(nèi)最高峰。年平均氣溫為11.8 ℃，年平均降水量為1 918 mm，年日照時數(shù)為 1 717.6 h，無霜期為 196 d，森林覆蓋率為 96.5%。上山頭分布有近 70 hm2的云錦杜鵑林，胸徑10～20 cm，樹高2～5 m，樹齡均在50 a以上。2019年5月，在云錦杜鵑林內(nèi)共發(fā)現(xiàn)天臺鵝耳櫪354株，分布海拔為1 500～1 600 m，分布面積約1 hm2，是目前發(fā)現(xiàn)面積最大、分布海拔最高的天臺鵝耳櫪野生居群。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2019年9月，根據(jù)天臺鵝耳櫪實(shí)際分布情況，在上山頭分布區(qū)設(shè)置140 m×60 m(樣地1)和50 m×50 m(樣地2)等2個樣地，調(diào)查時劃分成109個10 m×10 m樣方。記錄每個樣方的木本植物(胸徑≥1 cm)種類、高度、胸徑。樣地1和樣地2中心海拔分別為1 531和1 580 m，坡度均為25°，東北坡向、上坡。土壤類型為黃壤，厚度為30～50 cm。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以2 cm為徑級，統(tǒng)計每個徑級的個體數(shù)目。以10 m×10 m樣方尺度進(jìn)行重要值和種間聯(lián)結(jié)值的計算。重要值Iv=(Ra+Rp+Rf)/3。其中Ra為相對多度，Ra=(某一植物種類株數(shù)/所有植物種類株數(shù)之和)×100%；Rp為相對顯著度，Rp=(某一樹種的胸高斷面積/所有樹種的胸高斷面積之和)×100%；Rf為相對頻度，Rf=(某一樹種的頻度/所有樹種的頻度之和)×100%。

采用層次聚類法根據(jù)種群重要值進(jìn)行聚類分析，根據(jù)距離系數(shù)劃分群組。

采用Godron穩(wěn)定性指數(shù)評價群落穩(wěn)定性。建立種百分?jǐn)?shù)與累積相對頻度回歸方程，求回歸方程與橫坐標(biāo)(0，100)和縱坐標(biāo)(100，0)連線的交點(diǎn)，交點(diǎn)越接近種百分?jǐn)?shù)與累積相對頻度比值(20/80)，群落就越穩(wěn)定[14]。累積相對頻度為喬木層出現(xiàn)的樹種相對頻度由大至小累積序列，種百分?jǐn)?shù)為樹種總數(shù)的倒數(shù)累積序列。建立種百分?jǐn)?shù)與累積相對頻度的冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、二項(xiàng)式和Gompertz回歸方程，根據(jù)R2大小選擇最優(yōu)模型。

采用非連續(xù)性數(shù)據(jù)的公式計算種間聯(lián)結(jié)值(χ2)。公式為：

其中：n為樣方總數(shù)；a為種A和種B都出現(xiàn)的樣地數(shù)目，b和c分別為僅有種A或種B出現(xiàn)的樣地數(shù)目，d為種A和種B均未出現(xiàn)樣地數(shù)目。χ2＜3.841，表示種A和種B種間聯(lián)結(jié)獨(dú)立，兩者關(guān)聯(lián)性不顯著(P＞0.05)；3.841≤χ2≤6.635，表示種A和種B種間聯(lián)結(jié)顯著，兩者有顯著關(guān)聯(lián)性(P＜0.05)；χ2＞6.635，表示種A和種B存在極顯著關(guān)聯(lián)性(P＜0.01)。聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)計算公式為：

其中：AC為[-1，1]，AC越接近1，表明種A與種B間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC越接近-1，表明種A與種B間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC越接近0，表明種A與種B間的聯(lián)結(jié)性越弱；AC=0，表明種A與種B間完全獨(dú)立，沒有關(guān)聯(lián)性。

共同出現(xiàn)百分率(PC)計算公式為：PC=a/(a+b+c)。其中：PC為[0，1]，PC越接近1，表明種A與種B的正聯(lián)結(jié)關(guān)系越強(qiáng)；PC越接近0，表明種A與種B的正聯(lián)結(jié)關(guān)系越弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 天臺鵝耳櫪群落木本植物數(shù)量特征

天臺鵝耳櫪所在群落中，云錦杜鵑重要值最大，為 26.84%，其次為白檀Symplocos paniculata(12.98%)，天臺鵝耳櫪重要值排在第3位，為12.73% (表1)。群落中胸徑1 cm以上的木本植物有51種3 348株，隸屬于19科，31屬，裸子植物僅松科Pinaceae松屬Pinus黃山松1種。群落中個體數(shù)目排在前3位的樹種分別是云錦杜鵑、白檀和天臺鵝耳櫪，分別占個體總數(shù)的37.19%、13.39%和10.60%。個體數(shù)目最多的前9個樹種，占調(diào)查到樹種個體總數(shù)的80%以上，個體數(shù)較少的21個樹種僅占個體總數(shù)的1%，有12個樹種僅統(tǒng)計到1株(圖1)。群落中胸高斷面積最大的12個樹種的累積百分比占整個群落的90%以上，胸高斷面積最大的是云錦杜鵑，占28.12%，其次為天臺鵝耳櫪，占17.79%，黃山松占14.44%，胸高斷面積較小的21個樹種，累積百分比僅占不到1%(圖1)。利用重要值進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)：天臺鵝耳櫪為群落的主要優(yōu)勢樹種；51個樹種根據(jù)距離系數(shù)劃分為3個群組，其中群組Ⅰ僅云錦杜鵑1個物種；群組Ⅱ包括天臺鵝耳櫪、白檀、黃山松和微毛柃Eurya hebeclados等4個物種，重要值為7%～13%；其余46個樹種重要值＜5%，歸類為群組Ⅲ，包括毛果珍珠花Lyonia ovalifoliavar.hebecarpa、多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis、水青岡Fagus longipetiolata、紅果山胡椒Lindera erythrocarpa和交讓木Daphniphyllum macropodum等5個重要值排在前10位的樹種，還有齒葉冬青Ilex crenata、湖北海棠Malus hupehensis、山櫻花Cerasus serrulata等41個重要值＜1%的樹種。群組Ⅲ個體總數(shù)僅占27.7%，其中28個樹種的個體數(shù)＜10株，12個樹種僅見1株，表明群組Ⅲ主要為群落伴生種和稀有種。

圖1 天臺鵝耳櫪群落多度和胸高斷面積累積Figure 1 Cumulative percentage of species abundance and area at breast in C. tientaiensis communities

表1 天臺鵝耳櫪所在群落重要值排前 10 位物種Table 1 Top 10 tree species of importance value in C. tientaiensis communities

2.2 天臺鵝耳櫪群落穩(wěn)定性特征

對天臺鵝耳櫪所在群落所有木本植物的累積相對頻度與喬木總物種數(shù)累積倒數(shù)作散點(diǎn)圖。由圖2可知：最優(yōu)Godron穩(wěn)定性指數(shù)曲線回歸結(jié)果為Gompertz曲線(y=98.14×0.179.91x，R2=0.992 5)，交點(diǎn)坐標(biāo)離群落穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)較近。群落徑級呈偏正態(tài)分布，群落中小徑級個體較少(圖3A)，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。具體來看，群落中4 cm及以下胸徑的個體僅占個體總數(shù)的2.09%，其中天臺鵝耳櫪占1.88%，為所有4 cm及以下胸徑個體的90%；4～20 cm胸徑的個體占94.32%，其中天臺鵝耳櫪占7.97%；20 cm以上胸徑的個體占3.58%，天臺鵝耳櫪占0.72%。群落中胸徑30 cm以上的個體共18株，其中天臺鵝耳櫪11株，占61.11%，最大胸徑為74.6 cm，是群落中胸徑最大的個體。但在天臺鵝耳櫪徑級分布中，4 cm及以下胸徑的個體僅占18.00%，無1 cm以下胸徑的個體；4～20 cm胸徑的個體占75.42%；30 cm以上胸徑的個體占3.39%(圖3B)。

圖2 天臺鵝耳櫪所在群落的 Godron 穩(wěn)定性Figure 2 Godron community stability in C. tientaiensis community

圖3 天臺鵝耳櫪所在群落 (A)和天臺鵝耳櫪 (B)徑級分布Figure 3 Distribution of diameter at breast height of the community (A) and C. tientaiensis (B)

2.3 天臺鵝耳櫪與群落內(nèi)其他物種之間的關(guān)系

對天臺鵝耳櫪和群落內(nèi)其他50個樹種做種間聯(lián)結(jié)分析。共同出現(xiàn)百分率(PC)分析(圖4A)表明：垂絲衛(wèi)矛Euonymus oxyphyllus、光葉山礬Symplocos lancifolia、閃光紅山茶Camellia lucidissima、毛雞爪槭Acer pubipalmatum、毛脈槭A.pubinerve、石灰花楸Sorbus folgneri等7個樹種與天臺鵝耳櫪沒有相關(guān)性，其他43個樹種均與天臺鵝耳櫪表現(xiàn)出正相關(guān)性，其中PC＞0.3的有6個樹種。聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)分析(圖4B)表明：天臺鵝耳櫪與23個樹種表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)，與27個種對表現(xiàn)出正相關(guān)。χ2檢驗(yàn)(圖4C)表明：天臺鵝耳櫪與紅果山胡椒、雷公鵝耳櫪C.viminea、水青岡等樹種極顯著相關(guān)(P＜0.01)，與白檀、閃光紅山茶等顯著相關(guān)(P＜0.05)。

圖4 天臺鵝耳櫪與群落內(nèi)主要樹種之間的種間聯(lián)結(jié)值Figure 4 Interspecific association between C. tientaiensis and other tree species

3 討論與結(jié)論

天臺山、大盤山和上山頭，天臺鵝耳櫪均分布在黃壤、海拔相對較高(890～1 600 m)、坡度相對較大(15.35°～38.32°)、植被覆蓋率較高的中坡至山脊上，種群更新能力差。受海拔較高影響，木本植物種類組成差異較大[6-7]。陳模舜等[7]發(fā)現(xiàn)：天臺山和大盤山等地群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，受人為干擾的影響較大；天臺山18株天臺鵝耳櫪在群落中的重要值排在第2位，僅次于柳杉；天臺鵝耳櫪自然分布植株的生長受伴生喬木的影響，同時也影響伴生樹種的組成和物種多樣性[6]。本研究發(fā)現(xiàn)：景寧上山頭天臺鵝耳櫪所在群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，海拔較高，受人為干擾影響較少；重要值、個體數(shù)量、胸高斷面積以及群落喬木層樹種重要值聚類分析等均顯示：天臺鵝耳櫪是群落的優(yōu)勢樹種之一。群落中4 cm及以下胸徑的小徑級個體和30 cm以上胸徑的大徑級個體在群落中具有顯著的優(yōu)勢地位，但個體數(shù)量在其種群中的占比較小，分別占18.00%和3.39%，缺少1 cm以下胸徑的個體，顯示景寧上山頭天臺鵝耳櫪存在更新限制，4～20 cm胸徑的個體競爭壓力較大。種間聯(lián)結(jié)分析表明：與毛柄小勾兒茶Berchemiella wilsoniivar.pubipetiolata[1]、白 桂 木Artocarpus hypargyreus[2]、云 南 紅 豆 杉Taxus yunnanensis[15]、脫皮榆Ulmus lamellosa[16]、狹果秤錘樹Sinojackia rehderiana[17]、對 開 蕨Phyllitis scolopendrium[18]和藤棗Eleutharrhena macrocarpa[19]等瀕危樹種在群落內(nèi)表現(xiàn)出獨(dú)立分布或隨機(jī)分布的特征不同，研究區(qū)天臺鵝耳櫪與群落中其他樹種間存在較強(qiáng)的種間關(guān)系，這與黃梅秤錘樹S.huangmeiensis[20]的研究結(jié)果一致。群落種間關(guān)系的形成與演替過程有關(guān)，在演替初期主要種對間尚未形成一定的種間關(guān)系，隨著演替的進(jìn)展，逐漸表現(xiàn)為復(fù)雜多樣的種間關(guān)系[21]，但在物種豐富的熱帶森林中可能會出現(xiàn)相反的結(jié)論[22]。另外種群數(shù)量的大小和分布特征可能也會影響瀕危物種與群落內(nèi)其他物種的關(guān)系，如數(shù)量少、分布零散比數(shù)量相對較多且集中分布的瀕危物種，其種間關(guān)系較為松散。本研究中天臺鵝耳櫪與群落內(nèi)其他樹種較為復(fù)雜的種間關(guān)系可能與數(shù)量集中分布、群落較為成熟有關(guān)。因此，從群落生態(tài)學(xué)的角度來看，天臺鵝耳櫪可以在適生區(qū)內(nèi)作為群落的優(yōu)勢種長期存在，應(yīng)該具有更大的分布范圍。運(yùn)用氣象和海拔等指標(biāo)對該樹種潛在分布區(qū)的預(yù)測[23]也證明：天臺鵝耳櫪可分布在浙江南部、臺灣中南部以及安徽南部等高海拔區(qū)域。

天臺鵝耳櫪種子空殼率極高，種子人工萌發(fā)結(jié)果非常差，空氣濕度和陰雨天氣影響授粉成功率[8]。目前僅在2014年采集到飽滿種子約500 g，繁育了一批實(shí)生苗，而扦插和組織培養(yǎng)等人工繁育的效果均不理想[12-13]。天臺山、大盤山和上山頭3個分布區(qū)的海拔均在800 m以上，高海拔地區(qū)較大的空氣濕度和降水量可能是影響種子發(fā)育的關(guān)鍵因素。本研究中未發(fā)現(xiàn)1 cm以下胸徑的個體，表明種子發(fā)育障礙以及從種子到幼苗階段的更新限制是導(dǎo)致該樹種數(shù)量稀少、分布狹窄的主要原因。種間聯(lián)結(jié)分析還顯示天臺鵝耳櫪與群落內(nèi)其他樹種間存在較強(qiáng)的競爭關(guān)系。

陳模舜等[10，24]研究發(fā)現(xiàn)：天臺鵝耳櫪及其幼苗具有一定的陽性特征。因此在合適的氣象條件下采取人工授粉可提高種子發(fā)育飽滿率；可采取間伐部分4～20 cm胸徑的干擾樹，通過減少其競爭壓力來提高群落透光率，為天臺鵝耳櫪幼苗生長提供條件。

本研究表明天臺鵝耳櫪所在群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，其在群落構(gòu)建中發(fā)揮重要的作用，但存在種群更新障礙，且中齡級個體競爭壓力較大。建議通過間伐等措施改善天臺鵝耳櫪生長環(huán)境，提高幼苗定植成功率。后續(xù)應(yīng)進(jìn)一步研究天臺鵝耳櫪繁育特性和繁育體系，以及中齡級個體的生態(tài)需求。